İçeriğe atla

Nörobilim

Vikipedi, özgür ansiklopedi
(Nörobiyoloji sayfasından yönlendirildi)
Güvercin beynindeki nöronların Santiago Ramón y Cajal (1899) tarafından çizimi
Biyoloji
Yaşam bilimi
Temel bileşenler
Dallar
Araştırma
Uygulamalar

Nörobilim (diğer adıyla sinirbilim veya nörobiyoloji), sinir sistemini inceleyen disiplinlerarası bir bilim dalıdır.[1] Nöronların ve nöral devrelerin temel özelliklerini anlamayı hedefleyen bu bilim dalı, bu amaçla fizyoloji, anatomi, moleküler biyoloji, gelişim biyolojisi, sitoloji, matematiksel modelleme ve psikolojiyi birleştirir.[2][3][4][5][6][7] Öğrenme, bellek, davranış, algı ve bilincin biyolojik temelinin anlaşılması Eric Kandel tarafından biyolojik bilimlerin "nihai zorluğu" olarak tanımlanmıştır.[3]

Nörobilimin kapsamı, zaman içinde sinir sistemini farklı ölçeklerde incelemek için kullanılan farklı yaklaşımları içerecek şekilde genişlemiştir. Nörobilimcilerin kullandığı teknikler, nöronların moleküler ve hücresel çalışmalarından beyindeki duyusal, motor ve bilişsel görevlerin sinirsel görüntülenmesine kadar büyük ölçüde genişlemiştir.

Tarihçe

[değiştir | kaynağı değiştir]
Gray'in Anatomisi'nden (1918), hipokampus ve bir takım diğer nöroanatomik yapıları gösteren insan beyninin lateral görüntüsünün illüstrasyonu

Sinir sisteminin en eski çalışması eski Mısır'a aittir. Kafa yaralanmalarını veya zihinsel bozuklukları tedavi etmek veya kafa basıncını hafifletmek için kafatasına bir delik açmak veya kazmak için cerrahi uygulama olan Trepanasyon ilk olarak Neolitik dönemde kaydedildi. M.Ö. 1700 yıllarına ait el yazmaları Mısırlıların beyin hasarı belirtileri hakkında bilgi sahibi olduklarını göstermektedir.[8]

Beynin işlevine ilişkin erken görüşler, onu bir tür "kraniyal doldurma" olarak kabul etti. Mısır'da, Orta Krallık'ın sonlarından itibaren, mumyalama için hazırlıkta beyin çoğunlukla çıkarılırdı. O zamanlar kalbin zekanın merkezi olduğuna inanılıyordu. Herodotus'a göre, mumyalamanın ilk adımı "çarpık bir demir parçası almak ve onunla beyni burun deliklerinden çıkarmak, böylece bir kısımdan kurtulmaktı, kafatası ise ilaçlarla durulamadan geri kalan kısımdan temizlendi. " [9]

Kalbin bilincin kaynağı olduğu görüşü, Yunan doktor Hipokrat'ın zamanına kadar sorgulanmadı. Beynin sadece duyumla ilgili olmadığına inanıyordu - çoğu uzmanlaşmış organ (ör. gözler, kulaklar, dil) kafanın beyninin yanında bulunur - ama aynı zamanda zekanın da merkezi idi. Platon ayrıca beynin ruhun rasyonel kısmının oturduğu yer olduğunu tahmin etti.[10] Ancak Aristoteles, kalbin zekanın merkezi olduğuna ve beynin kalpten gelen ısı miktarını düzenlediğine inanıyordu.[11] Bu görüş genellikle, Hipokrat'ın takipçisi ve Roma gladyatörlerine hekim olan Roma doktoru Galen, beyinlerine zarar verdikleri zaman hastalarının zihinsel yeteneklerini kaybettiğini gözlemleyene kadar kabul edildi.

Orta Çağ Müslüman dünyasında aktif olan Abulcasis, Averroes, Avicenna, Avenzoar ve Maimonides, beyinle ilgili bir dizi tıbbi sorunu tanımladı. Rönesans Avrupa'sında Vesalius (1514–1564), René Descartes (1596-1650), Thomas Willis (1621-1675) ve Jan Swammerdam (1637-1680) de nörobilime birçok katkı yaptı.

Golgi boyası sayesinde tek nöronlar ilk kez görüntülenebildi.

Luigi Galvani'nin 1700'lerin sonlarındaki öncü çalışmaları, kasların ve nöronların elektriksel uyarılabilirliğini incelemek için zemin hazırladı. 19. yüzyılın ilk yarısında, Jean Pierre Flourens canlı hayvanlarda beynin lokalize lezyonlarını gerçekleştirmenin deneysel yöntemine öncülük ederek motriklik, duyarlılık ve davranış üzerindeki etkilerini açıkladı. 1843'te Emil du Bois-Reymond sinir sinyalinin elektriksel doğasını gösterdi,[12] hızı Hermann von Helmholtz ölçmeye devam etti,[13] ve 1875'te Richard Caton tavşan ve maymunların serebral yarım kürelerinde elektrik fenomenleri buldu.[14] Adolf Beck, 1890'da tavşan ve köpeklerin beyninin kendiliğinden elektriksel aktivitesini gözlemledi.[15] Beyin çalışmaları, mikroskopun icat edilmesinden ve 1890'ların sonunda Camillo Golgi tarafından bir boyama prosedürünün geliştirilmesinden sonra daha karmaşık hale geldi. Prosedür, tek tek nöronların karmaşık yapılarını ortaya çıkarmak için gümüş bir kromat tuzu kullandı. Tekniği Santiago Ramón y Cajal tarafından kullanıldı ve beynin fonksiyonel biriminin nöron olduğu hipotezi olan nöron doktrininin oluşumuna yol açtı.[16] Golgi ve Ramón y Cajal, 1906'da nöronların beyindeki kapsamlı gözlemleri, tanımları ve kategorizasyonları için Nobel Fizyoloji veya Tıp Ödülü'nü paylaştı.

Bu araştırmaya paralel olarak, Paul Broca'nın beyin hasarı olan hastalarla çalışması, beynin belirli bölgelerinin belirli işlevlerden sorumlu olduğunu öne sürdü. O zamanlar Broca'nın bulguları Franz Joseph Gall'un dilin yerelleştirildiğini ve bazı psikolojik fonksiyonların serebral korteksin belirli bölgelerinde lokalize olduğunu teorisinin bir teyidi olarak görülüyordu.[17][18] Fonksiyon hipotezinin lokalizasyonu, nöbetlerin vücuttan ilerlemesini izleyerek motor korteksin organizasyonunu doğru bir şekilde ortaya çıkaran John Hughlings Jackson tarafından yürütülen epileptik hastaların gözlemleri ile desteklenmiştir. Carl Wernicke, dil anlama ve üretiminde belirli beyin yapılarının uzmanlaşma teorisini daha da geliştirdi. Nörogörüntüleme teknikleri ile yapılan modern araştırmalar, belirli görevlerin yerine getirilmesinde korteksin farklı alanlarının aktive olduğunu göstermeye devam eden bu dönemdeki anatomik tanımları (hücre yapısının incelenmesine atıfta bulunarak) hala Brodmann serebral sitoarşektonik haritasını kullanmaktadır.[19]

20. yüzyıl boyunca nörobilim, diğer disiplinlerdeki sinir sistemi çalışmaları yerine kendi başına ayrı bir akademik disiplin olarak tanınmaya başladı. Eric Kandel ve ortak çalışanlar, David Rioch, Francis O. Schmitt ve Stephen Kuffler'i sahayı kurarken kritik roller oynadıklarını belirtmişlerdir.[20] Rioch, 1950'lerden başlayarak Walter Reed Ordu Araştırma Enstitüsü'nde temel anatomik ve fizyolojik araştırmaların klinik psikiyatri ile bütünleşmesini sağlamıştır. Aynı dönemde Schmitt, Massachusetts Teknoloji Enstitüsü'nün Biyoloji Bölümü'nde biyoloji, kimya, fizik ve matematiği bir araya getiren bir nörobilim araştırma programı oluşturdu. İlk bağımsız nörobilim bölümü (daha sonra Psikobiyoloji olarak adlandırılır) 1964 yılında James L. McGaugh tarafından Kaliforniya Üniversitesi, Irvine'de kuruldu.[21] Bunu 1966 yılında Stephen Kuffler tarafından kurulan Harvard Tıp Okulu Nörobiyoloji Bölümü izledi.[22]

Nöronlar ve sinir sistemi fonksiyonlarının anlaşılması, 20. yüzyılda giderek daha kesin ve moleküler hale geldi. Örneğin, 1952'de Alan Lloyd Hodgkin ve Andrew Huxley, kalamarın dev aksonunun nöronlarında aksiyon potansiyelleri adını verdikleri elektrik sinyallerinin oluşumu ve iletimini Hodgkin-Huxley modeli ile modelledi. 1961–1962'de Richard FitzHugh ve J. Nagumo, FitzHugh – Nagumo modeli ile Hodgkin-Huxley modelini basitleştirdi. 1962'de Bernard Katz, sinapslar olarak bilinen nöronlar arasındaki boşlukta nörotransmisyonu modelledi. 1966'dan itibaren, Eric Kandel ve işbirlikçileri Aplysia'da öğrenme ve hafıza depolamaya bağlı nöronlardaki biyokimyasal değişiklikleri incelediler. 1981'de Catherine Morris ve Harold Lecar bu modelleri Morris-Lecar modelinde birleştirdiler. Giderek artan niceliksel çalışmalar sayısız biyolojik nöron modeline ve nöral hesaplama modellerine yol açtı.

Sinir sistemine olan ilginin artmasının bir sonucu olarak, 20. yüzyılda tüm nörobilimcilere bir forum sağlamak için birkaç önemli nörobilim organizasyonu oluşturulmuştur. Örneğin, Uluslararası Beyin Araştırmaları Örgütü 1961'de,[23] 1963'te Uluslararası Nörokimya Derneği, 1968'de Avrupa Beyin ve Davranış Derneği,[24] ve 1969'da Nörobilim Derneği olarak kuruldu.[25] Son zamanlarda, nörolojik araştırma sonuçlarının uygulanması sonucunda nöroekonomi,[26] nöroeğitim,[27] nöroetik,[28] ve nörohukuk [29] gibi uygulamalı disiplinler de ortaya çıkmıştır.

Beyin araştırmaları zamanla felsefi, deneysel ve teorik aşamalardan geçerek beyin simülasyonu üzerinde çalışmanın gelecekte önemli olacağı öngörülmektedir.[30]

Modern nörobilim

[değiştir | kaynağı değiştir]
İnsan sinir sistemi

Sinir sisteminin bilimsel çalışması, esas olarak moleküler biyoloji, elektrofizyoloji ve hesaplamalı nörobilimdeki ilerlemeler nedeniyle yirminci yüzyılın ikinci yarısında önemli ölçüde artmıştır. Bu, nörobilimcilerin sinir sistemini tüm yönleriyle incelemesine izin verdi: nasıl yapılandırıldığı, nasıl çalıştığı, nasıl geliştiği, nasıl arızalandığı ve nasıl değiştirilebileceği gibi.

Örneğin, tek bir nöron içinde meydana gelen karmaşık süreçleri daha ayrıntılı olarak anlamak mümkün hale gelmiştir. Nöronlar iletişim için uzmanlaşmış hücrelerdir. Nöronlar ve diğer hücre tipleri ile, elektrik veya elektrokimyasal sinyallerin bir hücreden diğerine iletilebildiği sinapslar adı verilen özel kavşaklar aracılığıyla iletişim kurabilirler. Birçok nöron, akson adı verilen ve vücudun uzak bölgelerine uzanabilen ve elektrik sinyallerini hızla taşıyabilen ve diğer nöronların, kasların veya bezlerin sonlandırma noktalarında aktivitesini etkileyebilen uzun ince bir aksoplazma filamenti oluşturur. Bir sinir sistemi, birbirine bağlı nöronların toplanmasından ortaya çıkar.

Omurgalı sinir sistemi iki kısma ayrılabilir: merkezi sinir sistemi (beyin ve omurilik olarak tanımlanır) ve periferik sinir sistemi . Tüm omurgalılar da dahil olmak üzere birçok türde sinir sistemi, vücuttaki en karmaşık organ sistemidir ve karmaşıklığın çoğu beyinde bulunur. Yalnızca insan beyninde yaklaşık yüz milyar nöron ve yüz trilyon sinaps bulunur; karmaşıklıkları henüz çözülmeye başlanan sinaptik ağlarda birbirine bağlı binlerce ayırt edilebilir alt yapıdan oluşur. İnsan genomuna ait yaklaşık 20.000 genin üçünden en az biri esas olarak beyinde ifade edilir.[31]

İnsan beyninin yüksek derecede plastisitesi nedeniyle, sinapslarının yapısı ve ortaya çıkan işlevleri yaşam boyunca değişir.[32]

Sinir sisteminin dinamik karmaşıklığını anlamak, zorlu bir araştırma sorunudur. Nihayetinde, nörobilimciler sinir sisteminin nasıl çalıştığı, nasıl geliştiği, nasıl arızalandığı ve nasıl değiştirilebileceği veya onarılabileceği dahil olmak üzere her yönünü anlamak isterler. Sinir sisteminin analizi bu nedenle moleküler ve hücresel seviyelerden sistemlere ve bilişsel seviyelere kadar birçok seviyede gerçekleştirilir. Araştırmanın ana odaklarını oluşturan belirli konular, sürekli genişleyen bir bilgi tabanı ve giderek karmaşıklaşan teknik yöntemlerin mevcudiyeti sayesinde zamanla değişir. Teknolojideki gelişmeler, ilerlemenin temel itici güçleri olmuştur. Elektron mikroskopisi, bilgisayar bilimi, elektronik, fonksiyonel nörogörüntüleme ve genetik ve genomikteki gelişmeler, ilerlemenin önemli itici güçleri olmuştur.

Moleküler ve hücresel nörobilim

[değiştir | kaynağı değiştir]
Tavuk embriyosunda lekeli bir nöron fotoğrafı

Moleküler nörobilimde ele alınan temel sorular, nöronların moleküler sinyalleri ifade etme ve bunlara tepki verme mekanizmalarını ve aksonların karmaşık bağlantı modellerini nasıl oluşturduklarını içerir. Bu seviyede, nöronların nasıl geliştiğini ve genetik değişikliklerin biyolojik fonksiyonları nasıl etkilediğini anlamak için moleküler biyoloji ve genetik araçları kullanılır. Nöronların morfolojisi, moleküler özdeşliği ve fizyolojik özellikleri ile bunların farklı davranış türleri ile nasıl ilişkili oldukları da büyük ilgi çekmektedir.

Hücresel nörobilimde ele alınan sorular, nöronların nasıl fizyolojik ve elektrokimyasal olarak işlediği sinyallerini içerir. Bu sorular sinyallerin nöritler ve somaslar tarafından nasıl işlendiğini ve nörotransmitterlerin ve elektrik sinyallerinin bir nörondaki bilgileri işlemek için nasıl kullanıldığını içerir. Nöritler, dendritlerden (diğer nöronlardan sinaptik girdiler almak için uzmanlaşmış) ve aksonlardan (aksiyon potansiyeli olarak adlandırılan sinir uyarılarını yürütmek için uzmanlaşmış) oluşan bir nöronal hücre gövdesinden ince uzantılardır. Somas nöronların hücre gövdeleridir ve çekirdeği içerir.

Hücresel nörobilimin bir diğer önemli alanı sinir sisteminin gelişiminin araştırılmasıdır. Sorular içerir desenlendirilmesi bölgeselleşmeyi sinir sisteminin, nöral kök hücrelerini, farklılaşma nöron ve glial (arasında nöron ve gliogenesis), nöronal migrasyon, aksonal ve dendritik geliştirme, trofik etkileşimleri ve sinaps oluşumu.

Hesaplamalı nörogenetik modelleme, beyin fonksiyonlarının genlere göre modellenmesi için dinamik nöronal modellerin geliştirilmesi ve genler arasındaki dinamik etkileşimlerle ilgilidir.

Sinirsel devreler ve sistemler

[değiştir | kaynağı değiştir]
Eylem dilini anlama için motor-semantik sinir devrelerinin düzenlenmesi. Shebani ve ark. (2013)

Sistemlerin nörobilimindeki sorular, sinir devrelerinin nasıl oluşturulduğunu ve refleksler, çok boyutlu entegrasyon, motor koordinasyonu, sirkadiyen ritimler, duygusal tepkiler, öğrenme ve bellek gibi işlevleri üretmek için anatomik ve fizyolojik olarak nasıl kullanıldığını içerir. Başka bir deyişle, bu sinir devrelerinin büyük ölçekli beyin ağlarında nasıl işlev gösterdiğini ve davranışların üretildiği mekanizmaları ele alırlar. Örneğin, sistem seviyesi analizi, belirli duyusal ve motor yöntemlerle ilgili soruları ele alır: görme nasıl çalışır? Ötücü kuşlar nasıl yeni şarkılar öğrenir ve yarasalar ultrason ile lokalize olur? Somatosensoriyel sistem dokunsal bilgileri nasıl işler? Nöroetoloji ve nöropsikoloji ile ilgili alanlar, nöral substratların spesifik hayvan ve insan davranışlarının altında yatan soruyu ele almaktadır. Nöroendokrinoloji ve psikhoneuroimmünoloji, sırasıyla sinir sistemi ile endokrin ve bağışıklık sistemleri arasındaki etkileşimleri incelemektedir. Birçok ilerlemeye rağmen, nöron ağlarının karmaşık bilişsel süreçleri ve davranışları gerçekleştirme biçimi hala tam olarak anlaşılamamıştır.

Bilişsel ve davranışsal nörobilim

[değiştir | kaynağı değiştir]

Bilişsel nörobilim, psikolojik işlevlerin sinir devresi tarafından nasıl üretildiği sorularına yanıt verir. Nörogörüntüleme (örneğin, fMRI, PET, SPECT ), EEG, MEG, elektrofizyoloji, optogenetik ve insan genetik analizi gibi güçlü yeni ölçüm tekniklerinin ortaya çıkması, bilişsel psikolojiden gelen karmaşık deneysel tekniklerle bir araya getirildiğinde, nörobilimcilerin ve psikologların biliş ve duygu belirli nöral substratlarla eşlenir. Birçok çalışma hala bilişsel fenomenlerin nörobiyolojik temellerini arayan indirgemeci bir duruş sergilemesine rağmen, son araştırmalar nörobilimsel bulgular ile kavramsal araştırmalar arasında, her iki perspektifi talep etmek ve entegre etmek arasında ilginç bir etkileşim olduğunu göstermektedir. Örneğin, empati üzerine yapılan nörobilim araştırmaları felsefe, psikoloji ve psikopatolojiyi içeren ilginç bir disiplinler arası tartışmayı gerektirdi.[33] Dahası, farklı beyin alanlarıyla ilgili çoklu bellek sistemlerinin nörobilimsel olarak tanımlanması, hafızanın üretken, yapıcı ve dinamik bir süreç olarak görülmesini destekleyen, geçmişin gerçek bir yeniden üretimi olarak hafıza fikrine meydan okumuştur.[34]

Nörobilim da ile ittifak sosyal ve davranış bilimleri gibi gibi yeni oluşan disiplinlerarası alanlar nöroekonomi, karar teorisi, sosyal nörobilim ve nöropazarlama adrese çevresi ile beynin etkileşimleri hakkında karmaşık sorular. Örneğin tüketici tepkileri üzerine yapılan bir araştırma, enerji verimliliği ile ilgili hikâyelere anlatı aktarımı ile ilişkili nöral korelasyonları araştırmak için EEG'yi kullanır.[35]

Hesaplamalı nörobilim

[değiştir | kaynağı değiştir]

Hesaplamalı nörobilimdeki sorular beynin gelişimi, yapısı ve bilişsel işlevleri gibi çok çeşitli geleneksel analizleri kapsayabilir. Bu alandaki araştırmalar biyolojik olarak akla yatkın nöronları ve sinir sistemlerini tanımlamak ve doğrulamak için matematiksel modeller, teorik analiz ve bilgisayar simülasyonu kullanmaktadır. Örneğin, biyolojik nöron modelleri, hem tek nöronların davranışını hem de sinir ağlarının dinamiklerini tanımlamak için kullanılabilen, spiking nöronlarının matematiksel tanımlarıdır. Hesaplamalı nörobilim genellikle teorik nörobilim olarak adlandırılır.

Translasyonel araştırmalar ve tıp

[değiştir | kaynağı değiştir]
İyi huylu familyal makrosefali olan bir hastanın başının parasagittal MRG'si

Nöroloji, psikiyatri, nöroşirürji, psikoşirürji, anesteziyoloji ve ağrı tıbbı, nöropatoloji, nöroradyoloji, oftalmoloji, kulak burun boğaz, klinik nörofizyoloji, bağımlılık tıbbı ve uyku tıbbı, özellikle sinir sistemi hastalıklarına yönelik bazı tıbbi uzmanlık alanlarıdır. Bu terimler ayrıca bu hastalıkların tanı ve tedavisini içeren klinik disiplinleri de ifade eder.

Nöroloji, amiyotrofik lateral skleroz (ALS) ve inme gibi merkezi ve periferik sinir sistemi hastalıkları ve bunların tıbbi tedavisi ile çalışır. Psikiyatri duygusal, davranışsal, bilişsel ve algısal bozukluklara odaklanır. Anesteziyoloji ağrı algısına ve bilincin farmakolojik değişikliğine odaklanır. Nöropatoloji, morfolojik, mikroskopik ve kimyasal olarak gözlemlenebilir değişikliklere vurgu yapılarak merkezi ve periferik sinir sistemi ve kas hastalıklarının sınıflandırılması ve altta yatan patojenik mekanizmalarına odaklanır. Nöroşirurji ve psiko-cerrahi, öncelikle merkezi ve periferik sinir sistemi hastalıklarının cerrahi tedavisi ile çalışır.

Son zamanlarda, çeşitli uzmanlıklar arasındaki sınırlar bulanıklaştı, çünkü hepsi nörobilimdeki temel araştırmalardan etkilendi. Örneğin, beyin görüntüleme, daha hızlı tanıya, daha doğru prognoza ve zaman içinde hastanın ilerlemesinin daha iyi izlenmesine yol açabilen zihinsel hastalıklara objektif biyolojik kavrayış sağlar.[36]

Bütünleştirici nörobilim, sinir sisteminin uyumlu bir modelini geliştirmek için çeşitli araştırma düzeylerindeki modelleri ve bilgileri birleştirme çabasını açıklar. Örneğin, fizyolojik sayısal modeller ve temel mekanizma teorileri ile birleştirilmiş beyin görüntüleme, psikiyatrik bozukluklara ışık tutabilir.[37]

Başlıca dallar

[değiştir | kaynağı değiştir]

Modern nörobilim eğitim ve araştırma faaliyetleri, incelenen sistemin konusuna ve ölçeğine ve ayrıca farklı deneysel veya müfredat yaklaşımlarına dayanarak, kabaca aşağıdaki ana dallarda kategorize edilebilir. Bununla birlikte, bireysel nörobilimciler genellikle birkaç farklı alt alana yayılan sorular üzerinde çalışırlar.

Nörobilimin başlıca dallarının listesi
şube Açıklama
Duyuşsal nörobilim Duyuşsal nörobilim, duyguya dahil olan sinirsel mekanizmaların, tipik olarak hayvan modelleri üzerinde deneyler yoluyla incelenmesidir.[38]
Davranışsal nörobilim Davranışsal nörobilim (biyolojik psikoloji, fizyolojik psikoloji, biyopsikoloji veya psikobiyoloji olarak da bilinir), biyoloji prensiplerinin insanlarda ve insan dışı hayvanlarda genetik, fizyolojik ve gelişimsel davranış mekanizmalarının araştırılmasına uygulanmasıdır.
Hücresel nörobilim Hücresel nörobilim, nöroronların morfoloji ve fizyolojik özellikleri içeren hücresel düzeyde incelenmesidir.
Klinik nörobilim Sinir sistemi bozukluklarının ve hastalıklarının altında yatan biyolojik mekanizmaların bilimsel çalışması .
Bilişsel nörobilim Bilişsel nörobilim, bilişin altında yatan biyolojik mekanizmaların incelenmesidir.
Hesaplamalı nörobilim Hesaplamalı nörobilim, sinir sisteminin teorik çalışmasıdır.
Kültürel nörobilim Kültürel nörobilim, kültürel değerlerin, uygulamaların ve inançların birden çok zaman ölçeğinde zihin, beyin ve genler tarafından nasıl şekillendirildiği ve şekillendirildiği üzerine yapılan çalışmadır.[39]
Gelişimsel nörobilim Gelişimsel nörobilim, sinir sistemini üreten, şekillendiren ve yeniden şekillendiren süreçleri inceler ve altta yatan mekanizmaları ele almak için sinirsel gelişimin hücresel temelini tanımlamaya çalışır.
Evrimsel nörobilim Evrimsel nörobilim, sinir sistemlerinin evrimini inceler.
Moleküler nörobilim Moleküler nörobilim sinir sistemini moleküler biyoloji, moleküler genetik, protein kimyası ve ilgili metodolojilerle inceler.
Sinir mühendisliği Sinir mühendisliği, sinir sistemleriyle etkileşim kurmak, anlamak, onarmak, değiştirmek veya geliştirmek için mühendislik tekniklerini kullanır.
Nöroanatomi Nöroanatomi, sinir sistemlerinin anatomisinin incelenmesidir.
Nörokimya Nörokimya, nörokimyasalların nasıl etkileştikleri ve nöronların işlevlerini nasıl etkilediği üzerine yapılan çalışmadır.
Nöroetoloji Nöroetoloji, insan olmayan hayvanlar davranışının nöral temelinin incelenmesidir.
Nörrogastronomi Nörogastronomi, lezzet ve duyum, biliş ve hafızayı nasıl etkilediği üzerine yapılan çalışmadır.[40]
Nörogenetik Nörogenetik, sinir sisteminin gelişiminin ve fonksiyonunun genetik temelinin araştırılmasıdır.
Nöro-görüntüleme Nörogörüntüleme, beynin yapısını ve işlevini doğrudan veya dolaylı olarak görüntülemek için çeşitli tekniklerin kullanımını içerir.
Nöroimmunoloji Nöroimmünoloji, sinir ve bağışıklık sistemi arasındaki etkileşimlerle ilgilidir.
Nöroinformatik Nöroinformatik, biyoinformatik içinde nörobilim verilerinin organizasyonunu ve hesaplama modellerinin ve analitik araçların uygulanmasını yürüten bir disiplindir.
Sinirdilbilim Nörolinguistik, insan beynindeki dilin anlaşılmasını, üretilmesini ve edinilmesini kontrol eden sinirsel mekanizmaların incelenmesidir.
Nörofizik Nörofizik, beyin hakkında bilgi edinmek için fiziksel deneysel araçların geliştirilmesi ile ilgilenir.
Nörofizyoloji Nörofizyoloji, genellikle elektrotlarla veya optik olarak iyon veya voltaja duyarlı boyalar veya ışığa duyarlı kanallar ile ölçüm ve stimülasyon içeren fizyolojik teknikler kullanılarak sinir sisteminin işleyişidir.
Nöropsikoloji Nöropsikoloji, hem psikoloji hem de nörobilim şemsiyeleri altında bulunan ve hem temel bilim hem de uygulamalı bilimin arenalarında faaliyet gösteren bir disiplindir. Psikolojide en çok biyopsikoloji, klinik psikoloji, bilişsel psikoloji ve gelişim psikolojisi ile yakından ilişkilidir. Nörobilimde, bilişsel, davranışsal, sosyal ve duygusal nörobilim alanlarıyla en yakından ilişkilidir. Uygulamalı ve tıbbi alanda nöroloji ve psikiyatri ile ilgilidir.
Paleonörobiyoloji Paleonörobiyoloji, beyin evrimini, özellikle insan beyninin evrimini incelemek için paleontoloji ve arkeolojide kullanılan teknikleri birleştiren bir alandır.
Sosyal nörobilim Sosyal nörobilim, biyolojik sistemlerin sosyal süreçleri ve davranışları nasıl uyguladığını anlamaya ve sosyal süreçler ve davranış teorilerini bilgilendirmek ve düzeltmek için biyolojik kavram ve yöntemleri kullanmaya adanmış disiplinlerarası bir alandır.
Sistem nörobilimi Sistem nörobilimi, nöral devrelerin ve sistemlerin işlevinin incelenmesidir.

Nörobilim organizasyonları

[değiştir | kaynağı değiştir]

En büyük profesyonel nörobilim organizasyonu Amerika Birleşik Devletleri'nde bulunan ancak diğer ülkelerden birçok üyeyi kapsayan Nörobilim Derneği'dir (SFN). 1969 yılında kuruluşundan bu yana SFN istikrarlı bir şekilde büyüdü: 2010 itibarıyla 83 farklı ülkeden 40.290 üye kaydetti.[41] Her yıl farklı bir Amerikan şehrinde düzenlenen yıllık toplantılar, araştırmacılar, doktora sonrası araştırmacılar, lisansüstü öğrenciler ve lisans öğrencilerinin yanı sıra eğitim kurumları, fon ajansları, yayıncılar ve araştırmada kullanılan ürünleri tedarik eden yüzlerce işletmeden de katılım sağlamaktadır.

Nörobilime adanmış diğer önemli kuruluşlar arasında, her yıl dünyanın farklı yerlerinden bir ülkede toplantılarını düzenleyen Uluslararası Beyin Araştırmaları Örgütü (IBRO) ve bir toplantıda bir toplantı düzenleyen Avrupa Nörobilim Dernekleri Federasyonu Her iki yılda bir farklı Avrupa şehri. MDBF, İngiliz Nörobilim Derneği, Alman Nörobilim Derneği (Neurowissenschaftliche Gesellschaft) ve Fransız Société des Neurosciences 13 Ocak 2020 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. dahil olmak üzere 32 ulusal düzey organizasyondan oluşmaktadır. Nörobilimdeki ilk Ulusal Onur Topluluğu, Nu Rho Psi 2006 yılında kuruldu.

2013 yılında ABD'de BEYİN Girişimi açıklandı. Uluslararası bir Beyin Girişimi 28 Ocak 2020 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. 2017 yılında kuruldu,[42] şu anda yedi kıtadan fazla beyin araştırma girişimi (ABD, Avrupa, Allen Enstitüsü, Japonya, Çin, Avustralya 5 Şubat 2020 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi., Kanada 19 Kasım 2019 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi., Kore 15 Şubat 2020 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi., İsrail 28 Ocak 2020 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. ) [43] ile dört kıtaya yayıldı.

Halk eğitimi ve sosyal yardım

[değiştir | kaynağı değiştir]

Nörobilimciler, laboratuvar ortamlarında geleneksel araştırmalar yapmanın yanı sıra, genel kamu ve hükûmet yetkilileri arasında sinir sistemi hakkında farkındalık ve bilginin geliştirilmesine de dahil oldular. Bu tür tanıtımlar hem bireysel nörobilimciler hem de büyük kuruluşlar tarafından yapılmıştır. Örneğin, bireysel nörobilimciler, dünya çapında lise veya ortaokul öğrencileri için akademik bir yarışma olan Uluslararası Beyin Arısı düzenleyerek genç öğrenciler arasında nörobilim eğitimini teşvik ettiler.[44] Amerika Birleşik Devletleri'nde, Nörobilim Derneği gibi büyük kuruluşlar, Beyin Gerçekleri adlı bir primer geliştirerek nörobilim eğitimini desteklediler,[45] K-12 öğretmenleri ve öğrencileri için Nörobilim Temel Kavramları geliştirmek için devlet okulu öğretmenleriyle işbirliği yaptılar,[46] ve Dana Vakfı ile beyin araştırmalarının ilerlemesi ve yararları hakkında kamuoyunun farkındalığını artırmak için Beyin Farkındalık Haftası adlı bir kampanyayı desteklemek.[47] Kanada'da, CIHR Kanada Ulusal Beyin Arısı her yıl McMaster Üniversitesi'nde düzenlenmektedir.[48]

Nörobilim eğitimcileri, Nörobilim Derneği toplantılarında sunulan lisans öğrencilerine en iyi uygulamaları paylaşmak ve seyahat ödülleri vermek üzere 1992 yılında Lisans Nörobilim Fakültesi'ni (FUN) kurdu.[49]

Son olarak, nörobilimciler, eğitim nörobilimi adı verilen yeni bir alan olan öğrenciler arasında öğrenmeyi optimize etmek için eğitim tekniklerini incelemek ve geliştirmek için diğer eğitim uzmanlarıyla işbirliği yapmıştır.[50] ABD'deki Ulusal Sağlık Enstitüsü (NIH) [51] ve Ulusal Bilim Vakfı (NSF),[52] gibi federal kurumlar da nörobilim kavramlarının öğretilmesi ve öğrenilmesinde en iyi uygulamalarla ilgili araştırmalara fon sağlamıştır.

Nörobilimle ilgili Nobel ödülleri

[değiştir | kaynağı değiştir]
Yıl Ödülün alanı Resim Ödüllü Ömür Ülke Milliyeti Ref
1904 Fizyoloji Ivan Petrovich Pavlov 1849–1936 Rus İmparatorluğu "in recognition of his work on the physiology of digestion, through which knowledge on vital aspects of the subject has been transformed and enlarged" [53]
1906 Fizyoloji Camillo Golgi 1843–1926 Kingdom of Italy "in recognition of their work on the structure of the nervous system" [54]
Santiago Ramón y Cajal 1852–1934 Restoration (İspanya)
1914 Fizyoloji Robert Bárány 1876–1936 Avusturya-Macaristan "for his work on the physiology and pathology of the vestibular apparatus" [55]
1932 Fizyoloji Charles Scott Sherrington 1857–1952 Birleşik Krallık "for their discoveries regarding the functions of neurons" [56]
Edgar Douglas Adrian 1889–1977 Birleşik Krallık
1936 Fizyoloji Henry Hallett Dale 1875–1968 Birleşik Krallık "for their discoveries relating to chemical transmission of nerve impulses" [57]
Otto Loewi 1873–1961 Avusturya

Almanya
1938 Fizyoloji Corneille Jean François Heymans 1892–1968 Belçika "for the discovery of the role played by the sinus and aortic mechanisms in the regulation of respiration" [58]
1944 Fizyoloji Joseph Erlanger 1874–1965 Amerika Birleşik Devletleri "for their discoveries relating to the highly differentiated functions of single nerve fibres" [59]
Herbert Spencer Gasser 1888–1963 Amerika Birleşik Devletleri
1949 Fizyoloji Walter Rudolf Hess 1881–1973 İsviçre "for his discovery of the functional organization of the interbrain as a coordinator of the activities of the internal organs" [60]
António Caetano Egas Moniz 1874–1955 Portekiz "for his discovery of the therapeutic value of leucotomy in certain psychoses"
1957 Fizyoloji Daniel Bovet 1907–1992 İtalya "for his discoveries relating to synthetic compounds that inhibit the action of certain body substances, and especially their action on the vascular system and the skeletal muscles" [61]
1961 Fizyoloji Georg von Békésy 1899–1972 Amerika Birleşik Devletleri "for his discoveries of the physical mechanism of stimulation within the cochlea" [62]
1963 Fizyoloji John Carew Eccles 1903–1997 Avustralya "for their discoveries concerning the ionic mechanisms involved in excitation and inhibition in the peripheral and central portions of the nerve cell membrane" [63]
Alan Lloyd Hodgkin 1914–1998 Birleşik Krallık
Andrew Fielding Huxley 1917–2012 Birleşik Krallık
1967 Fizyoloji Ragnar Granit 1900–1991 Finlandiya

Sweden 		"for their discoveries concerning the primary physiological and chemical visual processes in the eye" [64]
Haldan Keffer Hartline 1903–1983 Amerika Birleşik Devletleri
George Wald 1906–1997 Amerika Birleşik Devletleri
1970 Fizyoloji Julius Axelrod 1912–2004 Amerika Birleşik Devletleri "for their discoveries concerning the humoral transmittors in the nerve terminals and the mechanism for their storage, release and inactivation"
Ulf von Euler 1905–1983 İsveç
Bernard Katz 1911–2003 Birleşik Krallık
1981 Fizyoloji Roger W. Sperry 1913–1994 Amerika Birleşik Devletleri "for his discoveries concerning the functional specialization of the cerebral hemispheres"
David H. Hubel 1926–2013 Kanada "for their discoveries concerning information processing in the visual system"
Torsten N. Wiesel 1924– İsveç
1986 Fizyoloji Stanley Cohen 1922–2020 Amerika Birleşik Devletleri "for their discoveries of growth factors" [65]
Rita Levi-Montalcini 1909–2012 İtalya
1997 Kimya Jens C. Skou 1918–2018 Danimarka "for the first discovery of an ion-transporting enzyme, Na+, K+ -ATPase" [66]
2000 Fizyoloji Arvid Carlsson 1923–2018 İsveç "for their discoveries concerning signal transduction in the nervous system" [67]
Paul Greengard 1925–2019 Amerika Birleşik Devletleri
Eric R. Kandel 1929– Amerika Birleşik Devletleri
2003 Kimya Roderick MacKinnon Roderick MacKinnon 1956– Amerika Birleşik Devletleri "for discoveries concerning channels in cell membranes [...] for structural and mechanistic studies of ion channels" [68]
2004 Fizyoloji Richard Axel 1946– Amerika Birleşik Devletleri "for their discoveries of odorant receptors and the organization of the olfactory system" [69]
Linda B. Buck 1947– Amerika Birleşik Devletleri
2014 Fizyoloji John O'Keefe 1939– United States

Birleşik Krallık 		"for their discoveries of cells that constitute a positioning system in the brain" [70]
May-Britt Moser 1963– Norveç
Edvard I. Moser 1962– Norveç
2017 Fizyoloji Jeffrey C. Hall 1939– Amerika Birleşik Devletleri "for their discoveries of molecular mechanisms controlling the circadian rhythm" [71]
Michael Rosbash 1944– Amerika Birleşik Devletleri
Michael W. Young 1949– Amerika Birleşik Devletleri

Türkiye'de nörobilim

[değiştir | kaynağı değiştir]

Tüm dünyada olduğu gibi Türkiye'de de Nörobilim hızla gelişen bir alan olup gün geçtikçe daha çok ilgi çekmektedir. İstanbul Üniversitesi, ODTÜ, Koç Üniversitesi, Hacettepe Üniversitesi, Ankara Yıldırım Beyazıt Üniversitesi, Bahçeşehir Üniversitesi, Medipol Üniversitesi, Ege Üniversitesi, Dokuz Eylül Üniversitesi, Acıbadem Üniversitesi, Bezmialem Vakıf Üniversitesi, Ondokuz Mayıs Üniversitesi ve Üsküdar Üniversitesi bünyelerinde Nörobilim yüksek lisans ve/veya doktora programları mevcuttur.

Nörobilimin mühendislik uygulamaları

[değiştir | kaynağı değiştir]

Nöromorfik bilgisayar çipleri

[değiştir | kaynağı değiştir]

Nöromorfik mühendislik, yararlı hesaplama amaçları için nöronların işlevsel fiziksel modellerini oluşturmakla ilgilenen nörobilim dalıdır. Nöromorfik bilgisayarların ortaya çıkan hesaplama özellikleri, karmaşık sistem olmaları ve hesaplama bileşenlerinin hiçbir merkezi işlemci ile ilişkili olmaması anlamında geleneksel bilgisayarlardan temel olarak çok farklıdır.[72]

Böyle bir bilgisayara örnek, SpiNNaker süper bilgisayarıdır.

Kaynakça

[değiştir | kaynağı değiştir]
  1. ^ "Neuroscience". Merriam-Webster Medical Dictionary. 27 Eylül 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 12 Şubat 2020. 
  2. ^ "Neurobiology". Dictionary.com. 23 Kasım 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 22 Ocak 2017. 
  3. ^ a b Eric Kandel (2013). Principles of Neural Science, Fifth Edition (İngilizce). McGraw Hill Professional. ISBN 978-0071390118. 
  4. ^ Frank J. Ayd (2000). Lexicon of Psychiatry, Neurology, and the Neurosciences (İngilizce). Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 978-0781724685. 
  5. ^ Robert G. Shulman (23 Mayıs 2013). Brain Imaging (İngilizce). Oxford University Press. ISBN 9780199838721. 
  6. ^ Methods in Neuroethological Research. ISBN 9784431543305. 
  7. ^ Tanner (1 Ocak 2006). "Issues in Neuroscience Education: Making Connections". CBE: Life Sciences Education. 5 (2). s. 85. 
  8. ^ "The Edwin Smith Surgical Papyrus: Neuroscience in Ancient Egypt". IBRO History of Neuroscience. 2008. 6 Temmuz 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 6 Temmuz 2014. 
  9. ^ Arşivlenmiş kopya. 29 Haziran 2011 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 12 Şubat 2020. 
  10. ^ Arşivlenmiş kopya. 5 Temmuz 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 12 Şubat 2020. 
  11. ^ Stanley Finger (2001). Origins of Neuroscience (İngilizce). Oxford University Press, USA. ISBN 978-0-19-514694-3. 
  12. ^ Gabriel Finkelstein (Kasım 2013). Emil Du Bois-Reymond (İngilizce). MIT Press. ISBN 9780262019507. 
  13. ^ David W. Harrison (8 Nisan 2015). Brain Asymmetry and Neural Systems (İngilizce). Springer. ISBN 978-3-319-13068-2. 
  14. ^ "Caton, Richard - The electric currents of the brain". echo.mpiwg-berlin.mpg.de. 22 Aralık 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 21 Aralık 2018. 
  15. ^ Coenen, Anton (2014). "Adolf Beck: A Forgotten Pioneer In Electroencephalography". Journal of the History of the Neurosciences. 23 (3). ss. 276-286. 
  16. ^ Guillery (Jun 2005). "Observations of synaptic structures: origins of the neuron doctrine and its current status". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 360 (1458). ss. 1281-307. 
  17. ^ Greenblatt SH (1995). "Phrenology in the science and culture of the 19th century". Neurosurgery. 37 (4). ss. 790-805. 
  18. ^ Mark F. Bear; Barry W. Connors; Michael A. Paradiso (2001). Neuroscience (İngilizce). Lippincott Raven. ISBN 978-0-7817-3944-3. 
  19. ^ Eric Kandel; Professor of Biochemistry and Molecular Biophysics Thomas M Jessell, M D (5 Ocak 2000). Principles of Neural Science, Fourth Edition (İngilizce). McGraw-Hill Medical. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
  20. ^ Cowan (2000). "The emergence of modern neuroscience: Some implications for neurology and psychiatry". Annual Review of Neuroscience. Cilt 23. ss. 345-346. 
  21. ^ Larry R. Squire (1996). The History of Neuroscience in Autobiography (İngilizce). Elsevier. ISBN 0916110516. 
  22. ^ "History - Department of Neurobiology". 27 Eylül 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 12 Şubat 2020. 
  23. ^ "History of IBRO". International Brain Research Organization. 2010. 12 Ağustos 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 12 Şubat 2020. 
  24. ^ "About EBBS". European Brain and Behaviour Society. 2009. 3 Mart 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 12 Şubat 2020. 
  25. ^ "About SfN". Society for Neuroscience. 17 Ocak 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 12 Şubat 2020. 
  26. ^ "How can neuroscience inform economics?" (PDF). Current Opinion in Behavioral Sciences. 9 Mart 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 12 Şubat 2020. 
  27. ^ Zull, J. (2002). The art of changing the brain: Enriching the practice of teaching by exploring the biology of learning. Sterling, Virginia: Stylus Publishing, LLC
  28. ^ "What is Neuroethics?". www.neuroethicssociety.org. 14 Aralık 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 22 Şubat 2019. 
  29. ^ Petoft (5 Ocak 2015). "Neurolaw: A brief introduction". Iranian Journal of Neurology. 14 (1). ss. 53-58. 
  30. ^ Fan (7 Mayıs 2019). "A Brief History of Simulation Neuroscience". Frontiers in Neuroinformatics. Cilt 13. s. 32. 
  31. ^ U.S. National Institute of Neurological Disorders and Stroke. Brain basics: genes at work in the brain. Date last modified: 2018-12-27. Retrieved Feb. 4, 2019.
  32. ^ The United States Department of Health and Human Services. Mental Health: A Report of the Surgeon General. "Chapter 2: The Fundamentals of Mental Health and Mental Illness" pp 38 Retrieved May 21, 2012
  33. ^ Aragona M, Kotzalidis GD, Puzella A. (2013) The many faces of empathy, between phenomenology and neuroscience. Archives of Psychiatry and Psychotherapy, 4:5-12 http://www.archivespp.pl/uploads/images/2013_15_4/5Aragona_APP_4_2013.pdf 2 Ekim 2020 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.
  34. ^ "Memory formation and belief" (PDF). Dialogues in Philosophy, Mental and Neuro Sciences. 7 (2). 2014. ss. 34-44. 16 Nisan 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 12 Şubat 2020. 
  35. ^ Gordon (2018). "Using EEG to examine the role of attention, working memory, emotion, and imagination in narrative transportation". European Journal of Marketing. Cilt 52. ss. 92-117. 
  36. ^ "Research at the Brain Imaging Centre". Douglas Mental Health University Institute. 2010. 5 Mart 2012 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 12 Şubat 2020. 
  37. ^ Gordon E (2003). "Integrative neuroscience". Neuropsychopharmacology. Cilt 28 Suppl 1. ss. S2-8. 
  38. ^ Stefano Puglisi-Allegra; A. Oliverio (31 Ekim 1990). Psychobiology of Stress (İngilizce). Springer Science & Business Media. ISBN 978-0-7923-0682-5. 
  39. ^ Chiao, J.Y. & Ambady, N. (2007). Cultural neuroscience: Parsing universality and diversity across levels of analysis. In Kitayama, S. and Cohen, D. (Eds.) Handbook of Cultural Psychology, Guilford Press, New York, pp. 237-254.
  40. ^ Gordon Shepherd (16 Temmuz 2013). Neurogastronomy (İngilizce). Columbia University Press. ISBN 9780231159111. 
  41. ^ "Financial and organizational highlights" (PDF). Society for Neuroscience. 15 Eylül 2012 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 12 Şubat 2020. 
  42. ^ "International Brain Initiative | The Kavli Foundation". www.kavlifoundation.org. 5 Şubat 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 29 Mayıs 2019. 
  43. ^ Rommelfanger (2018). "Neuroethics Questions to Guide Ethical Research in the International Brain Initiatives". Neuron (İngilizce). 100 (1). ss. 19-36. 
  44. ^ "About the International Brain Bee". The International Brain Bee. 10 Mayıs 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 12 Şubat 2020. 
  45. ^ "Brain Facts: A Primer on the Brain and Nervous System". Society for Neuroscience. 17 Ocak 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 12 Şubat 2020. 
  46. ^ "Neuroscience Core Concepts: The Essential Principles of Neuroscience". Society for Neuroscience. 15 Nisan 2012 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 12 Şubat 2020. 
  47. ^ "Brain Awareness Week Campaign". The Dana Foundation. 28 Aralık 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 12 Şubat 2020. 
  48. ^ "Official CIHR Canadian National Brain Bee Website". 30 Mayıs 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 24 Eylül 2014. 
  49. ^ "Arşivlenmiş kopya". 26 Ağustos 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 12 Şubat 2020. 
  50. ^ Goswami U (2004). "Neuroscience, education and special education". Br J Spec Educ. 31 (4). ss. 175-183. 
  51. ^ "The SEPA Program". NIH. 20 Eylül 2011 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 23 Eylül 2011. 
  52. ^ "About Education and Human Resources". NSF. 13 Ocak 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 23 Eylül 2011. 
  53. ^ "The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1904". Nobel Foundation. 8 Temmuz 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 28 Temmuz 2007. 
  54. ^ "The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1906". Nobel Foundation. 8 Temmuz 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 28 Temmuz 2007. 
  55. ^ "The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1914". Nobel Foundation. 8 Temmuz 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 28 Temmuz 2007. 
  56. ^ "The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1932". Nobel Foundation. 8 Temmuz 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 28 Temmuz 2007. 
  57. ^ "The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1936". Nobel Foundation. 8 Temmuz 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 28 Temmuz 2007. 
  58. ^ "The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1938". Nobel Foundation. 30 Eylül 2007 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 28 Temmuz 2007. 
  59. ^ "The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1944". Nobel Foundation. 9 Ağustos 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 28 Temmuz 2007. 
  60. ^ "The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1949". Nobel Foundation. 10 Ağustos 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 28 Temmuz 2007. 
  61. ^ "The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1957". Nobel Foundation. 8 Temmuz 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 28 Temmuz 2007. 
  62. ^ "The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1961". Nobel Foundation. 8 Temmuz 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 28 Temmuz 2007. 
  63. ^ "The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1970". Nobel Foundation. 8 Temmuz 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 12 Şubat 2020. 
  64. ^ "The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1981". Nobel Foundation. 5 Şubat 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 12 Şubat 2020. 
  65. ^ "The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1986". Nobel Foundation. 3 Şubat 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 28 Temmuz 2007. 
  66. ^ "The Nobel Prize in Chemistry 1997". Nobel Foundation. 23 Şubat 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 1 Temmuz 2019. 
  67. ^ "The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2000". Nobel Foundation. 12 Ağustos 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 28 Temmuz 2007. 
  68. ^ "The Nobel Prize in Chemistry 2003". Nobel Foundation. 13 Aralık 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 4 Nisan 2019. 
  69. ^ "The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2004". Nobel Foundation. 19 Ağustos 2007 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 28 Ocak 2020. 
  70. ^ "The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2014". Nobel Foundation. 8 Temmuz 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 7 Ekim 2013. 
  71. ^ "The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2017". Nobel Foundation. 8 Temmuz 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 2 Ekim 2017. 
  72. ^ Hylton, Todd. "Introduction to Neuromorphic Computing Insights and Challenges" (PDF). Brain Corporation. 18 Nisan 2016 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. 

Konuyla ilgili yayınlar

[değiştir | kaynağı değiştir]

Dış bağlantılar

[değiştir | kaynağı değiştir]
"https://tr.wikipedia.org/w/index.php?title=Nörobilim&oldid=33944035" sayfasından alınmıştır