Matematiksel ve teorik biyoloji

Vikipedi, özgür ansiklopedi
Öküzgözü (Cota tinctoria) türü çiçekte 21 (mavi) ve 13'ten (açık mavi) oluşan spiral şeklinde Fibonacci dizisinin gösterimi. Bu şekilde düzenlemeler Orta Çağ'dan beri dikkat çekmektedir ve çok sayıda bitkinin matematiksel modellemesinde kullanılabilmektedir.

Matematiksel ve teorik biyoloji, biyolojinin bilimsel teorileri kanıtlamak için gerekli deneyleri yapmakla uğraşan deneysel biyoloji dalının aksine biyolojik sistemlerin yapılarının, gelişimlerinin ve davranışlarının altında yatan ilkeleri araştırmak için yaşayan organizmaların teorik analizlerini, matematiksel modellerini ve soyutlamalarını kullanan bir dalıdır.[1] Bu alan aynı zamanda matematiksel yanını vurgulamak için matematiksel biyoloji ya da biyomatematik ya da biyolojik yanını vurgulamak için ise teorik biyoloji olarak da adlandırılır.[a] Teorik biyolojinin odak noktası daha çok biyolojinin teorik ilkelerinin geliştirilmesi iken matematiksel biyoloji biyolojik sistemlerin incelenmesinde matematiği kullanır ama her iki terim de bazen birbirinin yerine kullanılabilmektedir.[3][4]

Matematiksel biyoloji uygulamalı matematik araçlarını ve tekniklerini kullanarak biyolojik süreçlerin modellenmesini ve gösterimini amaçlar ve hem teorik hem de uygulamalı araştırmalar için yararlı olabilir. Sistemleri nicel olarak tanımlayabilmek davranışlarının daha iyi simüle edilebilmesi ve böylece de deney sonucunda belirgin olmayabilecek özelliklerin tahmin edilebilmesine anlamına gelir. Bunun için kesin matematiksel modeller gerekir.

Yaşayan sistemlerin karmaşıklığı nedeniyle teorik biyoloji matematiğin çeşitli alanlarını kullanır[5] ve yeni tekniklerin geliştirilmesine yol açmıştır.

Tarihçesi[değiştir | kaynağı değiştir]

Matematik biyolojide Fibonacci'nin tavşan popülasyonlarının büyümesini tanımlamak için Fibonacci dizisini kullandığı 12. yüzyıldan beri kullanılmaktadır. Daniel Bernoulli, 18. yüzyılda çiçek hastalığının insan popülasyonu üzerindeki etkisini tanımlamak için matematiksel yöntemleri uygulamıştır. Thomas Malthus'un 1789 tarihli insan popülasyonunun büyümesi üzerine olan makalesi üstel büyüme kavramı üzerine şekillenmiştir. Pierre François Verhulst lojistik büyüme modelini 1836'da formüle etmiştir.

Fritz Müller, günümüzde Müller taklitçiliği adı verilen fenomenin evrimsel yararlarını 1879'da tanımlamıştır. Malthus'un Charles Darwin'i etkileyen nüfus artışının etkileri üzerine olan münazarası sayılmazsa, Müller'in bu tanımlaması doğal seçilimin etkilerinin ne kadar güçlü olabileceğini gösteren ve evrimsel ekolojide matematiksal bir argümanın ilk defa kullanılması olarak sayılabilir: Malthus kaynaklar [b] yalnızca aritmetik olarak artabilirken nüfus büyümesinin üstel[c] olacağını ileri sürmüştür.[6]

"Teorik biyoloji" terimi ilk olarak Johannes Reinke tarafından 1901 yılında kullanılmıştır. D'Arcy Thompson'un 1917 tarihli On Growth and Form adlı eseri bu dalın kurucu metinlerinden biri sayılır.[7] Diğer öncüler arasında Ronald Fisher, Hans Leo Przibram, Nicolas Rashevsky ve Vito Volterra sayılabilir.[8]

Araştırma alanları[değiştir | kaynağı değiştir]

Matematiksel ve teorik biyoloji alanında uzmanlaşılan araştırma alanlarının çoğu oldukça karmaşık ve lineer olmayan fonksiyonlar içeren süperkompleks mekanizmalar üzerinedir ve bunların anlaşılması ancak matematiksel, mantıksal, fiziksel ya da kimyasal, moleküler ve bilişimsel modellerin bir arada kullanılmasıyla mümkün olabilmektedir.[9][10][11]

Karmaşık biyolojik sistemlerin genellikle belirli morfolojik ya da anatomik yapılarının soyutlanmasıyla ortaya çıkan genel ve ilişksel modelleme ile ilgilenen araştırma alanı soyut ilişkisel biyoloji olarak adlandırılır. Bu alandaki en basit modellerden biri 1957-1958 yıllarında Robert Rosen hücre ve organizma örgütlenmesinin soyut ilişkisel modeli olarak önerilen Metabolik-Replikasyon (M,R) modelidir. Diğer konular arasında Humberto Maturana ve Francisco Varela tarafından geliştirilen otopoiesis kavramı, Stuart Kauffman'ın İş-Kısıtlar döngüleri ve son zamanlarda geliştirilen kısıtların kapanımı sayılabilir.[12]

Sembolik sistem biyolojisi olarak da bilinen cebirsel biyoloji, özellikle genomik, proteomik, moleküler yapı ve gen araştırmaları gibi biyolojik problemlerin araştırmasında sembolik matematiğin cebirsel yöntemlerini uygular.[13][14] Sistem biyolojisinin daha karmaşık yaşam süreçlerini anlamak 1970'lerden beri geliştirilen ve moleküler küme teorisi, ilişkisel biyoloji ve cebirsel biyoloji ile bağlantılı olan alanına karmaşık sistemler biyolojisi adı verilir.

Biyoloji ve tıpta bilgisayar modellemesi, atardamar sistem modelleri, nöron modelleri, biyokimyasal ve salınım ağları, kuantum otomatları, moleküler biyoloji ve genetikte kuantum bilgisayarları,[15] kanser modellemesi,[16] yapay sinir ağları, gen düzenleyici ağlar, ilişkisel biyolojide soyut kategoriler,[17] metabolik-replikasyon sistemleri, kategori teorisi[18] biyoloji ve tıp uygulamaları,[19] otomat teorisi, hücresel otomatlar,[20] tesselasyon modelleri[21][22] ve tam öz üreme,organizmalarda kaotik sistemler, ilişkisel biyoloji ve organizmik teoriler[13][23] üzerine 1986 yılından beri giderek artan miktarda araştırmalar yapılmıştır.[24][25][26]

Moleküler biyoloji alanının giderek artan önemi karşısında hücre modelleri alanında araştırmaların arttığı görülmektedir.[10] Bu araştırmaların konularına örnek olarak biyolojik dokuların mekaniği,[27], teorik enzimoloji ve enzim kinetiği, kanser modellemesi ve simülasyonu,[28][29] etkileşim içindeki hücre popülasyonlarının hareket modellemesi,[30] yara dokusu oluşumunun matematiksel modellemesi,[31] hücreler arası dinamiğin matematik modellemesi[32][33], hücre döngüsünün matematiksel modellemesi,[34] verilebilir. Fizyolojik sistemlerin modellemesi üzerine olan araştırmalara da damar hastalıklarının modellemesi,[35] kalbin çok ölçekli modellemesi,[36], kas etkileşimlerinin elektriksel özellikleri örnek olarak verilebilir.

Teorik nörobilim ya da matematiksel nörobilim adıyla da bilinen hesaplamalı nörobilim sinir sisteminin teorik incelenmesidir.[37][38]

Evrimsel biyoloji[değiştir | kaynağı değiştir]

Ekoloji ve evrimsel biyoloji geleneksel olarak matematiksel biyolojide baskın alanlar içinde yer almışlardır.

Evrimsel biyoloji yoğun matematiksel teori çalışmalarına konu olmuştur. Bu alandaki geleneksel yaklaşım popülasyon genetiğidir. Popülasyon genetikçilerinin çoğu mutasyon yolu ile yeni alellerin ortaya çıkışını, rekombinasyon ile yeni genotiplerin ortaya çıkışını ve az sayıda gen lokuslarında var olan alel ve genotiplerin frekanslarındaki değişiklikleri dikkate alır. Çok büyük sayıda gen lokusları üzerinde sonsuz küçük etkiler,bağlantı dengesi ya da yarı bağlantı dengesi varsayımları ile ele alındığında ortaya kantitatif genetik çıkar. Richard Fisher kantitatif genetik üzerine olan çalışmalarıyla varyans analizi (ANOVA) gibi istatistik alanında temel gelişmeler sağlamıştır. Popülasyon genetiğinin bir başka dalı da bütünleştirici teorinin yaygın olarak gelişmesine yol açan işlemsel filogenetiktir. Filogenetik kalıtımsal özellikler temel alınarak filogenetik ağaçları ya da evrim ağaçlarının ve ağlarının oluşturulması ve analizi ile ilgilenir.[39] Geleneksel popülasyon genetik modelleri aleller ve genotipler ile ilgilenir ve sıklıkla stokastiktir.

Popülasyon genetik modellerinin çoğu popülasyon boyutunu sabit olarak alır. Özellikle genetik varyasyonun olmadığı değişken popülasyon boyutları popülasyon dinamiği alanında incelenir. Bu alandaki çalışmalar 19. yüzyıla ve hatta Thomas Malthus 'un daha sonradan Malthus büyüme modeli olarak bilinecek olan popülasyon dinamiğinin ilk ilkesini formüle ettiği 1798'e kadar dayanır. Lotka–Volterra avcı-av denklemleri tanınmış bir başka örnektir. Popülasyon dinamiği matematiksel biyolojide bir başka araştırma alanı olan ve popülasyonları etkileyen bulaşıcı hastalıklar üzerine araştırmaların yapıldığı matematiksel epidemiyoloji ile örtüşen alanlara sahiptir. Bulaşıcı hastalıkların yayılması üzerine çeşitli modeller öne sürülmüş ve analiz edilmiştir. Bu modeller sağlık politikası kararlarına uygulandığında önemli sonuçlar verebilmektedir.

İlk olarak John Maynard Smith ve George R. Price olarak geliştirilen evrimsel oyun teorisinde seçilim, genetik komplikasyonlar olmadan doğrudan kalıtımsal fenotipler üzerinde etki gösterir. Matematiksel olarak geliştirilen bu yaklaşım sonucunda adaptif dinamik alanı ortaya çıkmıştır.

Matematiksel biyofizik[değiştir | kaynağı değiştir]

Matematiksel biyolojinin ilk evrelerinde matematiksel biyofizik alanında çalışmalar baskın olmuştur. Bu çalışmalar genellikle biyosistemlerin fiziksel/matematiksel modelleri ve onların bileşenleri üzerine olan matematiksel uygulamalardır. Bunlar arasında başlangıç durumundan bitiş durumuna geçen zaman içinde aynı başlangıç koşullarının aynı yolu izlediği deterministik süreçler ya da dinamik sistemler, başlangıç ve bitiş durumu arasında olasılık dağılımına uygun rassal değişken ile sistemin durumunun belirlendiği stokastik süreçler ya da rassal dinamik sistemler sayılabilir.

Bu alandaki klasik çalışmalardan biri Alan Turing'in The Chemical Basis of Morphogenesis adlı 1952 yılında yayımlanmış morfogenez üzerine olan makalesidir. Sürü davranışı,[40] morfogenez,[41] biyolojik örüntü oluşumu,[42] ve Turing örüntüleri[43] de bu alanda incelenen konulardır.

Matematiksel yöntemler[değiştir | kaynağı değiştir]

Bir biyolojik sistemin modeli bir denklemler sistemine dönüştürülür; "model" kelimesi sıklıkla sistemi açıklamaya karşılık gelen denklemler sistemini anlatmak için kullanılır. Analitik ya da nümerik yöntemlerle bu denklemlerin çözümü biyolojik sistemin zaman içinde ya da denge noktasında nasıl davrandığını tanımlar. Çok farklı denklem çeşitleri mevcuttur ve davranışın nasıl olacağı hem modele hem de kullanılan denklemlere göre değişiklik gösterir. Model sistem üzerine varsayımlarda bulunarak kurulur. Denklemlerde de ne olabileceği üzerine varsayımlarda bulunulabilir.

Moleküler küme teorisi[değiştir | kaynağı değiştir]

Moleküler küme teorisi genel anlamda biyomoleküler tepkimelerin kimyasal kinetiğinin molekül kümeleri arasındaki kimyasal dönüşümler ve molekül kümeleri arasındaki ilişkilerin matematiksel formülasyonunu içeren bir teoridir. Anthony Bartholomay tarafından ileri sürülen bu teori özellikle matematiksel tıp olmak üzere matematiksel biyoloji alanında uygulanmaktadır.[44] Teori aynı zamanda biyoistatistik ve fizyoloji, klinik biyokimya ve tıp alanlarında patolojik ve biyokimyasal değişikliklerin matematiksel formilasyonuna yardımcı olarak klinik biyokimya alanına da katkıda bulunmuştur.[44]

Örgütsel biyoloji[değiştir | kaynağı değiştir]

Biyolojik örgütlenme üzerine olan teorik yaklaşımlar organizmaların parçaları arasında olan karşılıklı bağımlılıkları anlamaya yöneliktir. Bu karşılıklı bağımlılıkların ortaya çıkardığı döngüselliklere vurgu yaparlar. Teorik biyologlar bu fikri tanımlayabilmek için çeşitli kavramlar geliştirmişlerdir.

Ayrıca bakınız[değiştir | kaynağı değiştir]

Notlar[değiştir | kaynağı değiştir]

  1. ^ "Matematiksel biyologlar ile teorik biyologlar arasında ince bir nüans vardır. Matematiksel biyologlar matematik bölümlerinde yer alır ve biyolojik sorunların kendisinden çok biyolojiden esinlenilen matematikle daha çok ilgilenirken teorik biyologlar için tersi söylenebilir." [2]
  2. ^ çevrenin taşıma kapasitesi
  3. ^ Malthus makalesinde "geometrik" kelimesini kullanmıştır

Kaynakça[değiştir | kaynağı değiştir]

Özel[değiştir | kaynağı değiştir]

  1. ^ "What is mathematical biology | Centre for Mathematical Biology | University of Bath". 23 Eylül 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. 
  2. ^ "Careers in theoretical biology". 14 Eylül 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 9 Haziran 2020. 
  3. ^ Longo, Giuseppe; Soto, Ana M. (1 Ekim 2016). "Why do we need theories?" (PDF). Progress in Biophysics and Molecular Biology. From the Century of the Genome to the Century of the Organism: New Theoretical Approaches. 122 (1). ss. 4-10. doi:10.1016/j.pbiomolbio.2016.06.005. PMC 5501401 $2. PMID 27390105. 
  4. ^ Montévil, Maël; Speroni, Lucia; Sonnenschein, Carlos; Soto, Ana M. (1 Ekim 2016). "Modeling mammary organogenesis from biological first principles: Cells and their physical constraints". Progress in Biophysics and Molecular Biology. From the Century of the Genome to the Century of the Organism: New Theoretical Approaches. 122 (1). ss. 58-69. arXiv:1702.03337 $2. doi:10.1016/j.pbiomolbio.2016.08.004. PMC 5563449 $2. PMID 27544910. 
  5. ^ Robeva, Raina (Sonbahar 2010). "Mathematical Biology Modules Based on Modern Molecular Biology and Modern Discrete Mathematics". CBE: Life Sciences Education. 9 (3). The American Society for Cell Biology. ss. 227-240. doi:10.1187/cbe.10-03-0019. PMC 2931670 $2. PMID 20810955. 
  6. ^ Mallet, James (Temmuz 2001). "Mimicry: An interface between psychology and evolution". PNAS. 98 (16). ss. 8928-8930. Bibcode:2001PNAS...98.8928M. doi:10.1073/pnas.171326298. PMC 55348 $2. PMID 11481461. 
  7. ^ Stewart, Ian (1998). Life's Other Secret: The New Mathematics of the Living World. New York: John Wiley. ISBN 978-0471158455. 
  8. ^ Keller, Evelyn Fox (2002). Making Sense of Life: Explaining Biological Development with Models, Metaphors and Machines. Harvard University Press. ISBN 978-0674012509. 
  9. ^ Baianu, I. C.; Brown, R.; Georgescu, G.; Glazebrook, J. F. (2006). "Complex Non-linear Biodynamics in Categories, Higher Dimensional Algebra and Łukasiewicz–Moisil Topos: Transformations of Neuronal, Genetic and Neoplastic Networks". Axiomathes. 16 (1–2). ss. 65-122. doi:10.1007/s10516-005-3973-8. 
  10. ^ a b "Research in Mathematical Biology". Maths.gla.ac.uk. 25 Eylül 2002 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 10 Eylül 2008. 
  11. ^ Junck, J. R. (1997). "Ten Equations that Changed Biology: Mathematics in Problem-Solving Biology Curricula" (PDF). Bioscene. 23 (1). ss. 11-36. 
  12. ^ Montévil, Maël; Mossio, Matteo (7 Mayıs 2015). "Biological organisation as closure of constraints" (PDF). Journal of Theoretical Biology. Cilt 372. ss. 179-191. doi:10.1016/j.jtbi.2015.02.029. PMID 25752259. 
  13. ^ a b Baianu, I. C. (1987). "Computer Models and Automata Theory in Biology and Medicine". Witten, M. (Ed.). Mathematical Models in Medicine, vol. 7. New York: Pergamon Press. ss. 1513-1577. 16 Mayıs 2011 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 12 Haziran 2020. 
  14. ^ Barnett, Michael P (2006). "Symbolic calculation in the life sciences: trends and prospects, Algebraic Biology 2005" &#x2013". Anai, H.; Horimoto, K. (Edl.). Computer Algebra in Biology (PDF). Tokyo: Universal Academy Press. 
  15. ^ "Natural Transformations Models in Molecular Biology". SIAM and Society of Mathematical Biology, National Meeting. Bethesda, MD. 1983. ss. 230-232. 
  16. ^ Baianu, I. C. (2004). "Quantum Interactomics and Cancer Mechanisms" (PDF). Research Report communicated to the Institute of Genomic Biology, University of Illinois at Urbana. 
  17. ^ Kainen, P. C. (2005). "Category Theory and Living Systems" (PDF). Ehresmann, A. (Ed.). Charles Ehresmann's Centennial Conference Proceedings. University of Amiens, France, October 7-9th, 2005. ss. 1-5. 
  18. ^ "bibliography for category theory/algebraic topology applications in physics". PlanetPhysics. 7 Ocak 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 17 Mart 2010. 
  19. ^ "bibliography for mathematical biophysics and mathematical medicine". PlanetPhysics. 24 Ocak 2009. 7 Ocak 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 17 Mart 2010. 
  20. ^ "Cellular Automata". Los Alamos Science. Cilt Sonbahar 1983. 
  21. ^ Preston, Kendall; Duff, M. J. B. (28 Şubat 1985). Modern Cellular Automata. ISBN 9780306417375. 
  22. ^ "Dual Tessellation – from Wolfram MathWorld". Mathworld.wolfram.com. 3 Mart 2010. 24 Aralık 2001 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 17 Mart 2010. 
  23. ^ "Computer models and automata theory in biology and medicine | KLI Theory Lab". Theorylab.org. 26 Mayıs 2009. 28 Temmuz 2011 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 17 Mart 2010. 
  24. ^ Witten, M., (Ed.) (1986). "Computer Models and Automata Theory in Biology and Medicine" (PDF). Mathematical Modeling : Mathematical Models in Medicine. 7. New York: Pergamon Press. ss. 1513-1577. 
  25. ^ Lin, H. C. (2004). "Computer Simulations and the Question of Computability of Biological Systems" (PDF). 
  26. ^ Computer Models and Automata Theory in Biology and Medicine. 1986. 
  27. ^ Ogden, Ray (2 Temmuz 2004). "rwo_research_details". Maths.gla.ac.uk. 2 Şubat 2009 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 17 Mart 2010. 
  28. ^ Oprisan, Sorinel A.; Oprisan, Ana (2006). "A Computational Model of Oncogenesis using the Systemic Approach". Axiomathes. 16 (1–2). ss. 155-163. doi:10.1007/s10516-005-4943-x. 
  29. ^ "MCRTN – About tumour modelling project". Calvino.polito.it. 3 Kasım 2011 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 17 Mart 2010. 
  30. ^ "Jonathan Sherratt's Research Interests". Ma.hw.ac.uk. 10 Haziran 2001 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 17 Mart 2010. 
  31. ^ "Jonathan Sherratt's Research: Scar Formation". Ma.hw.ac.uk. 31 Mart 2002 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 17 Mart 2010. 
  32. ^ Kuznetsov, A.V.; Avramenko, A.A. (2009). "A macroscopic model of traffic jams in axons". Mathematical Biosciences. 218 (2). ss. 142-152. doi:10.1016/j.mbs.2009.01.005. PMID 19563741. 
  33. ^ Wolkenhauer, Olaf; Ullah, Mukhtar; Kolch, Walter; Cho, Kwang-Hyun (2004). "Modelling and Simulation of IntraCellular Dynamics: Choosing an Appropriate Framework". IEEE Transactions on NanoBioscience. 3 (3). ss. 200-207. doi:10.1109/TNB.2004.833694. PMID 15473072. 
  34. ^ "Tyson Lab". 28 Temmuz 2007 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 12 Haziran 2020. 
  35. ^ Noè, U.; Chen, W. W.; Filippone, M.; Hill, N.; Husmeier, D. (2017). "Inference in a Partial Differential Equations Model of Pulmonary Arterial and Venous Blood Circulation using Statistical Emulation" (PDF). 13th International Conference on Computational Intelligence Methods for Bioinformatics and Biostatistics, Stirling, UK, 1–3 Sep 2016. ss. 184-198. doi:10.1007/978-3-319-67834-4_15. ISBN 9783319678337. 
  36. ^ "Integrative Biology – Heart Modelling". Integrativebiology.ox.ac.uk. 13 Ocak 2009 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 17 Mart 2010. 
  37. ^ Trappenberg, Thomas P. (2002). Fundamentals of Computational Neuroscience. ABD: Oxford University Press Inc. ISBN 978-0-19-851582-1. 
  38. ^ Churchland, Patricia S.; Koch, Christof; Sejnowski, Terrence J. (1993). "What is computational neuroscience?". Schwartz, Eric L. (Ed.). Computational Neuroscience. MIT Press. ss. 46-55. 4 Haziran 2011 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 11 Haziran 2009. 
  39. ^ Semple, Charles (2003). Phylogenetics. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-850942-4. 
  40. ^ "Swarming behaviour". 12 Haziran 2007 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 26 Şubat 2005. 
  41. ^ "The mechanochemical theory of morphogenesis". Maths.ox.ac.uk. 6 Haziran 2008 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 17 Mart 2010. 
  42. ^ "Biological pattern formation". Maths.ox.ac.uk. 12 Kasım 2004 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 17 Mart 2010. 
  43. ^ Wooley, T. E.; Baker, R. E.; Maini, P. K. (2017). "Chapter 34, Turing's theory of morphogenesis". Copeland, B. Jack; Bowen, Jonathan P.; Wilson, Robin; Sprevak, Mark (Edl.). The Turing Guide. Oxford University Press. ISBN 978-0198747826. 
  44. ^ a b "molecular set category". PlanetPhysics. 7 Ocak 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 17 Mart 2010. 

Genel[değiştir | kaynağı değiştir]

Konuyla ilgili yayınlar[değiştir | kaynağı değiştir]

Dış bağlantılar[değiştir | kaynağı değiştir]