Evrim

Başlığın diğer anlamları için Evrim (anlam ayrımı) sayfasına bakınız.

650 milyon yıl öncesinden günümüze evrim çizelgesi

Evrim, biyolojide canlı türlerinin nesilden nesile kalıtsal değişime uğrayarak ilk halinden farklı özellikler kazanma süreci. Evrim, modern biyolojinin temel taşıdır. Bu teoriye göre hayvanlar, bitkiler ve Dünya'daki diğer tüm canlıların kökeni kendilerinden önce yaşamış türlere dayanır ve ayırdedilebilir farklılıklar, başarılı nesillerde meydana gelmiş genetik değişikliklerin bir sonucudur.

Evrim, bir canlı popülasyonunun genetik kompozisyonunun zamanla değişmesi anlamına gelir. Genlerdeki mutasyonlar, göçler veya çeşitli türler arasında yatay gen aktarımları sonucu türün bireylerinde yeni veya değişmiş özelliklerin ortaya çıkması, evrim sürecini yürüten temel etmendir. Evrim, bu yollarla oluşan değişimlerin popülasyon genelinde daha sık veya daha nadir hale gelmesiyle işler.

Dünya'daki canlı türlerinden henüz sadece 2 milyondan biraz fazlası tanımlanabilmiş ve sınıflanabilmiştir. Bazı tahminlere göre henüz tanımlanmamış 10 ila 30 milyon canlı türü vardır. Bir milimetrenin binde birinden kısa bakterilerden tutun, yerden yüksekliği 100 metreyi, ağırlığı binlerce tonu bulan sequoia servi ağaçlarına kadar dünyadaki canlı türleri, cüsse, biçim ve yaşayış biçimi açısından çok büyük farklılıklar gösterirler. Sıcak su kaynaklarında kaynama sıcaklığına yakın derecelerde yaşayan bakteriler olduğu gibi, Antarktika'daki buzullarda ya da tuz göllerinde -23 °C'ye varan sıcaklıklarda yaşayan algler ve mantarlar vardır. Aynı şekilde karanlık okyanus tabanlarındaki hidrotermal çatlakların kenarlarında yaşayan devasa boru kurtçukları olduğu gibi, Everest Dağı'nın yamaçlarında, 6 bin metre yükseklikte yaşayan hezaren çiçekleri ve örümcekler vardır.

Dünyadaki bu neredeyse sınırsız sayıdaki yaşam biçimi, evrimsel sürecin bir sonucudur. Tüm canlılar, ortak atalardan geldikleri için akrabadırlar. İnsan ve diğer tüm memeliler, yaklaşık 150 milyon yıl önce yaşamış sivrifaremsi bir canlıdan evrimleşmişlerdir. Memeliler, kuşlar, sürüngenler, iki yaşamlılar ve balıkların ortak atası 600 myö yaşamış su solucanlarıdır. Tüm hayvanlar ve bitkiler, yaklaşık 3 milyar yıl önce yaşamış bakterimsi mikroorganizmalardan türemişlerdir. Biyolojik evrim, canlı nesillerinin ortak atadan değişerek türeme (İng: descent with modification) sürecidir. Yeni nesiller, eski nesillere göre farklılıklar taşırlar ve ortak atadan uzaklaştıkça çeşitlilik artar.

Tarihçe

Genomlara göre hayat ağacı

İnsanlık tarihi boyunca değişik kültürler, insanın, diğer canlıların ve evreninin kökenini çeşitli şekillerde açıklamaya çalışmış bu çaba da pek çok farklı yaratılış mitine yol açmıştır. Yahudilik, Hıristiyanlık ve İslam'da canlıların ortaya çıkışı bir yaratıcının tüm evreni yoktan (Latince: ex nihilo) var etmesiyle açıklanır.

İlk Hristiyan din adamlarından Nenizili Gregor ve Augustinus, tüm canlıların tanrı tarafından yaratılmadığını, bir kısmının sonradan tanrının yaratıklarından gelişerek oluştuğunu ileri sürmüştür. Bu iddianın motivi biyolojik değil dinidir. Bu din adamları, tüm canlı türlerinin, Tufan esnasında Nuh'un gemisine sığamayacağını, bu nedenle bir kısmının sonradan ortaya çıkmış olması gerektiğini düşünüyorlardı.

Antik Yunan filozofları, kendi yaratılış mitlerini oluşturmuşlardır. Anaksimandros, hayvanların şekil değiştirebildiklerini ileri sürmüştür. Empedocles, hayvanların, önceki hayvanların organlarının birleşiminden oluştuklarını ileri sürmüştür.

Bir olgunun ortaya çıkışında bileşenlerin değişime uğramaları ile ilgili süreç tanımının felsefi açıdan "evrim" kelimesi ile belirginleşmesi çok eskiye dayanır. Darwin`in "Türlerin kökeni" adlı eserinde yer alan "Yaşam ağacı", canlı evriminin anlatımında kullandığı mitolojik bir simgedir ve pek çok inançta yer alır (ing. Tree of life , fr. Arbre de vie, alm. Lebensbaum, osm. Şeceri hayât, ibr. Etz hayim). Herhangi bir "sağlam ve doğru" biyolojik altyapısı olmasa da, Aristoteles'ten Konfüçyüs'e kadar birçok önemli isim evrim kavramı konusunda yazmıştır. Ayrıca, evrim konusunda İbn'i Haldun ve İbn-i Sina farklı teoriler sunmuşlardır.

19. yüzyılda Lamarck, kazanılan karakterlerin kalıtımına dair bir hipotez öne sürmüş, fakat yaptığı deneyler bu hipotezin yanlış olduğunu göstermiştir. Aynı yüzyılda Charles Darwin, Galapagos Adaları'ndaki gözlemlerine dayanarak, evrimin mekanizmasını doğal seçilimle açıklamıştır.

Charles Darwin

Ana madde: Charles Darwin

Evrimin mekanizmasınının anlaşılmasında ve açıklanmasında bugün geçerli olan bilimsel sentez, İngiliz doğa tarihçisi Charles Darwin tarafından 1859'da ortaya atılmış olan evrim kuramı üstüne kuruludur. Darwin, organizmaların evrim sonucu ortaya çıktığını ve organizmaların göz, kanat, böbrek gibi belirli bir amaca hizmet eden organlara sahip olmalarının yine evrimin bir sonucu olduğunu ileri sürdü. Bu iddiası temelde doğru olmakla birlikte eksikti.

Darwin, kuramını doğal seçilim adını verdiği sürece dayandırıyordu. Ona göre türdeşlerine göre daha çok işe yarar özelliklere sahip olan canlılar (örneğin daha keskin görüşe sahip olanlar ya da daha hızlı koşanlar) hayatta kalma yarışında avantajlı duruma geçiyor, bu nedenle soyunu devam ettirme şansını artırıyordu.

Darwin 1831-1836 yılları arasını, işi gereği, dünyanın farklı bölgelerine seyahat ederek geçirmişdi. Bu yıllarda aklında bir tür evrim kuramı şekillenmeye başladı. Farklı bölgelerde geçen 3 yıl sonunda, evrim teorisine en çok katkıda bulunacak yer olan Galapagos Adaları'na vardı. Bu adalardaki doğal yaşamı ve canlıları, Güney Amerika'dakiler (anakara) ile kıyasladı ve o dönem için şaşırtıcı bazı bağlantıları keşfetti.

Darwin burada, "başarılı nesiller sonunda, yeni bir türün, halihazırdaki bir türden yavaşça farklılaşarak oluştuğu" kanısına vardı. Doğal seçilim adını verdiği bir işlem sonucunda bu değişimlerin ortaya çıktığına inanıyordu:

Darwin'in bu teorisi 3 ana temel üzerine oturmuştur:

• Bir canlı popülasyonunda çeşitli karakteristikler mevcuttur ve bu değişken karakteristikler popülasyondaki bireyler tarafından yeni doğanlara aktarılır.

• Canlılar ölenlerin yerine geçecek sayıdan daha fazla yavrularlar.

• Ortalamada popülasyon rakamları genelde sabit kalır, hiçbir popülasyon sonsuza kadar büyüme göstermez.

Türlerin Kökeni

Ana madde: Türlerin Kökeni

30 yıldan daha fazla bir süre, Darwin düşünceleri için delil topladı. 1858'e kadar fikirlerini yayımlamaktan kaçındı. Fakat 1858'de, Alfred Russel Wallace, Darwin'e Darwin'in düşüncelerine çok benzer bir evrim teorisi fikrini mektupla yollayınca, Darwin düşüncelerini kamuya sunmak istedi. Daha sonra Darwin ve Wallace evrim teorisi ve doğal seçilim üzerine beraberce bir tez yazıp yayımladılar. Yine de, özellikle 1859'da yayımladığı ünlü kitabı "On The Origin of Species by Means of Natural Selection or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life" (Yaşam Mücadelesinde Doğal Seçilim veya Avantajlı Irkların Muhafazası Yoluyla Türlerin Kökeni Üzerine) sayesinde Darwin'in adı Wallace'dan çok daha fazla duyuldu. Darwin'in bu kitabı daha sonra biyoloji tarihinin en etkili ve önemli kitaplarından olmuştur.

1930'lar ve sonrasında, neredeyse bir asır önce Gregor Mendel tarafından ortaya konmuş olan kalıtım kuramı, moleküler biyoloji'nin kalıtımın moleküler temellerine dair sağladığı bilgi ve Darwin'in kuramının bütünleştirilmesiyle evrim kuramı modern halini aldı. Güncel bakış açısıyla evrim, bir gen havuzu içinde bir nesilden diğerine belli bir karakterin oluşmasında etkili olan allellerden birinin sıklığının değişmesi olarak tanımlanabilir. Doğal seçilim, genetik özelliklerin üremeye katkısı, ve popülasyon yapısı bu değişime etki eden faktörlerdir. Bu güncellenmiş evrim teorisinin adı "Sentetik evrim kuramı"´dır. Sentetik evrim kuramı´nın bügünkü bilimsel değeri hakkında kuramsal biyoloji uzmanı Theodosius Dobzhansky şöyle demiştir:

“ "Evrimin ışığıyla aydınlatılmadıkça, biyolojide hiçbir şey bir anlam ifade etmez!" ”

Kalıtım

Ana madde: Genetik

DNA yapısı. Baz çiftleri ortada yer alır ve ikili sarmal içindeki fosfat-şeker zincirleri tarafından çevrelenir.

Canlılarda evrim, bir organizma için ayırt edici olan kalıtsal özelliklerin (İng: phenotypic trait) değişmesiyle oluşur. İnsanlarda, örneğin göz rengi, kalıtsal bir özellik olup bir birey, "kahverengi göz özelliğini" ebeveynlerinin birinden miras almış olabilir. Kalıtım yoluyla devralınan özellikler, genler tarafından kontrol edilir ve bir organizmanın genomu içindeki tüm gen dizilerine onun genotipi denir.

Bir organizmanın yapısını ve davranışlarını oluşturan gözlemlenebilir tüm gen dizisine ise onun fenotipi denir. Bu özellikler, organizmanın sahip olduğu genotipin doğal çevre ile etkileşmesi sonucu oluşur. Sonuç olarak, bir canlının sahip olduğu fenotipin birçok görünüşü kalıtsal olarak devredilmez. Örneğin, bronz cilt, bir kişinin genotipi ile güneş ışığı arasındaki etkileşim sonucu meydana gelir. Böylece, insanlarda bronz cilt, çocuklara kalıtım yoluyla geçmez. Ancak, bazı insanlar, genotiplerindeki farklılıklar nedeniyle diğerlerine göre daha kolay bronzlaşır. Çarpıcı bir örnek, bronlaşmanın görülmediği ve güneş yanığına karşı çok hassas olunan albinizm özelliğinin kalıtsal olarak aktarılabilmesidir.

Kalıtsal özelliklerin, genetik bilgiyi kodlayan bir molekül olan DNA yoluyla nesilden nesile aktarıldığı bilinmektedir. DNA, dört çeşit bazdan oluşan uzun bir polimerdir. Belli bir DNA molekülü boyunca sıralanmış baz dizileri, bir cümleyi belirleyen harf dizileri gibi, genetik bilgileri belirler. Bir hücre bölünmeden önce DNA kopyalanır ve böylece ortaya çıkan her iki hücre, DNA dizisini kalıtım yoluyla devralır. Tek bir işlevsel birimi belirleyen DNA molekül parçalarına gen denir. Farklı genler, farklı baz dizilerine de sahiptir. Uzun DNA iplikçikleri, hücre içinde kromozom adı verilen, yoğunlaşmış yapılar oluşturur. Bir DNA dizisinin kromozom içindeki belirli konumuna ise lokus denir. Eğer bir lokus üzerindeki DNA dizisi bireyler arasında farklılık gösteriyorsa, bu dizinin farklı formlarına da alel denilir. DNA dizileri, yeni aleller üreten mutasyonlar tarafından değiştirilebilirler. Bir gen içinde mutasyon oluştuğunda, ortaya çıkan yeni alel, canlının fenotipini değiştirerek geni düzenleyen özelliğe etki edebilir. Ancak, bir alel ile bir özellik arasındaki bu basit iletişim, bazı durumlarda işlerken, çoğu özellikler daha karmaşık olup çoklu etkileşen genler (İng: quantitative trait locus veya multiple interacting genes] tarafından kontrol edilirler.

Son bulgular, DNA içindeki nükleotid dizileri değişimleri ile açıklanamayan kalıtsal değişikliklere dair önemli örneklerin olduğunu doğrulamıştır. Bu fenomenler, epigenetik kalıtım sistemleri olarak sınıflandırılmıştır. Kromatinleri imleyen DNA metilasyonu, kendi kendini idame ettiren metabolik döngüler, RNA enterferansı (İng: RNA interference) karışımı ile genlerin susturulması (İng: gene silencing) ve proteinlerin üç boyutlu uyarlaması (örneğin prion gibi), epigenetik kalıtım sistemlerinin organizma düzeyinde keşfedildiği alanlardır. Gelişimsel biyologlar, genetik ağlardaki (İng: gene regulatory network) karmaşık etkileşimlerin ve hücreler arasındaki iletişimin, gelişimsel plastisite (İng: developmental plasticity) ve genetik kanalizasyondaki (İng: canalisation (genetics)) bazı mekanizmaların desteklediği kalıtsal varyasyonlara yol açabileceğini göstermektedir. Kalıtsallık, daha büyük ölçeklerde de oluşabilir. Örneğin, niş oluşturma (İng: niche construcktion) süreci ile edinilen ekolojik miras, organizmaların doğal çevrelerindeki düzenli veya belirli aralıklarla tekrarladıkları etkinlikleri ile tanımlanır. Bu, gelecek nesillerin ekosistemdeki hiyerarşide konumlarını seçmek veya değiştirmek için bir miras oluşturur. Gelecek nesil, böylece, onların genlerini ve atalarının daha önce gerçekleştirdiği ekolojik faaliyetler ile oluşan çevresel özellikleri devralır. Evrimde, doğrudan genlerin kontrolü altında olmayan diğer kalıtım olaylarına örnekler, simbiyoz oluşumlarını açıklayan simbiyogenez (İng: symbiogenesis) ile kültürel özelliklerin kalıtıldığı ve "gen-kültür ortak evrimi" olarak da bilinen ikili kalıtımdır (İng: dual inheritance theory).

Genetik varyasyonların oluşumu

Açık renkli bir Biston betularia güvesi

Endüstri melanizmi sonucu renk değişimine uğramış koyu renkli güve

Ana madde: Genetik çeşitlilik ve Popülasyon genetiği

Bir canlı organizmanın fenotip özellikleri, onun sahip olduğu genotip ile içinde yaşadığı çevrenin etkisine dayanır. Bir popülasyon içindeki fenotiplerdeki değişimin önemli bir kısmı, genotipler arasındaki farklılıklardan kaynaklanır. Modern evrimsel sentez, evrimi, bu genetik varyasyonlarda zaman içinde oluşan değişimler olarak tanımlar. Bir genin belirli bir alel frekansı, aynı genin diğer form ve tiplerine oranla, zaman içinde daha çok veya daha az yaygın hale gelirler. Yeni bir alel tipi, sabitleşme noktasına geldiğinde, ya ondan önce gelen alel tipinin yerini alarak ya da tamamıyla popülasyondan silinerek, bir varyasyonun kaybolmasına yol açar.

Doğal seçilim, bir popülasyonda sadece yeteri kadar genetik varyasyonlar var olduğunda evrime neden olur. Mendel genetiğinin keşfinden önce, karışmalı kalıtım (İng: Blending inheritance) isimli hipotez, yaygın bir görüştü. Karışmalı kalıtım teorisine göre, doğan yavrular, ebeveynlerinin özelliklerinin ortalamasını taşıyacaktı. Buna göre, eğer birisinin anne ve babasından biri uzun boylu, öbürü kısa boylu ise, kendisi orta boylu olacaktır. Ancak, karışmalı kalıtım doğru olmuş olsaydı, genetik varyasyonların hızla kaybolmaları gerekiyordu ve bu da, doğal seçilim yoluyla evrimi mantıksız kılıyordu. Hardy-Weinberg Kuralı ise, popülasyondaki varyasyonların nasıl korunduğuna dair çözüm sunabilmiştir. Hardy-Weinberg kuralına göre, yeterince büyük bir popülasyon içinde var olan alellerin frekansları (genlerdeki varyasyonlar), yumurta ve spermin oluşumu sırasında gen parçaları alellerin rasgele karıştırılması ve üreme hücrelerinin döllenmesi sırasında bu alellerin rasgele kombinasyonları gibi popülasyona etki eden güçler tarafından sabit kılınır.

Bu anlamda varyasyonlar, genetik materyallerdeki mutasyon, eşeyli üreme yoluyla genlerin yeniden karıştırılması ve popülasyonlar arasındaki göçler (gen akışı) sonucu oluşur. Mutasyonlar ve gen akışı ile popülasyonlarda sürekli yeni varyasyonlar oluşsa da, bir türün genomunun büyük bölümü, o türün tüm bireylerinde benzer olup özdeştir. Buna rağmen, genotipteki nispeten küçük farklılıklar bile, fenotiplerde dramatik farklılıklara yol açabilirler. Örneğin, şempanze ve insan genomu arasındaki farkların büyük bir kısmı, % 5,07 oranında delesyon ve insersiyonlardan kaynaklanırken nükleotit farklılıklar ise sadece % 1.52 oranında olup böylece toplam sapma % 6,58 olarak tahmin edilmiştir. Hatta, DNA tekrarları ile düşük karmaşıklıktaki DNA'lar çıkarıldığında bu farklılık oranı % 2,37'ye kadar düşmektedir.

Mutasyon

Kromozomun bir parçasının replikasyonu

Ana madde: Mutasyon

Mutasyonlar, bir hücre genomunun DNA dizisinde oluşan değişimlerdir. Mutasyonlar, her zaman organizma üzerinde negatif veya pozitif etkilere sahip olmayabilirler. Oluşan mutasyonların bir gen ürünün değişmesinde veya genin doğru ya da tamamen işlemesini engellemede herhangi bir etkileri de olmayabilir. Drosophila melanogaster sineği üzerinde yapılan çalışmalar, gen tarafından oluşturulan bir proteinin mutasyonunda, bu mutasyonun yaklaşık %70'inin zararlı etkilere sahip olduğunu, geri kalanının ise ya nötr ya da zayıf faydalı etki gösterdiğini ortaya koymaktadır.

Mutasyonlar, genellikle genetik rekombinasyonlarla çoğaltılan (bkz. Gen duplikasyonu) kromozomların büyük bölümlerini içerebilirler ve böylece, bu genetik rekombinasyonlar sayesinde, genomda bir genin ek bir kopyası ortaya çıkabilir. Genlerin ek olarak kopyalanması, yeni genlerin geliştirilebilmesi için gerekli olan hammaddenin önemli bir kaynağıdır. En yeni genler, ortak ataları paylaşan ve kendinden önce var olmuş olan genlerin gen ailelerinden oluştuğu için bu genlerin ek olarak kopyalanması önemlidir. Örneğin, insan gözü ışığı algılayan yapılar oluşturmak için dört adet değişik gen kullanır: Bu genlerden üçü, renkli görmek için ve bir tanesi ise gece görüşü için kullanılır. Bu dört genin hepsi de, tek bir atasal genden türemiştir.

Atasal bir gen, bu genin bir kopyası mutasyona uğrayıp yeni bir fonksiyona sahip olduğunda, yeni tür genler oluşturabilir. Bu yöntem, sistemin yedeklenmesini artırdığı için bir genin kopyalanması durumunda daha kolaydır. Bu şekilde, gen çiftindeki bir gen, yeni bir işlev kazanırken diğer gen kopyası, eski işlevini sürdürmeye devam eder. Diğer tip mutasyonlar ise, dana önceki şifrelenmemiş genlerden tamamen yeni genler bile oluşturabilirler.

Yeni bir gen nesli, aynı zamanda kopyalanan birçok genlerin küçük parçalarını da içerebilir ve bu parçalarla yeni fonksiyonlara sahip yeni kombinasyonlar oluşturabilirler. Yeni genler, daha önceki parçaların karışmasıyla bir araya getirilirken bu parçalardan oluşan kümeler, daha karışık işlevlere sahip yeni kombinasyonların oluşması için birbirleriyle karıştırılabileceği, bağımsız ve basit işlevlere sahip modüller gibi davranırlar. Örneğin, poliketit sentazları, antibiyotik oluşturan büyük enzimlerdir ve montaj hattındaki her bir adım gibi, tüm süreçlerdeki her kataliz de böyle bir adım olup yaklaşık yüz kadar küme içermektedir.

Eşeyli üreme ve rekombinasyonlar

Ana madde: Eşeyli üreme ve Rekombinasyon

Eşeysiz üreyen organizmalarda, genler, üreme sırasında başka bir bireyin genleriyle karışmadığı için birlikte bağlanırlar ve kalıtımla topluca aktarılırlar. Buna karşılık, eşeyli üreyen canlıların yavruları, ebeveynlerinin rasgele karıştırılmış ve bağımsız örneklerinden oluşan kormozomlarını içerirler. Eşeyli üreyen canlılar, homolog rekombinasyon adı verilen benzer bir süreçte, birbirleriyle uyuşan iki kromozom değiştirirler. Rekombinasyonlar ve bağımsız örneklerin birbiri arasında değiş tokuş edilmesi, alel frekanslarını değiştirmezler, ancak bunun yerine, hangi alelin hangi alel ile bağlantılı olacağını değiştirerek yeni alel kombinasyonları sayesinde yeni yavrular üretirler. Eşeyli üreme, genellikle genetik varyasyonları ve evrim hızını artırır.

Gen akışı

Ana madde: Gen akışı

Gen akışı, popülasyonlar ve türler arasında oluşan gen alış verişleridir. Bu nedenle, gen akışı, bir popülasyon veya tür için yeni bir varyasyon kaynağı teşkil edebilir. Farelerin, kara içlerindeki popülasyonlardan kıyılardaki popülasyonlara göç etmeleri veya çiçek polenlerinin, rüzgar aracılığıyla ağır metallere karşı hassas olan bir bitki popülasyonundan ağır metallere karşı daha toleranslı olan başka bir bitki popülasyonuna (veya tersine) yol almaları gibi, bireylerin, birbirinden ayrı bulunan farklı canlı popülasyonlar arasındaki bu gibi gidiş gelişleri, göç ve hareketleri gen akışına yol açabilir.

Türler arasındaki bu gen transferi, hibrid canlıların oluşumunu ve yatay gen transferini de içerir. Yatay gen transferi, bir canlının, onun yavrusu olmayan başka bir canlıya, genetik materyal transfer etmesidir. Bu, bakteriler arasında en yaygın olanıdır. Tıpta bu durum, antibiyotik direnci kazanan bakterilerin, bunu diğer türlere hızla aktardığı ve bu şekilde bakteriler arasında bu rezistans genlerin yayılması olayında görülür. Genlerin yatay transferi, bakterilerden ökaryotlara doğru olmuştur. Bir maya türü olan Saccharomyces cerevisiae ile fasulye böceği Callosobruchus chinensis arasında olduğu gibi, bakterilerden ökaryotlara, iki değişik alem arasında da yatay gen transferleri olmuştur. Daha büyük ölçekte gerçekleşen yatay gen transferlerine örnek, genlerindeki dizileri bakteriler, mantarlar ve bitkiler gibi üç ayrı alemden alan ökaryotik Bdelloida türü rotiferalardır (tekerlekli hayvan). Aynı zamanda virüsler de gen transferi ile farklı biyolojik alemler içindeki canlılar arasında DNA taşıyabilirler.

Büyük ölçekli gen transferleri, ökaryotik hücreler ile bakterilerin ataları arasında gerçekleşen kloroplast ve mitokondri devralımı sırasında da gerçekleşmiştir. Ökaryotların kendilerinin, bakteriler ile arkealar arasında gerçekleşen yatay gen transferi sonucu oluşmuş olmaları da mümkündür.

Evrimi oluşturan süreçler

Evrimi sürdüren iki temel süreç vardır: Doğal seçilim ve genetik sürüklenme. Bu süreçlerin ilki olan doğal seçilim, bulunduğu ortama en iyi uyum sağlayan bireylerin hayatta kalmasını ve kendi genlerini döllerine aktarmasını, rakip bireylerin ise üreme şansı bulamayıp genlerinin ortadan kalkması sonucunu doğurur. Doğal seçilim ile hayatta kalmaya yardımcı olan yeni özellikler sağlayan mutasyonlara sahip bireyler hayatta kalarak popülasyonda baskın hale gelir, hayatta kalma şansını azaltan mutasyonlara sahip bireyle ise yok olur. Bu sayede sonraki nesildeki bireyler, atalarından aldıkları genler sayesinde ortama daha iyi uyum sağlar ve hayatta kalmakta daha başarılı olurlar. Çok sayıda nesil sonrasında, çok sayıda başarılı, küçük, rasgele değişikliğin birikmesi ile adaptasyonlar belirgin hale gelir, bu sayede türler çevrelerine olası en iyi uyumu sağlamış olurlar.

İkinci temel süreç ise genetik sürüklenmedir. Genetik sürüklenme, popülasyonda genlerin görülme sıklığında rasgele değişimlere yol açar. Bir nesilde görülen rasgele bir genetik sürüklenme, daha sonraki nesillerde birikim sağlayarak organizmada belirgin değişimlere yol açar.

Evrim, aynı türden canlıların birbirleriyle karıştığı bir popülasyonda, alel frekanslarının değişimleri sonucu meydana geldiğinden doğal seçilim ve genetik sürüklenmenin yanında, genetik otostop (İng: genetic hitchhiking), mutasyon ve gen akışı gibi, alel frekanslarının değişimine yol açan diğer mekanizmaların olduğu da bilinmektedir.

Doğal seçilim

Ana madde: Gen akışı ve Seçilim değeri (İng: fitness)

Koyu renkle sembolize edilen bireylerin doğal seçilimi

Evrime göre canlılığın devamı ve çeşitliliği doğal seçilimle sağlanır. Doğal seçilimin üç temel bileşeni bulunur: Genetik karakterlerin devamını sağlayan kalıtım, farklı karakterlerin popülasyondaki zenginliğini sağlayan çeşitlilik, ve bu çeşitli karakterlerden doğadaki koşullara en uygun olanının hayatta kalmasını sağlayan seçilim.

Bu temellere göre Darwin, her popülasyonda birçok bireyin hayatta kalamadığı, kurtulamadığı veya üreyemediğini belirtmiştir. Varolma mücadelesinde sınırlı birçok kaynak için ve mevcut riskler (yırtıcı hayvanlar vb.) yüzünden popülasyonun her bireyi bir diğeriyle yarışmaktadır. Bu varolma mücadelesinde, ortama en iyi adapte olabilmiş bireyler seçici bir avantaja sahip olmakta, daha çok yaşamakta ve daha çok üreyebilmektedir.

Doğal seçilim yoluyla evrim, üremeyi düzelten ve geliştiren genetik mutasyonların bir popülasyonun birbirlerini izleyen nesilleri içinde daha sık ve yaygın olarak görülmeye başlaması sürecine verilen isimdir. Çoğu zaman "apaçık" mekanizma olarak tanımlanan doğal seçilim yoluyla evrim, aynı zamanda zorunlu olarak aşağıdaki üç basit gerçeği takip eder:

• Kalıtsal varyasyonlar, halihazırda popülasyonun canlı bireyleri arasında mevcut bulunmaktadır.
• Canlılar hayatta kalabileceğinden çok daha fazla yavrular üretir.
• Bu yavruların hayatta kalma ve üreme yetenekleri de birbirlerinden farklıdır.

Bu koşullar, canlılar arasında hayatta kalma ve üremeye dair rekabete yol açar. Sonuç olarak, rakiplerine karşı kendilerine avantaj sağlayan özelliklere sahip bireyler bu özellikleri gelecek nesillere aktarırken bir avantaj kazandırmayan özelliklerse gelecek nesillere aktarılmazlar.

Doğal seçilimin ana fikri bir canlının evrimsel uyumluluğudur veya diğer bir tanımlamayla seçilim değeridir. Bir canlının uyumluluğu veya seçilim değeri ise, onun gelecek nesillere olan genetik katkısının boyutunu belirleyen hayatta kalma ve üreme yeteneği ile ölçülür. Ancak, seçilim değeri üreme sonrası oluşan yavruların toplam sayısı değildir: bunun yerine bir canlının genlerini taşıyan sonraki nesillerin oranı ile gösterilir. Örneğin, bir canlı iyi bir şekilde hayatta kalıp sayıca hızlı üreyebildiği halde onun oluşturduğu yavrular hayatta kalabilmek için çok zayıf ve küçük ise, bu durumda bu canlı gelecek nesiller için ancak çok küçük bir değerde genetik katkı yapmış olur ve düşük seçilim değerine sahip olur.

Eğer bir alel, bu genin diğer alellerinden daha çok seçilim değerini artırıyorsa o zaman bu alel her nesille birlikte popülasyon içinde daha yaygın hale gelecektir. Bu özelliklere "lehine seçilmiş" özellikler denir. Seçilim değerini artıran özelliklere örnek, daha iyi hayatta kalma ve artış gösteren doğurganlıktır. Bunun tersine, daha az yararlı ya da zararlı aleller seçilim değeri düşürür ve bu da bu alellerin daha nadir şekilde görülmesine neden olur. Buna da "aleyhine seçilmiş" özellikler denir. Daha da önemlisi, bir alellin seçilim değeri sabit bir özellik değildir; çevre şartlarının değişmesi durumunda daha önce nötr veya zararlı olan özellikler faydalı, daha önce yararlı olan özellikler ise zararlı hale gelebilirler. Bunun yanında, seçilim yönü bu şekilde her ne kadar ters olsa bile, geçmişte kaybedilen özellikler benzer bir şekilde tekrar evrimleşmezler (bkz: Dollo yasası, İng: Dollo's law of irreversibility).

Doğal seçilimin üç farklı türünü gösteren bir grafik gösterimi. Bunlar: 1.Dallanan seçilim 2. Dengelenmiş seçilim ve 3. Yönlendirilmiş seçilim

Popülasyon içinde, çeşitli değerlere sahip bir özelliğin (örnek: boy uzunluğu) doğal seçilimi üç farklı şekilde olabilir. Bunlardan biri, zaman içinde bir özelliğin ortalama değerinin değiştiği yönlendirilmiş seçilimdir (İng: directional selection). Örneğin canlıların yavaş yavaş büyüyüp öncekilerinden daha uzun boylu olmaları gibi. İkincisi ise bu özelliklerin aşırı uç değerlerinin seçildiği dallanan seçilimdir (İng: disruptive selection) ve genellikle iki farklı değerin ortalama değerden daha yaygın hale gelmesiyle sonuçlanır (İki tip ya da Bimodal dağılım, İng: bimodal distribution). Bu tür bir seçilim tipinde sadece uzun boyluluk ve kısa boyluluk avantaj sağladığından canlılar da uzun boylu ve kısa boylu olarak çeşitlenmeye başlarlar. Buna karşı ortalama boylu olmak avantajını yitirdiğinden popülasyon içinde orta boya sahip canlılar azalmaya başlar. Son olarak dengelenmiş seçilim (İng: stabilizing selection) ise her iki uçtaki aşırı uç değerlerin ayıklandığı bir seçilim türüdür. Ortalama değer dışında seyreden varyanslar ve çeşitlilik bu durumda azalma göstermeye başlar. Bu durum, örneğin, organizmaların yavaş yavaş aynı boya veya uzunluğa sahip olmasına yol açar.

Doğal seçilimin özel bir örneği, bir canlının diğer potansiyel eşler üzerisindeki cinsel çekiciliğini artırarak çiftleşme başarısını yükselten özelliklerin seçildiği cinsel seçilimdir (İng: sexual selection). Kullanışsız büyük boynuzlar, gürültülü çiftleşme ve kur yapma çağrıları, dikkat çekici parlak renkler her ne kadar onları avlayan hayvanların da ilgisini çekip erkek bireylerin hayatta kalma şansını azaltsa da cinsel seçilim yoluyla evrimleşmiş buna benzer özellikler, bazı hayvan türlerin erkeklerinde özellikle belirgindir. Hayatta kalmaya dair dezavantaj yaratan bu tür özellikler, erkek bireylerin sahip olduğu daha yüksek üreme başarısı tarafından dengelenirler ve bu durum da cinsel seçilim yoluyla evrimleşen özelliklerin taklit edilmelerinin zor olduğunu göstermektedir (Handikap ilkesi, İng: handicap principle).

Doğal seçilim, hangi bireylerin ve bireysel özelliklerin daha çok veya daha az hayatta kalacağı hakkında büyük oranda genellikle doğayı ölçü alır. Bu anlamda "doğa", canlıların yaşadıkları çevrede, fiziksel ve biyolojik her türlü element ve unsurlarla etkileşim gösterdiği ekolojik sistemi kasteder. Ekolojinin kurucusu Eugene Odum ekolojik sistemi, "Belirli bir alanda fiziksel çevre ile etkileşime giren... bütün organizmaları içeren herhangi bir birim...böylece sistem içinde açıkça belirlenmiş olan trofik yapıya, biyolojik çeşitliliğe ve madde döngülerine (örneğin, canlı ve cansız birimler arasındaki madde alış verişine) yönlendirir" diyerek tanımlar. Ekolojik sistem içindeki her bir popülasyon, ayrı bir niş veya sistemin diğer bölümleriyle farklı ilişkileri olduğu bir konum işgal ederler. Bu ilişkiler, canlıların yaşam öyküsünü, besin zinciri içindeki konumunu ve coğrafi olarak erişim alanını belirler. Bu geniş doğa anlayışı, doğal seçilimi kapsamı içine alan tüm belirli kuvvetlerin tanımlanmasında bilim insanlarına yardımcı olur.

Doğal seçilim, genler, hücreler, canlı birey, organizma grupları veya türler gibi bir yapının farklı seviyeleri (İng: unit of selection) içinde etki gösterebilir veya hareket edebilirler. Bunun yanında, doğal seçilim aynı anda birden çok düzeyde de hareket edebilir. Birey seviyesi altında gerçekleşen doğal seçilime bir örnek, transpozon adı verilen ve genom içinde çoğalıp yayılabilen genlerdir. Aşağıda da anlatılacağı gibi, birey üzerindeki seviyede gerçekleşen seçilimler (örneğin, grup seçilimi, İng: group selection) karşılıklı yardımlaşmanın evrilemesine izin verirler.

Genetik sürüklenme

Ana madde: Genetik sürüklenme ve Etkin popülasyon büyüklüğü (İng: effective population size)

Genetik sürüklenme ya da "Sewall Wright etkisi", küçük bir grup canlının genetik havuzunda tamamen şans eseri oluşmuş değişikliklerdir. Genetik sürüklenme bir popülasyondaki genetik bir karakteristiğin yok olmasına ya da güçlü olanın hayatta kalmasından ve alellerin değerinden "bağımsız olarak" yaygın hale gelmesine neden olur. Popülasyonda üremeyi gerçekleştiren canlıların sayısı arttıkça, genetik sürüklenmenin etkisi azalır. Bu durum yazı-tura örneğine benzer. Art arda iki kere tura gelmesi doğal karşılanırken 20 kere tura gelmesi tuhaftır. Yazı-tura işlemi tekrarlandıkça, turaların oranı 0.5'e yaklaşır.

Genetik sürüklenmenin etkisi en çok, bir canlı türünün kaderi birkaç bireye bağlı olduğunda ortaya çıkar. Bu duruma kurucu prensibi denir. Göl, ada gibi izole olmuş ortamlara rüzgar veya başka canlıların vücudu gibi herhangi bir vasıtayla ulaşan tohumlar ve hayvan türleri, genellikle ulaştıkları yeni ortamda koloniler oluştururlar. Bu birkaç kurucu bireydeki alellerin görülme sıklığı, genellikle geride bıraktıkları popülasyondaki lokusların çoğundan farklıdır. Bu farklılıklar, yeni ortamda türeyen popülasyon üzerinde uzun süreli evrimsel etkiler yaratırlar. Hawaii Adaları gibi takımadalarda görülen tür çeşitliliğinin, birbirine temas eden anakaralardan fazla olmasının nedeni, kurucu prensibidir.

Yanlı mutasyon

Önemli bir varyasyon kaynağı olmanın yanı sıra, farklı mutasyonların oluşması için moleküler düzeyde farklı olasılıklar var olduğunda, yanlı mutasyon olarak bilinen bir süreçte, mutasyon da bir evrim mekanizması olarak işlev görebilir. Eğer iki genotip, örneğin nükleotit G ile aynı pozisyondaki başka bir nükleotit A, aynı seçilim değerine sahipse ama G'den A'ya olan mutasyon, A'dan G'ye olan mutasyonlardan daha sık görülüyorsa, bu durumda A'ya sahip genotip gelişme eğiliminde olacaktır. Farklı taksonlarda yanlı mutasyonların katılımı veya silinmesi farklı genom boyutlarının evrimine yol açabilir. Gelişimsel veya mutasyonla ilgili bu tür bir yanlılık ve tarafgirlik morfolojik evrimde de gözlemlenmiştir. Örneğin, Baldwin etkisi (İng: Baldwin effect) olarak da bilinen evrimin ' önce fenotip ' teorisine göre, mutasyonlar sonunda daha önce çevre şartları tarafından uyarılan özelliklerin genetik asimilasyonuna (İng: genetic assimilation) neden olabilirler.

Yanlı mutasyon efekt ve etkileri diğer süreçlerin üstünü kapamıştır. Eğer her iki mutasyona da sahip olmak hiç bir ek avantaj içermemiş ve bu yüzden seçilim iki mutasyondan biri lehine olmuşsa, bu durumda popülasyon içinde daha çok sabitleşen mutasyon, aynı zamanda en sık olarak görülen mutasyon olacaktır. Bir genin fonksiyon kaybına yol açan mutasyonlar, tam işlevlere sahip yeni bir gen oluşturan mutasyonlardan çok daha yaygındır. Fonksiyon kaybına yol açan mutasyonların çoğu buna rağmen seçilmişlerdir. Ancak, seçim zayıf olduğunda yanlı mutasyonlar fonksiyon kaybına rağmen evrimi etkileyebilirler. Örneğin, pigmentler mağarada karanlıkta yaşayan canlılar için artık yararlı olmadıklarından kaybolma eğilimi gösterirler. Mutasyon yanlılığı nedeniyle veya fonksiyonlar bir bedele sahip olduğu için bu tür bir fonksiyon kaybı meydana gelebildiği gibi bir kez fonksiyon avantajı yitirildiğinde doğal seçilim kayıplara yol açabilir. Laboratuvardaki evrim sırasında bir bakteride (Bacillus subtilis) spor oluşturma yeteneğinin kaybolması, spor oluşturma yeteneğinin bedeline karşı doğal seçilimden ziyade mutasyon yanlılığı tarafından yol açılmışa benziyor. İşlev kaybına dair herhangi bir seçilim olmadığında kaybın oluştuğu hızın, etkin popülasyon büyüklüğünden (İng: effective population size) ziyade mutasyon oranına bağlı olması da bu durumun genetik sürüklenmeden çok mutasyon yanlılığı tarafından desteklendiğini göstermektedir.

Genetik otostop

Ana madde: Genetik otostop (İng: genetic hitchhiking), Hill-Robertson etkisi, Seçici süpürme (İng: selective sweep) ve Genetik sürüklenme

Remkombinasyonlar, aynı DNA dizisi üzerinde bulunan alellerin birbirlerinden ayrılmasını sağlarlar. Ancak, rekombinasyonların oranı düşüktür (her kromozom ve her popülasyon başına yaklaşık iki defa vuku bulurlar). Sonuç olarak, kromozom üzerinde birbirine yakın olan genler her zaman karıştırılarak birbirinden ayrılmazlar ve birbirlerine yakın genler, genetik bağlantı olarak bilinen bir fenomenle toplu şekilde kalıtılarak miras bırakılırlar. Bu eğilim, bağlantı dengesizliği adı verilen olasılık beklentilerine göre, iki alellin hangi sıklıkta tek bir kromozom üzerinde görülmelerinin saptanmasıyla ölçülür. Genellikle bir grup içinde kalıtılan ve miras bırakılan bir alel dizisine haplotip (İng: haplotype) denir. Bu, belirli bir haplotip içindeki bir alellin çok avantajlı olduğu durumlarda önemli olabilir. Doğal seçilim, haplotipteki diğer alellerin de popülasyon içinde daha yaygın hale gelmesine yol açan seçici süpürmeyi (İng: selective sweep) tetikleyebilir. Bu etkiye, genetik otostop (İng: genetic hitchhiking) ya da genetik taslak (İng: genetic draft) denir. Genetik taslağın oluşmasına yol açan neden, bazı nötral genlerin, seçilim etkisi altında uygun bir etkin popülasyon büyüklüğü tarafından bağlanmış olan diğer genlerle genetik olarak bağlantılı olması gerçeğinden kaynaklanır.

Gen akışı

Ana madde: Gen akışı, Melez (biyoloji) ve Yatay gen transferi

Gen akışı, popülasyon ve türler arasında genlerin alış verişi veya değiş tokuş edilmesidir. Gen akışının varlığı ya da yokluğu, evrimin gidişini temelden değiştirir. Organizmaların karmaşıklığı nedeniyle, zaman içinde tamamen birbirinden izole olmuş herhangi iki popülasyon, bu her iki popülasyon çevreye uyumluluk açısından temel olarak aynı kalsalar bile, sonunda Bateson-Dobzhansky-Muller Modelinde (İng: Bateson-Dobzhansky-Muller Model) olduğu gibi nötral süreçler yoluyla genetik uyuşmazlıklar ve bağdaşmazlıklar geliştirecektir.

Eğer popülasyonlar arasında genetik farklılaşmalar baş gösterirse, popülasyonlar arasındaki gen akışı, yerel popülasyondaki dezavantajlı olan özellik ve alellerin ortaya çıkmasına yol açabileceği gibi, bu popülasyon içindeki canlıların, genetik olarak uzak popülasyonlarla çiftleşmesini önleyen ve sonunda yeni türler ortaya çıkması ile sonuçlanan mekanizmalar geliştirmesine neden olabilir.Böylece, canlı bireyler arasında genetik bilgilerin alınıp verilmesi, temel olarak biyolojik tür kavramının geliştirilmesinde önemlidir.

Modern evrimsel sentezin gelişimi sırasında Sewall Wright tarafından geliştirilen Değişken denge kuramı'nın (İng: shifting balance theory) kısmen izole olmuş popülasyonlar arasındaki gen akışı, adoptiv evrimin önemli bir parçasıydı. Ancak, son zamanlarda Değişken denge kuramının (İng: shifting balance theory) önemine dair ciddi eleştiriler olmuştur.

Yapay seçilim

Yapay seçilimin sonuçları: Danua ve melez bir Çivava

Yapay seçilim, evcil hayvan ve bitkilerin kontrollü olarak yetiştirilmesi sonucu gerçekleşir. İnsan eliyle hangi hayvan ya da bitkinin üretileceğine karar verildiğinde, hangi genlerin gelecek nesillere aktarılacağına da karar verilmiş olunur. Yapay seçilimin en büyük etkisi evcil hayvanlarda gözlenir. Örneğin Danua ve Çivava köpek cinslerinin arasındaki cüsse farkı yapay seçilimin bir sonucudur. Çok farklı görünmelerine rağmen, her iki köpek cinsi de -diğer tüm evcil köpek cinsleri gibi- günümüzden yaklaşık 15.000 yıl önce Çin'e denk gelen bölgede evcilleştirilmiş olan birkaç kurdun soyundan gelir.

Birlikte evrim

Ana madde: Birlikte evrim

Birlikte evrim (İng: coevolution), iki veya daha fazla canlı türünün, birbirlerinin evrimini karşılıklı olarak etkilemesidir. Örneğin bir bitkinin morfolojisindeki evrimsel bir değişiklik, o bitkiyle beslenen bir otçulun morfolojisini etkileyebilir. Otçulda meydana gelen değişiklik de tekrar bitkiyi etkileyebilir ve bu süreç karşılıklı devam eder.

Birlikte evrim, farklı türlerin ekolojik etkileşimleri arttığında gerçekleşme eğilimindedir. Bu ekolojik etkileşimler şöyle sıralanabilir:

• Avcı - av
• Parazit - ev sahibi (konak)
• Mücadele halindeki türler
• Ortak yaşamlı türler

Birlikte evrimin en bariz örnekleri çoğunlukla ortak yaşamlı olan bitki-böcek çiftlerinde görülür. Birçok bitki ve onların polen taşıyıcıları olan böcekler varlıklarını devam ettirebilmek için birbirlerine bağımlıdırlar. Ancak polen taşıyıcısı olmayan hayvanlarla eşleşmiş bitki türleri de mevcuttur.

Bazı Orta Amerika akasyaları, içi boş dikenlere ve yapraklarının sapında nektar salgılayan gözeneklere sahiptir. Acacia sphaerocephala (boğa boynuzlu akasya), dikenlerinin içine yuva yapan ve nektarla beslenen Pseudomyrmex karıncalarına ev sahipliği yapar. Karıncalar da akasyayı çeşitli otçullara karşı korur. Bu ilişki birlikte evrimin bir sonucudur. Bitki karıncaların barınabilmesi için içi boş dikenleri ve nektar salgılayan gözenekleri oluşturmuş, karıncalar da bitkiyi otçullardan koruyan davranış biçimini geliştirmişlerdir. Karıncalar bitkiye zarar veren her türlü böcek ve tırtılı öldürmenin yanı sıra bitkinin civarındaki araziyi yabani otlardan temizlemekte, gölge yapan yakındaki ağaçlara zarar vermektedirler. Boğa boynuzlu akasya ve karınca arasındaki bu ilişki ilk kez 1874'te doğa tarihçisi Thomas Belt tarafından gözlenmiştir.

Evrimin canlılar üzerindeki etki ve sonuçları

Evrim, organizmaların şekil ve davranışlarını her yönden etkiler. En göze çarpan, kendine özgü davranışsal ve fiziksel uyarlamalar, doğal seçilimin sonuçlarıdır. Bu adaptasyonlar, besin arayışı, avcı hayvanlardan korunma, eşler üzerinde cinsel çekicilik gibi diğer etkenlerin yardımıyla seçilim değerini (İng: fitness] artırırlar. Bunun yanında, canlı organizmalar, genellikle akrabalarına yardım etme veya karşılıklı yarar getiren simbiyoz ilişkilere girme suretiyle karşılıklı yardımlaşma (İng: co-operating) yaparak da seçilime tepki verebilirler. Uzun vadede, evrim, organizmaların ata popülasyonlarını, artık melez bireyler üretemeyecekleri yeni gruplara bölerek yeni türler meydana getirir.

Evrimin bu sonuçları bazen; soy tükenmesi, türleşme, bir tür veya popülasyon içindeki adaptasyonlar gibi küçük evrimsel değişmeler olan mikro evrim ile türler seviyesinde veya türler üstünde oluşan makro evrim olmak üzere ikiye ayrılır. Genel olarak, makro evrim, mikro evrimin uzun dönemlerdeki sonuçları olarak kabul edilir. Böylece, mikro ve makro evrim arasındaki ayrım, temel bir ayrım olmayıp bu fark sadece zamanla ilgilidir. Bunun yanında, makro evrimde, tüm türlerin özellikleri önemli olabilir. Örneğin, bireyler arasındaki varyasyonların büyük bir miktarı, bir türün yeni yaşam alanlarına hızla uyum sağlamasına izin verir. Buna karşın, popülasyonun bir parçasının izole kalmasının daha olasılı hale geldiği geniş bir coğrafi alana yayılmak türleşme şansını artırırken şans ve avantajların azalması ise soy tükenmesine yol açar. Bu anlamda, mikro evrim ve makro evrim farklı seviyelerde seçilim içerirler: Bunlar, genler ve canlılar üzerinde etkin olan mikro evrim ile türlerin seçilimi gibi evrimsel süreçlerin tüm türler ile türleşme ve soy tükenme oranları üzerinde etkili olduğu makro evrimdir.

Yaygın bir yanlış anlaşılma, evrimin amaçları ve uzun vadeli planları olduğudur. Gerçekçi olmak gerekirse, evrimin hiç bir uzun vadeli amaçları olmadığı gibi hedefi, daha büyük bir karmaşıklık üretmek değildir. Evrimle daha karmaşık yapıya sahip canlılar meydana gelmiş olsa da bu, organizmalarının toplam sayısının artmasının bir yan etkisi olarak ortaya çıkmıştır ve hala olsun biyosferde yaygınlık gösteren basit yaşam biçimleri günümüzde de değişmeden kalabilmişlerdir. Örneğin, türlerin ezici bir çoğunluğu, çok küçük boyutlarına rağmen dünya biyokütlesinin yarısından çoğunu oluşturan mikroskobik prokaryotlar olup yeryüzündeki biyo çeşitliliğin büyük çoğunluğunu oluştururlar. Basit organizmalar, bu nedenle, tarihler boyunca yeryüzündeki hayatın baskın yaşam formu olmuşlardır ve daha hissedilebilir ve belirgin oldukları için yanıltıcı bir şekilde sadece çeşitlenmiş gibi gözüken kompleks yaşamlı günümüzde de ana yaşam formu olmaya devam etmektedirler. Gerçekten de, hızlı üreme şekilleri, adaptasyonların ve evrimin eş zamanlı olarak gözlemlenmesine ve deneysel evrim (İng: experimental evolution) üzerinde çalışmalara olanak verdiği için mikroorganizmaların evrimi, modern evrimsel araştırmalarda özellikle önem taşımaktadır.

Adaptasyon

Ana madde: Adaptasyon

Adaptasyon, canlıları yaşadıkları ortama daha uygun hale getiren bir süreçtir. Ayrıca, adaptasyon terimi, bir canlının hayatta kalması için önemli olan bir özelliği de tanımlar. Örneğin, at dişlerinin ot ve çimleri öğütecek şekildeki adaptasyonu. Adaptasyon teriminin evrimsel süreçler ile adaptif özelliklerin anlatımında kullanılması, bu sözcüğün iki ayrı anlama geldiği şekilde ayırt edilebilir. Adaptif uyarımlar, doğal seçilimin ürünüdür. Aşağıdaki tanımlar Theodosius Dobzhansky'a aittir:

1. Adaptasyon, bir organizmanın içinde yaşadığı ortam veya habitatlarda daha iyi yaşamasını mümkün kıldığı evrimsel süreçtir.
2. Uyumluluk, bir canlının, belirli bir dizi yaşam ortamlarında yaşayabilme ve üreyebilme derecesini gösteren adapte olma halidir.
3. Adaptif bir özellik, bir canlının hayatta kalma ve üreme olasılığını sağlayan veya artıran gelişim şeklinin bir görünümüdür.

Adaptasyon, ya yeni bir özelliğin kazanılmasına ya da eski bir atasal özelliğin kaybına yol açar. Her iki türdeki değişimleri gösteren bir örnek, antibiyotik seçilimlerde ilaçların hedeflediği etkileri değiştiren veya ilacı hücre dışına pompalayan taşıyıcıların faaliyetlerini artıran genetik değişikliklerle antibiyotik direncin oluştuğu ve bakterilerin gösterdiği adaptasyonlardır. Diğer çarpıcı örnekler ise, uzun vadeli bir laboratuvar deneyinde (İng: E. coli long-term evolution experiment) Escherichia coli bakterisinin sitrik asiti besin olarak kullanma özelliği geliştirmesidir. Flavo bakterisi (İng: Flavobacterium) , ona naylon sanayisinin yan ürünlerinden beslenip büyümesini sağlayabilen yeni ve benzersiz bir enzim geliştirmiş ve toprakta yaşayan bir mikro organizma olan Sphingobium bakterisi ise sentetik bir pestisit olan Pentaklorofenol'u (İng: Pentachlorophenol) indirgeyebilen, tamamen yeni bir metabolik yöntem geliştirmiştir. İlginç ama tartışmalı bir fikir, bazı uyarlamaların, organizmaların genetik çeşitlilik oluşturma yeteneğini artırdığını ve doğal seçilim tarafından canlıların gelişebilirliğini (İng: evolvability) artırarak uyarlandığıdır.

Dişsiz balinaya (İng: baleen whale) ait bir iskelet; a ve b, ön ayak kemiklerinden evrilen yüzgeç kemiklerini gösterirken, c ise, kara yaşamından su yaşamına adapte olmayı sağlayan körelmiş yapıdaki bacağı göstermektedir.

Adaptasyon, hali hazırda mevcut olan yapıların kademeli değişimleri yoluyla oluşup meydana gelirler. Sonuç olarak, benzer iç organizasyon yapıları, ilgili canlı organizmalarda farklı işlevlere sahip olabilirler. Bu, tek bir atasal yapının, farklı şekildeki işlevlere adapte olmasının bir sonucudur. Yarasa kanatları içindeki kemikler, tüm bu yapıların memelilerin sahip olduğu ortak bir atadan türemiş olmalarıyla nedeniyle, örneğin farelerin ayaklarındaki ve primatların ellerindeki kemiklere, çok benzerlik gösterirler. Ancak, tüm canlı organizmalar bir ölçüde birbirleriyle akraba oldukları için, eklem bacaklıların, kalamarlar ve omurgalıların gözleri ya da eklem bacaklılar ile omurgalıların bacakları ve kanatları gibi, az ya da ortak hiç bir yapısal benzerliklere sahip değilmiş gibi görünen organlar bile, derinlemesine homoloji (İng: deep homology) olarak tanımlanan, işlevlerini ve bağlanımlarını kontrol eden ortak bir homolog gen üzerinde birbirleriyle bağlantılı olabilirler.

Evrim sırasında, bazı yapılar özgün işlevlerini kaybedip körelmiş yapılara dönerler. Bu tür yapılar, ata türde veya diğer yakın akraba türlerde net bir işleve sahipken mevcut türlerde az veya hiç bir işleve sahip olmayabilirler. Bunlara örnek, Psödogenler, , kör mağara balıklarındaki işlevini yitirmiş göz kalıntıları, uçma özelliğini yitiren kuşların kanatları, ve balina ile yılanlarda mevcut olan kalça kemikleridir. İnsanlarda körelmiş yapılara dair örnekler ise, yirmi yaş dişleri, koksiks (kuyruk kemiği), apandis (vermiform appendix) veya tüylerin ürpermesi ile ilkel refleksler (İng: primitive reflexes) gibi diğer davranışsal izlerdir.

Ancak, basit uyarlamalar gibi görünen pek çok özellikler, aslında yapıların başlangıçta özgün bir işlev için uyarlandığı ama süreç içinde başka bir işlev için yararlı hale geldiği ön uyarlamalardır (İng: exaptation). Bir örnek, kovuk yarıklarında saklanabilmek için son derece düz ve yassı bir kafa yapısı geliştirmiş olan Holaspis guentheri Afrika kertenkelesi olup onun yakın akrabalarına bakıldığında da bu özelliğe rastlanabilinmektedir. Ancak, bu canlıda yassı kafa formu, onun ağaçtan ağaca bir planör gibi süzüp kaymasına yardımcı olacak biçimde gelişmiş olan bir ön adaptasyondur. Hücreler içinde, bakteri kamçısı gibi moleküler makineler (İng: molecular machine) ve protein sıralama mekanizmasından sorumlu düzenekler, daha önce mevcut olan ve farklı işlevlerle yükümlü birkaç proteinin yerleştirilmesiyle evrilip gelişmişlerdir. Başka bir örnek, organizmların gözleri içindeki mercekte kristalin (İng: crystallin) olarak adlandırılan ve yapısal protein olarak işlev görmeye yarayan enzimlerin, glikoliz ve ksenobiyotik metabolizmadan (İng: xenobiotic metabolism) alınıp buraya yerleştirilmeleridir.

Ekolojinin önemli bir prensibi, iki farklı türün ekolojik nişi sürekli olarak işgal edemeyip bir tanesinin elenmesi ilkesine dayanan Gause kuralı veya rekabetçi dışlanım ilkesidir (İng: competitive exclusion principle). Sonuç olarak, doğal seçilim, türleri farklı ekolojik nişlere uyum sağlama zorunluluğunda bırakan bir eğilim gösterecektir. Bu durum, örneğin, iki değişik çiklit balığı (Cichlidae) türünün, beslenme yönünden aralarındaki rekabeti en aza indireceği için farklı habitatlara uyum göstererek birbirinden farklı yaşam alanlarında yaşaması anlamına gelebilir.

Evrimsel gelişim biyolojisinin (İng: evolutionary developmental biology) güncel bir araştırma alanı, adaptasyonlar ve ön uyarlamaların gelişimsel biyolojik temelleridir. Bu araştırmaların konusu, embriyonik gelişimin kökeni ve evrimi ile gelişimsel süreçlerin ve gelişimdeki değişikliklerinin nasıl yeni özellikler ürettiği ile ilgili araştırmalardır. Bu çalışmalar, evrimin, memelilerdeki orta kulak kısmını oluşturmak yerine diğer hayvanlarda çene haline dönüşen embriyonik kemik yapıları gibi yeni yapıların gelişimini değiştirebileceğini göstermiştir. Bunun yanında, evrim süreçlerinde gelişimden sorumlu genlerin değişmesi yüzünden, tavuklarda embriyoların timsah benzeri dişlerle büyümesine neden olan bir mutasyon gibi, kaybolan yapıların yeniden belirmesi ve ortaya çıkması da mümkündür. Organizmaların yapı ve şekillerindeki bir çok değişimlerin, korunmuş genlerin küçük bir diziliminde olan değişiklikler olduğu şimdi açık hale gelmektedir.

Karşılıklı yardımlaşma

Ana madde: Karşılıklı yardımlaşma (evrim) (İng: co-operation)

Türler arasında, birlikte evrilen her etkileşim şekli zorunlu olarak çekişme doğurmaz. Çoğu durumda, her iki tarafa yarar getiren etkileşimler de ortaya çıkar. Örneğin, bitki kökleri üzerinde büyüyen ve topraktaki besinleri soğurup emmede bitkilere yardımcı olan mikorhizal mantarlar ile bitkiler arasında çok sıkı bir iş birliği ve karşılıklı yardımlaşma mevcuttur. Bu karşılıklı (İng: Reciprocity (evolution)) ilişkide bitkiler de, fotosentez ile mantarın ihtiyaç duyduğu şekeri temin ederler. Burada, mantarlar, bitkinin bağışıklık sistemini baskılayan sinyaller göndermek suretiyle konukçu ev sahibi ile besin alış verişi yapar ve bu şekilde aslında bitki hücrelerinin içinde gelişip büyürler.

Bunun gibi, aynı türün canlıları arasında da koalisyon oluşumları gelişip evrilmiştir. Kısır ve üreyemeyen böceklerin, kolonide üreme özelliği taşıyan küçük sayıdaki canlıları beslediği ve koruduğu, arılar, termitler ve karıncalar gibi sosyal yaşayan böcek türlerinde gerçek sosyal yaşam (İng: eusociality) biçimi evrilmiştir. Daha küçük ölçeklerde, istikrarlı bir organizma yapısı sürdürebilmek için bir canlı hayvanın vücudunu üremede sınırlayan somatik hücreler (İng: somatic cell), hayvanın küçük sayıdaki germ hücrelerini (İng: germ cell) yavru oluşturabilmesinde desteklerler. Burada, somatik hücreler, onlara büyümeleri veya olduğu gibi kalmaları ya da ölmeleri için talimat verdikleri belirli sinyallere yanıt verirler. Eğer hücreler bu sinyallere aldırmazlar ve uygunsuz şekilde çoğalırlarsa, bu durumda onların kontrolsüz büyümesi kansere yol açar.

Türler arasındaki bu tür bir karşılıklı yardımlaşma, bir canlının, yavrusunu yetiştirip büyütmesinde akrabasına yardımcı olduğu akraba seçilimindeki (İng: kin selection) süreçler tarafından evrilmiştir. Bu tür bir etkinliğin seçilmiş olmasının olası bir nedeni; eğer akrabalarına yardım eden canlı birey, yardım etme etkinliğini destekleyen ve teşvik eden genlere sahipse, onun akrabaları da muhtemelen bu genlere sahip olacak ve böylece bu aleller aktarılabilecektir. Canlılar arasındaki evrimsel iş birliğini ve karşılıklı yardımlaşmayı teşvik eden diğer süreçler, bu yardımlaşmanın bir grup organizmaya yarar sağladığı grup seçilimini (İng: group selection) içerir.

Türleşme

Ana madde: Türleşme

Dört farklı türleşme mekanizmaları.

Türleşme, bir türün birbirlerinden ayrılarak gelecek nesillerde iki veya daha çok türlere ayrılması sürecidir.

Tür kavramını tanımlarken birden çok yol vardır. Hangi kavramın kullanılacağı, ilgili türlerin gösterdiği özelliklerle ilişkilidir. Örneğin, tür kavramlarından bazıları, eşeyli üreyen organizmaları daha kolay tanımlama özelliğine sahipken diğerleri eşeysiz üreyen canlıları tanımlamakta daha uygundur. Çeşitli tür tanımlarının olmasına rağmen, bu kavramlar, üç büyük felsefi yaklaşımdan birisine dahil edilebilirler: melezleşme, ekolojik ve filogenetik. Biyolojik tür tanımı (BTT), melezleşme yaklaşımının klasik bir örneğidir. 1942 yılında Ernst Mayr tarafından tanımlanan biyolojik tür tanımına göre, tür, aralarında gen alışverişi yapan ya da bu potansiyelde olan doğal populasyon gruplarının oluşturduğu birliktir. Böyle bir populasyon, diğer populasyonlardan üreme bakımından izole olmuştur ve onlarla gen alışverişi yapamaz. Geniş anlamdaki ve uzun vadedeki kullanımına rağmen, biyolojik tür tanımı da diğer tanımlar gibi, özellikle Prokaryotlarda tartışmasız değildir ve bu propleme "türler sorunu" (İng: species problem) denmektedir. Bazı araştırmacılar, tüm tür tanımlarını kapsayıcı ve birleştirici, monistik bir tür tanımı oluşturmayı denemişlerken, diğerleri çoğulcu bir yaklaşımı benimseyerek tür tanımının mantıksal olarak yorumlanmasında farklı yollar ve metotlar olabileceğini öne sürmüşlerdir.

Birbirinden ayrılarak farklılaşan iki popülasyonun, birbirleriyle üremelerinin önündeki engeller (üreme yalıtımı, (İng: reproductive isolation), popülasyonların yeni türler oluşturması adına zaruridir. Gen akışı, yeni genetik varyantları diğer popülasyonlara da yayarak bu süreci yavaşlatabilir. İki türün, en son ortak atadan (İng: most recent common ancestor) bu yana birbirinden ne kadar uzaklaşmış olmalarına bağlı olarak, at ve eşeklerin çiftleşerek kısır ve üreyemeyen melez katırları meydana getirmeleri gibi, bu türler, yine de yeni döller ve yavrular oluşturabilirler. Bu hibritler genellikle kısırdır. Bu durumda, yakın akraba olan türler, birbirleriyle sürekli olarak çiftleşip melezleşebilirler, ancak seçilim bu melezler lehine olmayıp türler de birbirinden ayır ve farklı kalacaktır. Ancak, kimi zaman bu çiftleşmelerden yaşama yeteneğine sahip melezler de oluşur ve oluşan bu yeni türler, ya ebeveyn türler arasındaki ara özellikler gösterirler ya da tamamen yeni bir fenotipe sahip olurlar. Yeni hayvan türlerinin (İng: hybrid speciation) oluşmasında melezleşmenin önemi, özellikle iyi bilinen bir örnek olarak gri ağaç kurbağasında (İng: gray tree frog) (ya da Hyla versicolor) olduğu gibi, bir çok hayvan türlerinde görülmüş olmasına rağmen bu mekanizmaların tam olarak nasıl işlediği belirsiz olup henüz açıklığa kavuşmamıştır.

Türleşme, hem kontrollü laboratuvar koşullarında hem de doğada, birden çok defa gözlemlenmiştir. Eşeyli üreyen organizmalarda türleşme, jenealojik sapmayı takiben üreme yalıtımı sonucu meydana gelmektedir. Dört farklı türleşme mekanizması vardır. Hayvanlarda en yaygın olan türleşme şekli, ilk başta, habitat parçalanması (İng: habitat fragmentation) veya göç gibi nedenlerle birbirinden coğrafi olarak yalıtılan popülasyonlarda görülen allopatrik türleşme (İng: allopatric speciation) şeklidir. Bu tür koşullar altındaki bir seçilim, organizmaların görünüm ve davranışlarında çok hızlı değişiklikler meydana getirebilirler. Seçilim ve sürüklenme, kendi türlerinin geri kalanından izole edilmiş popülasyonlar üzerine bağımsız olarak etki ederlerken bu ayrılma, birbirleriyle çiftleşip üreyemeyen canlı organizmalar oluşturabilir.

İkinci türleşme mekanizması, canlıların küçük popülasyonlarının yeni bir çevrede izole olduklarında oluşan peripatrik türleşme (İng: peripatric speciation) şeklidir. Bu tür bir türleşme şekli, yalıtılan ve izole edilen popülasyonların sayısal olarak ebeveyn türden daha az olması ile allopatrik türleşme şeklinden ayrılır. Burada, kurucu etkisi (İng: founder effect), hızlı bir genetik değişime yol açan ve homozigot seçilimini artıran yakın akraba eşleşme oranının artması sonucu, hızlı bir türleşmeye yol açar.

Üçüncü türleşme mekanizması, parapatrik türleşme (İng: parapatric speciation) şeklidir. Bu, küçük bir popülasyonun yeni bir yaşam ortamına ayak bastığı peripatrik türleşmeye benzer, ancak aradaki fark, bu iki popülasyon arasında fiziksel bir ayrılığın mevcut olmayışıdır. Bunun yerine, türleşme, daha ziyade popülasyonlar arasındaki gen akışını azaltarak indiren evrim mekanizmaları sonucu oluşur. Bu, genellikle, ebeveyn türün yaşam alanları içinde ciddi çevre değişiklikleri olduğunda gerçekleşir. Buna örnek, maden ocakları çevresinde tespit edilen metal kirliliğine tepki olarak parapatrik türleşmeye uğrayan Anthoxanthum odoratum bitkisidir. Burada, bitkiler, topraktaki yüksek metal seviyesine karşı direnç geliştirmişlerdir. Metale karşı duyarlı ebeveyn popülasyonla yakın akraba eşleşmesine karşı seçilim, metale karşı dirençli olan bitkilerin çiçek açma dönemlerinde, sonunda tümüyle üretim yalıtımına yol açan kademeli bir değişime yol açar. Her iki popülasyon arasında oluşan hibritlere karşı seçilim, iki türün dış görünüşlerinde birbirlerinden giderek farklılaşmasında gözlemlenen karakterlerin yer değişimi gibi, bir tür içinde üremeyi destekleyen özelliklerin evrimini pekiştirmeye yol açabilir.

Galapagos Adaları ispinozlarının coğrafi yalıtımı, bir düzineden fazla yeni türlerin ortaya çıkmasına yol açmıştır.

Son olarak simpatrik türleşmede (İng: sympatric speciation), türler, coğrafi yalıtım veya yaşadıkları habitatlarda çevresel değişim olmadan farklılaşırlar. Bu tür bir türleşme şekli, çok küçük miktardaki gen akışının, ayrı popülasyonlar arasındaki genetik farklılıkları ortadan kaldırdığından çok nadir gerçekleşir. Genel olarak, hayvan türlerindeki simpatrik türleşme, üreme yalıtımının oluşmasına izin vererek hem genetik farklılıkların hem de rastlantısal olmayan eşleşmelerin (İng: assortative mating veya non-random mating) evrimini teşvik eder.

Sempatrik türleşmenin başka bir şekli olan poliploidizasyon yoluyla türleşme, birbirleriyle akraba olan iki türün, yeni bir hibrit tür oluşturduğu çapraz çiftleşimini içerir. Melez canlılar genelde kısır oldukları için, bu, hayvanlar aleminde yaygın olarak görülmez. Bunun nedeni, mayoz bölünme sırasında her bir ebeveynden gelen homolog kromozomların, aynı zamanda farklı türlerden gelmesi ve birbirleriyle başarılı olarak eşleşememesine dayanır. Ancak, bitkiler, poliploid oluşturmak için çoğunlukla kromozomlarını iki katına çıkardıklarından poliploidizasyon yoluyla türleşme, bitkiler aleminde daha yaygındır. Bu da, her ebeveyn türden gelen kromozomların, her ebeveyn kromozomun hali hazırda zaten bir çift tarafından temsil edilmeleri dolayısıyla, mayoz bölünme sırasında kromozom çiftlerinin eşleşmesini şekillendirmesinde izin verir. Böyle bir türleşme olayına örnek, bitki türleri Arabidopsis thaliana ile Arabidopsis arenosa'nın çapraz eşleşme sonucu melez bir tür olan Arabidopsis suecica bitki türünü ortaya çıkarmalarıdır. Bu olay, yaklaşık 20.000 yıl önce gerçekleşmiş olup bu türleşme süreci laboratuvarda da tekrarlanarak bu süreçte yer alan genetik mekanizmaların araştırılabilmesine olanak vermiştir. Gerçekten de, katlanan kromozomların yarısı, bunun ikiye katlanmadığı canlılarla olan eşleşmelerde eşsiz kalacaklarından tek bir tür içindeki kromozom katlanması, üreme yalıtımının yaygın bir nedeni olabilir.

Türleşme olayları, türlerin nispeten değişmeden kaldığı, görece uzun durgunluk dönemleri ile serpiştirilmiş fosil kayıtlardaki kısa evrim patlamaların izlerini de açıklaması bakımından Sıçramalı evrim (İng: punctuated equilibrium) teorisinde önemlidir.Niles Eldredge and Stephen Jay Gould, 1972. Bu teoriye göre, türleşme ve hızlı bir evrim, yeni yaşam ortamlarında ve küçük popülasyonlarda türleşme geçiren organizmalar üzerinde en çok etki eden doğal seçilim ve genetik sürüklenme ile birlikte birbirleriyle bağlantılıdır. Sonuç olarak, fosil kayıtlarındaki durgunluk dönemi, ebeveyn popülasyona karşılık gelmekte, buna karşı türleşen ve hızlı evrim geçiren organizmalar ise, küçük bir popülasyonda bulundukları ve coğrafi olarak sınırlı bir yaşam alanında yaşadıkları için nadiren fosil olarak korunabilmişlerdir.

Meteor ve volkanlar, değişen okyanus akıntıları kitlesel ölümlere neden olabilirler.

Tyrannosaurus rex. Kuş olmayan (non-avian) dinozorlar, Kretase dönemi sonundaki Kretase-Tersiyer yok oluşunda öldüler.

Soy tükenmesi

Ana madde: Soy tükenmesi

Soy tükenmesi (İng: extinction), bütün bir türün neslinin tükenerek yok olmasıdır. Türler, türleşme yoluyla devamlı olarak olarak ortaya çıktıklarından ve yok oluşlarda sürekli bir şekilde ortadan kaltıklarından, yok oluşlar seyrek görülen nadir olaylar değildir. Dünya üzerinde yaşamış olan neredeyse tüm hayvan ve bitki türlerinin soyu, günümüzde tükenmiş olup soy tükenmesi, tüm türlerin nihai kaderi gibi görülmektedir.

Bu ani yok oluşlar, bazen tek tük oranda seyretmiş olsa da, bu tür soy tükenmesi olayları (İng: extinction event), yaşam tarihi boyunca sürekli meydana gelmiştir. Kuş olmayan (İng: non-avian) dinozorların yok olduğu Kretase-Tersiyer yok oluşu, en çok bilinen yok oluş olayı olmasına rağmen türlerin % 96'sının yok olduğu Permiyen-Triyas yok oluşu (İng: Permian–Triassic extinction event) bundan daha şiddetli ve daha yıkıcı olmuştur.

Holosen yok oluşu (İng: Holocene extinction event), geçtiğimiz bir kaç bin yıl içinde insanlığın dünya geneline yayılması ile ilişkilendirilen bir yok oluş olayı olup hala devam etmektedir. Günümüzdeki yok oluş oranları, arka plandaki orandan 100 ile 1000 kat daha büyük olup 21. yüzyılın ortalarında türlerin % 30'unun nesli tükenmesi beklenmektedir.

Günümüzde devam etmekte olan yok oluşun birincil ve en başta gelen nedeni, insan faaliyetleri olup küresel ısınma gelecekte de bu yok oluşu hızlandıracağa benziyor.

Yok oluşların evrimsel rolü, henüz pek iyi anlaşılmamış olup ne tür bir yok oluşun farz edildiği ile ilişkili olabilir. Yok oluşların büyük bir çoğunluğunu oluşturan aralıksız ve sürekli oluşan düşük seviyedeki yok oluşların nedeni, sınırlı kaynaklar yüzünden türler arasında oluşan rekabetler sonucu olabilir (Rekabetçi dışlanım veya Gause kuralı, İng: competitive exclusion veya Gause's law). Eğer bir tür başka bir türü rekabet dışı bırakırsa bu durum, daha elverişli ve uygun olan türün hayatta kaldığı ve diğer türün yok olmasına neden olan tür seçilimini (İng: species selection) ortaya çıkarabilir.

Periyotik aralıklarla oluşan bu yok oluşlar da önemlidir, ancak bu tür yok oluşlar, seçici bir güç gibi hareket etmek yerine, büyük ölçüde ve belirli olmayan bir şekilde tür çeşitliliğini azaltırlar ve hızlı bir evrim patlamasına (adaptif radyasyon İng: adaptive radiation) ve hayatta kalabilen türlerin türleşmesine yol açarlar.

Hayatın kökeni

Ana madde: Abiyogenez

Yaşam ağacı: Bakteriler, Ökaryotlar ve Arkeler

Hayatın ilk kez ortaya çıkışı, biyolojik evrim için temel bir ön şarttır, ancak evrimin işleyişini anlamak için hayatın kökeninin bulunması gerekli değildir, çünkü bir kez canlı organizmalar ortaya çıktığında evrim kurallarının işleyeceği deneylerle gözlenmiştir. Evrim için ilk organizma sorunu henüz tam anlamıyla çözülememiştir. Ortaya çıkan ilk canlı organizma hakkında çeşitli teoriler bulunmaktadır.

Şu anki bilimsel konsensüs karmaşık biyokimyanın, basit kimyasal reaksiyonlar ile hayatı oluşturduğu yönündedir, ancak bunun nasıl olduğu henüz tam anlamıyla çözülememiştir. Hayatın ilk kez ortaya çıkışı, yaşayan ilk şeylerin yapısı veya evrensel ortak atanın genetik yapısı ile ilgili bilgiler henüz eksiktir. Dolayısıyla, hayatın tam olarak nasıl başladığı konusunda bir konsensüs bulunmamaktadır, ancak RNA gibi kendini kopyalayan moleküller ve basit hücre yapıları ile ilgili teoriler mevcuttur.

Evrim Kuramı'nın bilimsel statüsü

Ayrıca bakınız: Teori ve olgu olarak evrim

Modern bilimde kuram, tutarlı bir bütün oluşturan gerçekler ve açıklamalardır. Modern fiziğin temel taşlarından olan Görelilik ve Kuantum kuramları, şu an üzerinde deliller toplanan, yeteri kadar test edilip güven verdiklerinde kanun konumuna yükselecek hipotezler değillerdir. Evrim kuramı da aynı statüye sahiptir. Biyolojideki birçok veriyi birleştirip anlaşılır kılar; henüz kanıtlanmamış, test aşamasında olan bir "tahmin" değildir.

Evrim kuramı, insanlığın kökenine ilişkin sonuçları nedeniyle ortaya atıldığından bu yana sosyal ve politik alanda en çok tartışılan bilimsel kuramdır. Bunun sonucunda, kuramın bilimsel algılanışı ile popüler algılanışı oldukça farklı olagelmiştir. Evrim kuramına popüler düzeyde karşı çıkan ve onun yerine yeryüzündeki canlılığın kökeni ve çeşitliliğini doğaüstü bir yaratıcıya bağlayan akımlara genel olarak yaratılışçılık adı verilir.

Evrim kuramı, üç hususta açıklamalar getirir:

• Evrimin olgusu (İng: fact of evolution) - canlı organizmaların ortak atalardan geldikleri ve birbirleri ile akraba oldukları bilgisi.
• Evrimsel tarih - Türlerin birbirlerinden tam olarak ne zaman ayrıldıkları ve bu ayrımların detayları.
• Evrimi gerçekleştiren mekanizma ve süreçler.

Bu basamaklardan birincisi olan evrimin olgusu, evrimin temel taşı ve son derece kesinlik arzeden bilgilere sahip olunan kısmıdır. Bu hususta Darwin'in topladığı bir çok delilin üzerine yüzyıllardır bir çok farklı biyoloji dalı tarafından toplanan deliller eklenmiştir. Günümüzde organizmaların evrimsel kökenlerine dair sahip olunan bilgiler, dünyanın yuvarlaklığı, gezegenlerin hareketleri ya da maddenin moleküler yapısı kadar "kesinlik arzeden" bilimsel çıkarımlardır. Burada kastedilen kesinlik, şüphe götürmez bir gerçekliği ifade etmektedir. Diğer iki husustaki bilimsel çalışmalar ise aralıksız devam etmekte, her geçen gün yeni bir sonuca ulaşılmaktadır. Örneğin şempanze ve gorilin insana olan yakınlığının, babun veya diğer maymunlara olan yakınlıklarından daha fazla olduğu bugün kesin olarak bilinmektedir.

Evrim kuramının bilimsel statüsü, eğitim, din, felsefe, bilim ve politika bağlamında sıkça gündeme getirilmektedir. Bu konu daha çok Amerika Birleşik Devletleri'nde Hıristiyan cemaat ve lobilerin öncülüğünde gündeme gelmektedir. Fakat diğer ülkelerde, eğitim ve politikaya uzanmaya çalışan yaratılışçı görüşlerin savunucuları tarafından da gündeme getirilmektedir. Evrim kuramını destekleyen reddedilemez kanıtlar ve neredeyse mutlak denebilecek derecede bir bilimsel konsensüs olmasına rağmen, yaratılışçı şeklinde adlandırılan çevrelerce bilim dünyasında iki kutup varmış gibi gösterilmeye çalışılır. Yaratılışçı çevreler Amerika Birleşik Devletleri'nde, toplumdan büyük oranda destek görmediği iddiası ile Evrim Kuramı'nın okullarda bilim derslerinde okutulmasına karşı çıkmaktadır. Bu konuda Amerika'da yüzbinlerce bilim insanını temsil eden bilimsel meslek kurumları ve onun yanında 72 Nobel ödülü sahibi bilim insanı Evrim Kuramı'nı destekleyen bildiriler yayınlamıştır. Buna ek olarak açılan davalarda evrim kuramının bilimsel olduğu kabul görmüş bir teori olarak kabul edilmiş ve okullarda okutulmasının devamına karar verilmiştir.

Bilimsel camianın büyük bölümü, biyoloji, paleontoloji, antropoloji ve diger disiplinlerdeki görüngüleri açıklayan yagane kuramın Evrim Kuramı olduğunda hemfikirdir. 1987 de yapılan bir araştırmanın sonuçlarına gore Amerika'daki doğa bilimleri alanında 500,000 bilim insanından yaklaşık %99.85'lik bir bolümünün evrim teorisini desteklediği ortaya konulmuştur. Evrim-yaratılış tartışmalarında uzman konumunda olan Brian Alters, doğa bilimleri alanlarında çalışan tüm bilim insanlarının %99.9'unun Evrim Kuramı'nı desteklediğini belirtmiştir. Benzer şekilde, dünyanın değişik ülkelerindeki bilimsel çevreler defalarca Evrim Kuramı'nın bilimsel olduğuna ilişkin bildiriler yayınlamıştır. 1987 yılında Amerika'daki biliminsanları arasında yapılan bir araştırma, 480.000 bilim insanından sadece 700 bilim insanının yaratılışçı ve benzeri açıklamalara itibar ettigini, ya da Evrim Kuramı'na karşı şüphe duyduğunu göstermiştir. Ve bu 700 (%0.158) bilim insanından sadece küçük bir bölümü doğa bilimleri alanında akademik çalışma yapmaktadır . Son yıllarda yapılan benzeri karşılaştırmalar, Evrim Kuramı'nı bütünü ile reddeden ya da ona karşı şüphe duyan bilim insanlarının oranının yaklaşık olarak %0.054 civarında olduğunu göstermiştir. Karşı çıkanların %75.1'i biyoloji dışındaki bilim dallarında çalışmaktadır.

Steve Projesi

Ana madde: Steve Projesi

Yaratılışçıların, "evrim konusunda bilimsel konsensüs olmadığı" yönündeki iddialarını çürütmek için, Amerika Ulusal Bilimler Akademisi, Steve Projesi'ni başlatmıştır. Bu projenin amacı, isminde sadece Steve geçen bilim insanlarının kaç tanesinin Evrim Kuramı'nı desteklediğini ortaya koymaktır. Ortaya çıkan liste (Steve-o-metre) çoğunluğu biyoloji dallarında çalışan, isimlerinde Steve sözcüğü ya da bu ismin değişik telaffuzları geçen bilim insanlarını sıralamakta ve Yaratılışçılar ile Yeni Yaratılışcıların yayınlamış oldukları listelerden daha kalabalık olduğunu göstermektedir.

Evrimi kabul eden sadece Steve isimli bilimadamları, evrimi kabul etmeyen tüm bilim insanlarından daha fazladır. Bu projede James gibi çok daha yaygın (1. sırada) bir isim yerine Steve gibi çok daha az kullanılan (74. sırada) bir ismin seçilmesi de araştırmanın sonuçlarının güvenilirliğini desteklemektedir.

Bilimsel konular, elbette kimin listesinin daha uzun olduğu temelinde tartışılmamalıdır fakat dünyada bilim dünyasında bir çelişkinin olmadığını, tam tersine çok güçlü bir konsensüsün olduğunu göstermesi açısından Steve Projesi eğlendirici bir örnektir.

Halkın evrime bakışı

Bu maddede belli bir etnik grubun bakış açısının ağırlıkta olduğu bir tür sistemik yanlılık sorununun bulunduğu düşünülmektedir. Maddenin evrenselleştirilmesi ve uygun hâle getirilmesi için lütfen tartışmaya katılınız. Şablonu maddeden çıkarmadan önce şablonun yardım sayfasını lütfen inceleyiniz.

2005 yılında gelişmiş ülkeler seviyesindeki 34 ülkeyi içeren bir çalışmada, "evrimi doğru kabul edenlerin oranı" yaklaşık %27 ile en düşük Türkiye'de bulunmuştur. Türkiye'den sonra ise %40 ile, akıllı tasarım akımının ortaya çıktığı ABD yer almaktadır.

Gelişmiş Avrupa devletlerinde evrimin doğru kabul edilme oranları Türkiye'den ve Amerika'dan çok daha yüksektir. İzlanda'da halkın %80'inden fazlası, Danimarka, Fransa, İngiltere, Japonya'da yaklaşık %80'i evrimi kesin olarak doğru kabul etmektedir. Geri kalanların büyük bir kısmı ise emin olmadığını belirtmiştir.

Michigan Devlet Üniversitesi'nde siyasal bilimler uzmanı olarak görev yapan profesör Jon Miller, Türkiye'nin henüz gelişmekte olan bir ülke olduğunu, medeniyetinin zirvesine henüz ulaşmadığını, özellikle Doğu ve Güneydoğu Anadolu'daki halkın tamamen eğitimsiz ya da çok az eğitimli olduğunu ve bir çok ülke tarafından özgür dünyanın lideri kabul edilen ABD'nin durumunun çok daha vahim olduğunu ileri sürmüştür. Miller'e göre, eğitim seviyesi artırılırsa Türkiye, birkaç sene içerisinde, evrime bakış açısından ABD'yi geçebilecektir.

Ayrıca bakınız

• Doğal seçilim
• Darwinizm
• Jean-Baptiste Lamarck
• Modern evrimsel sentez
• Stephen Jay Gould
• Richard Dawkins
• Ali Demirsoy
• Douglas Futuyma
• Sentetik evrim kuramı
• Abiyogenez
• Teori ve gerçek olarak evrim

Kaynakça

• "Evrim." Encyclopædia Britannica. Encyclopædia Britannica Online. Encyclopædia Britannica Inc.
• Boğa boynuzlu akasya KillerPlants.com (İngilizce)

Dış bağlantılar

• Evrim Teorisi - Bildirmen
• EvrimTeorisi.org Evrim Teorisiyle ilgili bir Türkçe arşiv
• Evrimi Anlamak Berkeley Üniversitesinin "Understanding Evolution" isimli sitesinin Türkçe çevirisi
• Darwin´in bütün eserleri (İngilizce)
• Tiktaalik'in babası da bulundu
• Time dergisinin "What Makes Us Different" adlı makalesinin Türkçe tercümesi (Bizi Farklı Kılan Nedir?)
• Evrim Teorisi'nin Türkiye'deki bilinci hakkında bir eleştiri

Videolar

• Evrim teorisi karşıtı 10 iddiaya cevaplar
• Bir evrim simülasyonu

Basından ilgili haberler

• Skytürk: Balıkla dörtayaklı omurgalı arasındaki 'eksik halka' bulundu.
• Radikal: Evrimde kayıp halka bulundu Hürriyet(2)
• Hürriyet: Evrimin moleküler temelde kanıtlanması
• Hürriyet: İnsanın köklerinin tarihi yeniden oluşuyor
• Hürriyet: Sudan karaya geçişte en önemli kayıp halka bulundu: Gogonasus
• National Geographic: Was Darwin Wrong?

Kitaplar

• Türlerin Kökeni - Charles Darwin, Janet Browne, Versus Kitap, Ağustos 2008
• Yaşamın Tüm Çeşitliliği - İlerleme Mitosu, Stephen Jay Gould, Versus Kitap, Ocak 2009
• Charles Darwin'in Özyaşam Öyküsü, Derleyen Francis Darwin, Daktylos Yayınları, Nisan 2009
• Kör Saatçi, Richard Dawkins, Tübitak