Bakteri: Revizyonlar arasındaki fark

Vikipedi, özgür ansiklopedi
[kontrol edilmemiş revizyon][kontrol edilmemiş revizyon]
İçerik silindi İçerik eklendi
İnfoCan (mesaj | katkılar)
genişletme
42. satır: 42. satır:
}}
}}


'''Bakteriler''' tek hücreli [[mikroorganizma]] grubudur. Tipik olarak birkaç [[mikrometre]] uzunluğunda olan bakterilerin çeşitli şekilleri vardır, kimi [[küre]]sel, kimi spiral şekilli, kimi çubuksu olabilir. Yeryüzündeki her ortamda bakteriler mevcuttur, toprakta, deniz suyunda, [[yerkabuğu]]nun derinliklerinde, [[asitli sıcak su kaynağı|asitli sıcak su kaynaklarında]], [[radyoaktif atık]]larda<ref>{{cite journal |author=Fredrickson J, Zachara J, Balkwill D, ''et al'' |title=Geomicrobiology of high-level nuclear waste-contaminated vadose sediments at the Hanford site, Washington state | url=http://aem.asm.org/cgi/content/full/70/7/4230?view=long&pmid=15240306 |journal=Appl Environ Microbiol |volume=70 |issue=7 |pages=4230&ndash;41 |year=2004 |pmid=15240306 |doi=10.1128/AEM.70.7.4230-4241.2004}}</ref> büyüyebilen tipleri vardır. Tipik olarak bir gram toprakta bulunan bakteri [[hücre]]lerinin sayısı 40 milyon, bir mililitre tatlı suda ise bir milyondur; toplu olarak dünyada beş [[nonilyon]] (5×10<sup>30</sup>) bakteri bulunmaktadır,<ref>{{cite journal |author=Whitman W, Coleman D, Wiebe W |title=Prokaryotes: the unseen majority | url=http://www.pnas.org/cgi/content/full/95/12/6578 |journal=Proc Natl Acad Sci U S a |volume=95 |issue=12 |pages=6578&ndash;83 |year=1998|pmid = 9618454 |doi=10.1073/pnas.95.12.6578}}</ref> bunlar dünyadan [[biyokütle]]nin çoğunu oluşturur.<ref>{{cite journal |author=Whitman W, Coleman D, Wiebe W |title=Prokaryotes: the unseen majority |url=http://www.pnas.org/cgi/content/full/95/12/6578 |journal=Proc Natl Acad Sci U S a |volume=95 |issue=12 |pages=6578–83 |year=1998|pmid=9618454 |doi=10.1073/pnas.95.12.6578}}</ref> Bakteriler gıdaların geri dönüşümü için hayati bir öneme sahiptirler ve [[gıda döngüsü|gıda döngülerindeki]] çoğu önemli adım, [[atmosfer]]den [[azot fiksasyonu]] gibi, bakterilere bağlıdır. Ancak bu bakterilerin çoğu henüz tanımlanmamıştır ve bakteri [[Şube (biyoloji)|şube]]lerinin sadece yaklaşık yarısı [[laboratuvar]]da [[Kültür (biyoloji)|kültür]]lenebilen türlere sahiptir.<ref name=Rappe>{{cite journal |author=Rappé MS, Giovannoni SJ |title=The uncultured microbial majority |journal=Annu. Rev. Microbiol. |volume=57 |issue= |pages=369–94 |year=2003 |pmid=14527284 |doi=10.1146/annurev.micro.57.030502.090759}}</ref> Bakterilerin araştırıldığı bilim [[bakteriyoloji]]dir, bu, [[mikrobiyoloji]]nin bir dalıdır.
'''Bakteriler''' tek hücreli [[prokaryotik]] [[mikroorganizma]]lardır. Büyüklükleri ½ - 10 µm arasında değişir. 3500 milyon yıldan daha uzun bir süredir dünyada var oldukları bilinmektedir. Hava, toprak, su ile canlı dokularında yaşarlar ve biyolojik olarak hayatın devam etmesi için çok önemlidirler. [[Siyanobakteri]]ler (cyanobacteria) [[fotosentez]] yapabilirler ve dünyada bilinen ilk yaşam formunu oluşturmuşlardır <ref>Oxford İngilizce Sözlük, ''cyanobacteria''</ref>. Bazı bakteri türleri hastalıklara neden olabilirler.


İnsan vücudunda bulunan bakteri sayısı, [[insan]] hücresi sayısının on katı kadardır, özellikle [[deri]]de ve [[sindirim yolu]] içinde çok sayıda bakteri bulunur.<ref>{{cite journal |author=Sears CL |title=A dynamic partnership: celebrating our gut flora |journal=Anaerobe |volume=11 |issue=5 |pages=247–51 |year=2005 |pmid=16701579 |doi=10.1016/j.anaerobe.2005.05.001}}</ref> Bunların çok büyük bir çoğunluğu [[bağışıklık sistemi]]nin koruyucu etkisisiyle zararsız kılınmış durumda olsalar, ayrıca bir kısmı da yararlı ([[probiyotik]]) olsalar da, bazıları [[patojen bakteriler]]dir ve [[enfeksiyöz hastlık]]lara neden olurlar; [[kolera]], [[frengi]], [[şarbon]], [[cüzzam]] ve [[Veba (hastalık)|veba]] bu cins hastalıklara dahildir. En yaygın ölümcül bakteriyel hastalıklar [[solunum yolu enfeksiyonları]]dır, bunlardan [[verem]] tek başına yılda iki miyon kişi öldürür, bunların çoğu [[Sahra altı Afrika]]'da bulunur.<ref>{{cite web | url = http://www.who.int/healthinfo/bodgbd2002revised/en/index.html | başlık = 2002 WHO mortality data | erişimtarihi = 2007-01-20}}</ref> [[Kalkınmış ülkeler]]de bakteriyel enfeksiyonların tedavisinde ve çeşitli hayvancılık faaliyetlerinde [[antibiyotik]]ler kullanılır, bundan dolayı [[antibiyotik direnci]] yaygınlaşmaktadır. Endüstride bakteriler, [[atık su arıtması]], [[peynir]] ve [[yoğurt]] üretimi, [[biyoteknoloji]], antibiyotik ve diğer kimyasalların imalatında önemli rol oynarlar.<ref>{{cite journal |author=Ishige T, Honda K, Shimizu S |title=Whole organism biocatalysis |journal=Curr Opin Chem Biol |volume=9 |issue=2 |pages=174&ndash;80 |year=2005 |pmid=15811802 |doi=10.1016/j.cbpa.2005.02.001}}</ref>
Bakteri kelimesi [[Yunanca]] ''bakteria'' 'çubuk, kamış' kökünden gelir. Bunun nedeni bulunan ilk bakteri türlerinin çubuk şeklinde olmalarıdır. <ref>Oxford İngilizce Sözlük, ''bacterium''</ref>


Bir zamanlar bitkilerin Schizomycetes sınıfına ait sayılan bakteriler artık [[prokaryot]] olarak sınıflandırılırlar. [[ökaryot]]lardan farklı olarak bakteri hücreleri [[hücre çekirdeği]] içermez, [[hücre zarı|membran kaplı]] [[organel]]ler de ender olarak görülür. Gelenekesel olarak ''bakteri'' terimi tüm prokaryotları içermiş ancak, 1990'lı yıllarda yapılan keşiflerle prokaryotların iki farklı gruptan oluştuğu, bunların ortak bir atadan ayrı ayrı [[evrim]]leşmiş oldukları bulununca [[bilimsel sınflandırma]] değişmiştir. Bu üst alemler [[Bacteria]] ve [[Archaea]] olarak adlandırılmıştır.<ref>{{cite journal |author=Woese C, Kandler O, Wheelis M |title=Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya| url=http://www.pnas.org/cgi/reprint/87/12/4576 |journal=Proc Natl Acad Sci U S a |volume=87 |issue=12 |pages=4576&ndash;9 |year=1990 |pmid=2112744 |doi=10.1073/pnas.87.12.4576}}</ref>
Bakterilerin türlerinin bilimsel isimleri iki kelimeden oluşur. İlk kelime türün ait olduğu cinsin ismidir. İkinci kelime ise, türünü tanımlar.


==Bakteriyolojinin tarihçesi==
Her gün yeni bir bakteri türü keşfedilirken, bilinen bakterilerin sınıflandırılması gittikçe zorlaşmaktadır. Bakterilerin taksonomik tasnifi konusu fazlasıyla ihtilaflıdır. Yine de [[Woese]] tarafından 1977'de yapılan ve 16S [[RNA]] dizilimini temel alan sistematiğe göre, bakterilerden oluşan [[prokaryot]]lar iki ana gruba ayrılır : Arkeabakteriler (Archaebacteria) ve Öbakteriler (Eubacteria)'dir. 1990'da gelen yeni yapılanma ile bu grupların adları Arkeler ([[Archaea]]) ve Bakteriler (Bacteria) olarak değişmiş, kalan canlılar da [[Ökaryot]]lar (Eukaryota) olarak adlandırılmaya devam edilmiştir. Tüm canlıların bu üç [[üst alem]]e ayrıldığı yaygın kabul görmektedir.
{{further|Mikrobiyoloji}}


[[Resim:Antoni van Leeuwenhoek.png|thumb|240px|right|[[Antonie van Leeuwenhoek]], ilk [[mikrobiyolog]], ve [[mikroskop]] kullanarak bakterileri ilk gören kişi.]]
== Bakterilerin sınıflandırılması ==
=== Şekillerine göre ===
'''Çubuk şeklinde olanlar (''Bacillus'')'''


Bakteriler ilk defa 1676'da [[Antonie van Leeuwenhoek]] taafından, kendi tasarımı olan tek mercekli bir [[mikroskop]]la gözlemlenmiştir.<ref>{{cite journal |author=Porter JR |title=Antony van Leeuwenhoek: Tercentenary of his discovery of bacteria |journal=Bacteriological reviews |volume=40 |issue=2 |pages=260–269 |year=1976 |pmid=786250 |url = http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=413956 | accessdate = 2007-08-19}}</ref> Onlara "animalcules" (hayvancık) adını takmış, gözlemlerini Kraliyet Derneği'ne ([[Royal Society]]'ye) yazılmış bir dizi mektupla yayımlamıştır.<ref>{{cite journal |author=van Leeuwenhoek A |title=An abstract of a letter from Mr. Anthony Leevvenhoek at Delft, dated Sep. 17, 1683, Containing Some Microscopical Observations, about Animals in the Scurf of the Teeth, the Substance Call'd Worms in the Nose, the Cuticula Consisting of Scales| url=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/120136/?k=Sep.+17%2c+1683 |journal=Philosophical Transactions (1683–1775) |volume=14 |pages=568–574 |year=1684| accessdate = 2007-08-19}}</ref><ref>{{cite journal |author=van Leeuwenhoek A |title=Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, concerning the Worms in Sheeps Livers, Gnats, and Animalcula in the Excrements of Frogs | url=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/link.asp?id=4j53731651310230 |journal=Philosophical Transactions (1683–1775) |volume=22 |pages=509–518 |year=1700| accessdate = 2007-08-19}}</ref><ref>{{cite journal |author=van Leeuwenhoek A |title=Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, F. R. S. concerning Green Weeds Growing in Water, and Some Animalcula Found about Them | url=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/link.asp?id=fl73121jk4150280 |journal=Philosophical Transactions (1683-1775) |volume=23 |pages=1304–11|year = 1702| accessdate = 2007-08-19 |doi=10.1098/rstl.1702.0042}}</ref> ''Bacterium'' adı çok daha sonra, 1838'de [[Christian Gottfried Ehrenberg]] tarafından kullanıma sokulmuş, eski [[Yunanca]] "küçük asa" anlamına gelen βακτήριον -α (''bacterion -a'')'dan türetilmiştir.<ref>{{cite web | url = http://www.etymonline.com/index.php?term=bacteria | başlık = Etymology of the word "bacteria" | iş = Online Etymology dictionary | erişimtarihi = 2006-11-23}}</ref> Latince kullanımıyla ''Bacteria'', bakteri sözcüğünün çoğulu, ''bacterium'' ise tekilidir.
Çubuk biçimdeki bakteriler silindirik veya buna yakın bir görünüme sahip olduklarından boyları enlerinden daha uzundur. Ancak, bu formları cins ve türlere göre değişebileceği gibi, aynı tür mikroorganizma kültürünün çeşitli üreme fazlarında da farklılıklar meydana gelebilir. Örn, E. coli 'nin logaritmik üreme döneminde, genellikle, morfolojik yönden bir örneklik fazla görülmesine karşın, üremenin durma veya mikroorganizmaların ölme döneminde flamentöz formlara ve/veya değişik bireysel şekillere (involusyon formları) rastlamak mümkündür. Besi yerinin bileşiminin ve diğer çevresel koşulların da bakterilerin morfolojilleri üzerine etkileri vardır.


[[Louis Pasteur]] 1859'da [[fermantasyon]]un mikroorganizmaların büyümesi sonucu meydana geldiğini ve bu büyümenin [[abiyogenez|yoktan varoluş]] yoluyla olmadığını gösterdi. (Genelde fermantasyon kavramıyla ilişkilendirilen [[maya]] ve [[küf]]ler, bakteri değil, [[mantar]]dır.) Kendisiyle ayni dönemde yaşamış olan [[Robert Koch]] ile birlikte Pasteur, [[hastalık-mikrop teorisi]]'nin erken bir savunucusu olmuştur.<ref>{{cite web | url = http://biotech.law.lsu.edu/cphl/history/articles/pasteur.htm#paperII | başlık = Pasteur's Papers on the Germ Theory | yayımcı = LSU Law Center's Medical and Public Health Law Site, Historic Public Health Articles | erişimtarihi = 2006-11-23}}</ref> Robert Koch tibbi mikrobiyolojide bir öncü olmuş, [[kolera]], [[şarbon]] ve [[verem]] üzerinde çalışmıştır. Verem üzerindeki araştırmalarında Koch mikrop (''germ'') teorisini kanıtlamış, bundan dolayı da kendisine [[Nobel Fizyoloji veya Tıp ödülü|Nobel Ödülü]] verilmiştir.<ref>{{cite web | url = http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1905/ | başlık = The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1905 | yayımcı = Nobelprize.org | erişimtarihi = 2006-11-22}}</ref> ''[[Koch postülatları]]'''nda bir canlının bir hastalığın nedeni olduğunu belirlemek için gereken testleri ortaya koymuştur; bu postülatlar günümüzde hâlâ kullanılmaktadır.<ref>{{cite journal |author=O'Brien S, Goedert J |title=HIV causes AIDS: Koch's postulates fulfilled |journal=Curr Opin Immunol |volume=8 |issue=5 |pages=613–618 |year=1996 |pmid=8902385 |doi=10.1016/S0952-7915(96)80075-6}}</ref>
'''Yuvarlak olanlar (''Coccus'')'''


On dokuzuncu yüzyılda bakterilerin çoğu hastalığın nedeni olduğu bilinmesine rağmen, [[antiseptik|antibakteriyel]] bir tedavi mevcut değildi.<ref>{{cite journal |author=Thurston A |title=Of blood, inflammation and gunshot wounds: the history of the control of sepsis |journal=Aust N Z J Surg |volume=70 |issue=12 |pages=855–61 |year=2000 |pmid=11167573 |doi=10.1046/j.1440-1622.2000.01983.x}}</ref> 1910'da [[Paul Ehrlich]] ''[[Treponema palidum]]'' 'u ([[frengi]]ye neden olan [[spiroket]]) seçici olarak boyamaya yarayan boyaları değiştirerek bu patojeni seçici olarak öldüren bileşikler elde etti, böylece ilk antibiyotiği geliştirmiş oldu.<ref>{{cite journal |author=Schwartz R |title=Paul Ehrlich's magic bullets |journal=N Engl J Med |volume=350 |issue=11 |pages=1079–80 |year=2004|pmid = 15014180 |doi=10.1056/NEJMp048021}}</ref> Ehrlich, [[bağışıklık]] üzerine yaptığı çalışmasından dolayı 1908 Nobel ödülünü kazanmış, ayrıca bakterilerin kimliğini tespit etmek için boyaların kullanılmasına öncülük etmiştir; çalışmaları [[Gram boyası]] ve [[Ziehl-Neelsen boyası]]nın temelini oluşturmuştur.<ref>{{cite web | url = http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1908/ehrlich-bio.html | başlık = Biography of Paul Ehrlich | yayımcı = Nobelprize.org | erişimtarihi = 2006-11-26}}</ref>
Bunlar, çomak veya spiral formda olanlara oranla, morfolojik olarak, cins veya tür içinde daha fazla homojenite gösterirler. Çapları, ortalama, 0.8-1.0 mikrometre (µm) arasında değişmesine karşın, daha küçük (0.4-0.8 µm) veya daha büyük (1.2-2.0 µm) olanları da bulunmaktadır. Genel bir kaide olmamakla beraber, hastalık oluşturan türlerin çapları 0.8-1.5 µm. arasında yer almaktadır. Koklar, her ne kadar, yuvarlak biçimlerde olmalarına karşın bazı türlerde morfolojik değişikliklere rastlanılmaktadır.


Bakterilerin araştırılmasında büyük bir aşama, [[Arke]]lerin bakterilerden farklı bir evirmsel soya sahip olduklarının 1977'de [[Carl Woese]] tarafından anlaşılmasıdır.<ref>{{cite journal |author=Woese C, Fox G |title=Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms |journal=Proc Natl Acad Sci U S a |volume=74 |issue=11 |pages=5088–5090 |year=1977|pmid = 270744 |doi=10.1073/pnas.74.11.5088}}</ref> Bu yeni [[filogenetik taksonomi]], [[16S ribozomal RNA]]'nın [[dizileme|dizilenmesine]] dayandırılmış ve [[üç alanlı sistem]]'in parçası olarak prokaryot alemini iki evrimsel alana (üst aleme) bölmüştür.<ref name=Woese>{{cite journal |author=Woese C, Kandler O, Wheelis M |title=Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya | url=http://www.pnas.org/cgi/reprint/87/12/4576 |journal=Proc Natl Acad Sci U S a |volume=87 |issue=12 |pages=4576–4579 |year=1990 |pmid=2112744 |doi=10.1073/pnas.87.12.4576}}</ref>
Coccus bakterileri kendi aralarında gruplara ayrılırlar:


==Köken ve erken evrim==
* Monokok Bakteriler (Coccus): Grup halinde olmayan coccus bakterilerini içerir.
{{further|[[Evrimin tarihçesi]]}}
* Diplokok Bakteriler (Diplococci): İki coccus bakterisinin oluşturduğu grupları içerir. Örnek olarak ''bel soğukluğu'' hastalığına neden olan ''[[Neisseria gonorrhoeae]]'' türünü verebiliriz.
* Stafilakok Bakteriler (Staphylococci): Coccus bakterilerinin ''üzüm salkımı'' şeklinde dizilmeleri sonucu oluşan grupları içerir. Bu bakteriler parmakta dolama, göz kapağı iltihaplanması gibi hastalıklara sebebiyet verirler.
* Streptekok Bakteriler (Streptococci): Tıpkı bir ''zincir'' şeklinde dizilen coccus bakteri gruplarını içerış.


Modern bakterilerin ataları, yaklaşık 4 milyar yıl önce, dünyada gelişen [[abiyognez|ilk yaşam biçimi]] olan tek hücreli mikroorganzmalardı. Yaklaşık 3 milyar yıl boyuncatüm canlılar mikroskopiktiler, bakteri ve arkeler yaşamın başlıca biçimleriydi.<ref>{{cite journal |author=Schopf J |title=Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=44277&blobtype=pdf |journal=Proc Natl Acad Sci U S a |volume=91 |issue=15 |pages=6735–42 |year=1994 |pmid=8041691 |doi=10.1073/pnas.91.15.6735}}</ref><ref>{{cite journal |author=DeLong E, Pace N |title=Environmental diversity of bacteria and archaea |journal=Syst Biol |volume=50 |issue=4 |pages=470–78 |year=2001|pmid = 12116647 |doi=10.1080/106351501750435040}}</ref> Bakteri [[fosil]]leri, örneğin [[stromolit]]ler, mevcut olmakla beraber, bunların kendine has [[morfoloji]]lerinin olmaması, bunlar kullanılarak bakteri evriminin anlaşılmasına veya belli bakteri türlerinini kökeninin belirlenmesine engel olmaktadır. Ancak gen dizileri bakteri [[filogenetik|filogenetiğinin]] inşası için kullanılabilir, bu çalışmalar bakterilerin arke/ökaryot soyundan ayrılmış evirmsel bir dal olduğunu göstermiştir.<ref>{{cite journal |author=Brown JR, Doolittle WF |title=Archaea and the prokaryote-to-eukaryote transition |journal=Microbiol. Mol. Biol. Rev. |volume=61 |issue=4 |pages=456–502 |year=1997 |pmid=9409149 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9409149}}</ref> Bakteri ve arkelerin [[en yakın zamanlı ortak ata]]sı muhtemelen yaklaşık 2,5-3,2 milyar yıl önce yaşamış bir [[termofil|hipertemofil]]'di.<ref>{{cite journal |author=Di Giulio M |title=The universal ancestor and the ancestor of bacteria were hyperthermophiles |journal=J Mol Evol |volume=57 |issue=6 |pages=721–30 |year=2003 |pmid=14745541 |doi=10.1007/s00239-003-2522-6}}</ref><ref>{{cite journal |author=Battistuzzi F, Feijao A, Hedges S |title=A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=15535883 |journal=BMC Evol Biol |volume=4 |issue=|pages=44 |year=2004|pmid=15535883 |doi=10.1186/1471-2148-4-44}}</ref>
'''Spiral olanlar (''Spirullum'')'''


Bakteriler, evrimdeki ikinci büyük ayrışmada, ökaryotların arkelerden oluşmasında da yer almışlardır. Burda, eski bakteriler, ökaryotların ataları ile [[endosimbiyont|endosimbiyotik]] bir ilişki oluşturmuşlardır.<ref>{{cite journal |author=Poole A, Penny D |title=Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes |journal=Bioessays |volume=29 |issue=1 |pages=74–84 |year=2007 |pmid=17187354 |doi=10.1002/bies.20516}}</ref><ref name=Dyall>{{cite journal |author=Dyall S, Brown M, Johnson P |title=Ancient invasions: from endosymbionts to organelles |journal=Science |volume=304 |issue=5668 |pages=253&ndash;7 |year=2004 |pmid=15073369 |doi=10.1126/science.1094884}}</ref> Bu süreçte, proto-ökaryotik hücreler, alfa-proteobakteriyel hücreleri içlerine alıp [[mitokondri]] veya [[hidojenozom]]ları oluşturdular. Bu organeller günümüz ökaryotlarının tümünde hala bulunmaktadır ("mitokondrisiz" protozoalarda dahi aslında son derece küçülmüş olarak vardırlar). Daha sonraki bir dönemde, farklı bir olay sonucu, bazı mitokondrili ökaryotların, siyanobakteri-benzeri canlıları içlerine alması sonucu bitki ve yosunlardaki [[kloroplast]]lar oluştu. Hatta bazı yosun gruplarında bu olayı izleyen başka içe almalar meydana gelmiş, bazı heterotrofik ökaryotik konak hücrelerin, ökaryotik bir algı içine alması sonucunda "ikinci kuşak" bir plastid oluşmuştur.<ref>{{cite journal |author=Lang B, Gray M, Burger G |title=Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes |journal=Annu Rev Genet |volume=33 |issue= |pages=351–97 |year= 1999|pmid=10690412 |doi=10.1146/annurev.genet.33.1.351}}</ref><ref>{{cite journal |author=McFadden G |title=Endosymbiosis and evolution of the plant cell |journal=Curr Opin Plant Biol |volume=2 |issue=6 |pages=513–9 |year=1999 |pmid=10607659 |doi=10.1016/S1369-5266(99)00025-4}}</ref>
Uzun bir eksen etrafında helezoni tarzda sarılmış bir vücuda sahip, bükülebilir (fleksible) ve uzun eksen etrafında dönerek hareket edebilirler. Uzunluk, sarmal sayısı ve sarmal yüksekliği türler arasında farklar gösterir. Örnek olarak ''frengi'' hastalığına neden olan ''[[Treponema pallidum]]'' türünü verebiliriz.


==Morfoloji==
'''Virgül şeklinde olanlar (''Vibrio'')'''
[[Resim:Bacterial morphology diagram.svg|right|thumb|360px|Bakterilerde hücre [[morfoloji]]si ve düzeni büyük bir çeşitlilik gösterir]]


Bakteriler, [[morfoloji]] olarak adlandırılan, şekil ve boyutları bakımından büyük bir çeşitlilik gösterir. Bakteriyle hücreler ökaryotik bir hücrenin yaklaşık onda biri boyundadır, tipik olarak 0,5-5,0&nbsp;[[mikrometre]] uzunlukta olurlar. ancak, bir kaç tür, örneğin ''[[Thiomargarita namibiensis]]'' ve ''[[Epulopiscium fishelsoni]]'' yarı milimetre boyunda olabilir ve çıplak gözle görülebilir.<ref>{{cite journal |author=Schulz H, Jorgensen B |title=Big bacteria |journal=Annu Rev Microbiol |volume=55 |issue=|pages=105&ndash;37 |year=2001|pmid=11544351 |doi=10.1146/annurev.micro.55.1.105}}</ref> En küçük bakteriler arasında [[Mikoplazma]] cinsinin üyeleri bulunur, 0,3 &nbsp;mikrometre olan bu bakteriler en büyük [[virüs]]ler kadar küçüktür.<ref>{{cite journal |author=Robertson J, Gomersall M, Gill P. |title=Mycoplasma hominis: growth, reproduction, and isolation of small viable cells |journal=J Bacteriol. |volume=124 |issue=2 |pages=1007&ndash;18 |year=1975 |pmid=1102522}}</ref> Bazı bakteriler daha da küçük olabilirler amd bu [[ultramikrobakteri]]ler henüz iyi tanımlanmamışlardır.<ref name=Velimirov2001>{{cite journal | author = Velimirov, B.
Flagella(kamçı) ları ile birlikte virgül şeklini anımsatırlar.
| year = 2001 | title = Nanobacteria, Ultramicrobacteria and Starvation Forms: A Search for the Smallest Metabolizing Bacterium | journal = Microbes and Environments | volume = 16 | issue = 2
| pages = 67–77 | url = http://www.jstage.jst.go.jp/article/jsme2/16/2/67/_pdf | accessdate = 2008-06-23 | doi = 10.1264/jsme2.2001.67}}</ref>


Çoğu bakteri türleri ya küresel yada da çubuksu şekilli olur. Küresel olanlar [[kokkus]] (veya ''coccus'';[[Eski Yunanca]] ''tohum'' anlamında ''kókkos'' 'tan), çubuksu olanlar [[basil]] ([[Latince]] çubuk anlamlı ''baculus'' 'tan) olarak adlandırılır. Vibrio olarak adlandırılan bazı çubuksu bakteriler biraz eğri veya virgül şekillidir; diğerleri spiral şekillidir, [[spirillum]] olarak adlandırılır, veya sıkıca sarılı olur, [[spiroket]] olarak adlandırılırlar. Az sayıda bazı türler tetrahedron veya küp benzeri şekilde olabilirler.<ref>{{cite journal |author=Fritz I, Strömpl C, Abraham W |title=Phylogenetic relationships of the genera Stella, Labrys and Angulomicrobium within the 'Alphaproteobacteria' and description of Angulomicrobium amanitiforme sp. nov | url=http://ijs.sgmjournals.org/cgi/content/full/54/3/651 |journal=Int J Syst Evol Microbiol |volume=54 |issue=Pt 3 |pages=651–7 |year=2004|pmid = 15143003 |doi=10.1099/ijs.0.02746-0}}</ref> Yakın zamanda keşfedilen bazı bakteriler uzun çubuk şeklinde büyür ve yıldız şekilli bir kesite sahiptir. Bu morfolojinin sağladığı yüksek yözölçümü-hacim oranı bu bakterilere bezin fakiri ortamlarda bir avantaj sağladığı öne sürülmüştür.<ref>{{cite journal |author=Wanger Onstott Southam |title=Stars of the terrestrial deep subsurface: A novel `star-shaped' bacterial morphotype from a South African platinum mine |journal=Geobiology |volume=6 |issue=3 |pages=325–330 |year=2008 |doi=10.1111/j.1472-4669.2008.00163.x}}</ref> Hücre şekillerinde olan bu büyük çeşitlilik bakterinin [[hücre duvarı]] ve [[hücre iskeleti]] tarafından belirlenmektedir. Hücre şekli, bakterinin gıda edinimini, yüzeylere bağlanmasını, sıvı içinde yüzmesini ve doğal avcılarından kaçmasına etki eder.<ref>{{cite journal |author=Cabeen M, Jacobs-Wagner C |title=Bacterial cell shape |journal=Nat Rev Microbiol |volume=3 |issue=8 |pages=601&ndash;10 |year=2005 |pmid=16012516 |doi=10.1038/nrmicro1205}}</ref><ref>{{cite journal |author=Young K |title=The selective value of bacterial shape |journal=Microbiol Mol Biol Rev |volume=70 |issue=3 |pages=660&ndash;703 |year=2006 |pmid=16959965 |doi=10.1128/MMBR.00001-06}}</ref>
=== Boyanmalarına göre ===
Gram boyası ile boyandığında mavi-mor renk veren bakterilere [[gram (+)]], pembe-kırmızı renk veren bakterilere ise [[gram (-)]] bakteriler denir. Farklı renklerin ortaya çıkması, hücre çeperinin özelliklerinden kaynaklanır. Gram (+) bakteriler kalın, peptidoglikandan oluşmuş tek katmanlı bir çepere sahipken, gram (-) bakterilerde iki ince katmanlı (İlk tabaka karbonhidrat ve proteinlerden, ikinci tabaka ise yine peptidoglikandan oluşmak üzere) hücre çeperi bulunmaktadır. Ayrıca gram(+) bakterilerde hücre duvarı yapısına teikoik asit de katılır.


Çoğu bakteriyel tür tek hücre halinde varlığını sürdürür, diğerleri ise kendilerine özgü örgülerle birbirlerine bağlanır: ''[[Neisseria]]'' diploitler (ikililer) oluşturur, ''[[Streptokok]]'' zincir, ''[[Stafilokok]]'' üzüm salkımı gibi kümeler oluşturur. Bazı bakteriler iplik (filament) oluşturacak şekilde uzayabilir [[Actinobacteria]]'da olduğu gibi.
=== Beslenmelerine göre ===
İçinde pek çok hücre blunan bir kın İpliksi bakterilerin etrafını sarar. Bazı tipleri, örneğin ''[[Nocardia]]'' cinsine ait bazı türler, hatta karmaşık, dallı filamanlar oluşturur, bunlar küflerdeki [[miselyum]]a benzer.<ref>{{cite journal |author=Douwes K, Schmalzbauer E, Linde H, Reisberger E, Fleischer K, Lehn N, Landthaler M, Vogt T |title=Branched filaments no fungus, ovoid bodies no bacteria: Two unusual cases of mycetoma |journal=J Am Acad Dermatol |volume=49 |issue=2 Suppl Case Reports |pages=S170&ndash;3 |year=2003 |pmid=12894113 |doi=10.1067/mjd.2003.302}}</ref>
Bazı bakteriler '''[[ototrof]]''' olup, [[fotosentez]] veya [[kemosentez]] yaparlar. Örnek olarak siyanobakterileri verebiliriz. Çoğunluğu ise '''[[heterotrof]]''' olup, [[saprofit]] veya [[parazit]] yaşarlar.


[[Resim:Relative scale.svg|thumb|310px|left|[[Prokaryot]]larda görülen büyüklükler, diğer canlılar ve bazı [[biyomolekül]]lere kıyasla]]
*'''Heterotrof Bakteriler'''


Bakteriler yüzeylere bağlanıp [[biyofilm]] denen yoğun kümeleşmeler oluştururlar. Bu filmler birkaç mikrometre kalınlıktan yarım metre derinliğe kadar değişebilir, ve birden çok bakteri, [[protista]] ve [[arke]] türü içerebilir. Biyofilmlererde yaşayan bakteriler, hücre ve hücre dışı bileşenler ile karmaşık bir düzen oluştururlar. Meydana gelen ikincil yapılar arasında mikrokoloniler sayılabilir, bunların içinde bulunan kanal şebekleri gıdaların daha kolay difüzyonunu sağlar.<ref>{{cite journal |author=Donlan R |title=Biofilms: microbial life on surfaces |journal=Emerg Infect Dis |volume=8 |issue=9 |pages=881–90 |year=2002 |pmid=12194761}}</ref><ref>{{cite journal |author=Branda S, Vik S, Friedman L, Kolter R |title=Biofilms: the matrix revisited |journal=Trends Microbiol |volume=13 |issue=1 |pages=20–26 |year=2005 |pmid=15639628 |doi=10.1016/j.tim.2004.11.006}}</ref> Doğal ortamlarda, örneğin toprak ve bitkilerin yüzeyindeki bakterilerin çoğunluğu biyofilim araclığıyla yüzeye bağlanır.<ref name=Davey>{{cite journal |author=Davey M, O'toole G |title=Microbial biofilms: from ecology to molecular genetics |journal=Microbiol Mol Biol Rev |volume=64 |issue=4 |pages=847–67 |year=2000|pmid = 11104821 |doi=10.1128/MMBR.64.4.847-867.2000}}</ref> Biyofimler tıpta da önemlidir, çünkü bu yapılar kronik bakteryel enfeksiyonlarda ve vücut içine yerleştirirlmiş tıbbi cihazlarda bulunurlar. Biyofilmler içinde korunan bakterilerin imhası, tek başına ve izole durumda olan bakterilerinkinden çok daha zordur.<ref>{{cite journal |author=Donlan RM, Costerton JW |title=Biofilms: survival mechanisms of clinically relevant microorganisms |journal=Clin Microbiol Rev |volume=15 |issue=2 |pages=167–93 |year=2002 |pmid=11932229 |doi=10.1128/CMR.15.2.167-193.2002}}</ref>
#'''Saprofit Bakteriler:''' Bakterilerin çoğunluğunu oluşturur. Besinlerini bulundukları ortamlardan hazır sıvılar olarak alırlar. Nemli, ıslak ve çürükler üzerinde yaşarlar. En çok [[amino asit]], [[glikoz]] ve [[vitamin]] gibi besinleri ortamdan alırlar. Bu tür bakteriler dış ortama salgıladıkları [[enzim]]lerle bitki ve hayvan ölülerini daha basit organik maddelere parçalayarak onların çürümesini sağlarlar. Böylece hem toprağın humusunu artırırlar, hem de kendilerine besin sağlarlar. çürütme sonucu çeşitli kokular meydana gelir. Bu yüzden bu olaya kokuşma denir. Bazı saprofit bakteriler, sütün yoğurt ve peynir olarak mayalanmasını sağlarlar. Saprofitler, dünyada madde devrinin tamamlanmasında önemli rol oynadıklarından hayat için mutlaka gereklidir.
#'''Parazit Bakteriler:''' Besinlerini cansız ortamdan değil de üzerinde yaşadıkları canlılardan temin ederler. Çünkü sindirim enzimleri yoktur. Bunların bazıları konak canlıya fazla zarar vermeden yaşayabilirler. Sadece onun besinlerine ortak olurlar. Kalın bağırsağımızdaki ''Escherichia coli'' bunun en iyi örneğidir. Bazı parazit bakteriler ise konak canlının ölümüne bile sebep olabilen hastalıklara yol açarlar. Bunlara [[Patojen]] Bakteriler denir. Patojenler ya [[toksin]] çıkararak ya da konak canlının enzim ve besinlerini kullanarak zarar verirler. toksinler ya dışarı atılır (''[[Ekzotoksin]]''), ya da Bakterinin içinde kalır (''[[Endotoksin]]''). İçinde kalan toksinler bakteriler ölünce zararlı hale geçerler. Ekzotoksinler kadar zararlı değillerdir. Canlıların patojen bakterilere ve toksinlerine karşı oluşturdukları savunmaya "[[Bağışıklık]]" denir. Parazit bakterilerinin üremeleri oldukça hızlıdır.


Daha karmaşık morfolojik değişiklikler de bazen mümkğndğr. Örenğin amino asitlerden yoksun kalınca [[myxobacteria]]lar civarlarındaki diğer hücreleri algılamak için [[yeter çoğunluk algilaması]] (''quorum sensing'') denen bir süreç kullanarak birbirlerine doğru hareket eder ve yaklaşık 100.000 bakteri içeren 500 mikrometre uzunluğunda tohum yapıları (İng. ''fruiting bodies'') oluştururlar.<ref>{{cite journal |author=Shimkets L |title=Intercellular signaling during fruiting-body development of Myxococcus xanthus |journal=Annu Rev Microbiol |volume=53 |issue=|pages=525–49 | year =1999|pmid = 10547700 |doi=10.1146/annurev.micro.53.1.525}}</ref> bu meyve gövdelerinde bulunan bakteriler farklı görevler yerine getirir; böylesi bir kooperasyon, [[çok hücreli]] organizasyonun basit bir tipini meydana getirir. Örneğin her on hücreden biri bu tohum yapılarının tepesine göç eder ve miksospor adında özelleşmiş dingin (''dormant'') bir yapı oluştururlar. Miksosporlar normal hücrelere kıyasla kuruma ve diğer olumsuz çevresel şartlara daha dayanıklıdır.<ref>{{cite journal |author=Kaiser D |title=Signaling in myxobacteria |journal=Annu Rev Microbiol |volume=58 |issue=|pages=75–98 |year=2004|pmid=15487930 |doi=10.1146/annurev.micro.58.030603.123620}}</ref>
#'''3.Mutualist bakteriler:'''Başka canlılarla karşılıklı yarar saglayarak birlikte yaşarlar.
Örneğin,insan bağırsagında yaşayan be B12 vitaminini sentazleyen bakteriler mutualisttir


==Hücresel yapı==
{{further|[[Bacteri hücre yapısı]]}}


[[Resim:Average prokaryote cell- en.svg|thumb|280px|right|Tipik bir bakteri hücresinin yapısı ve içindekiler]]
*'''Ototrof Bakteriler'''


===Hücre içi yapılar===
#'''Fotosentetik Bakteriler (Fotoototroflar):''' [[Sitoplazma]]larında serbest klorofil taşırlar. [[Fotosentez]]lerinde elektron kaynağı olarak H<sub>2</sub>O yerine H<sub>2</sub>S ve H<sub>2</sub> kullanırlar. Fotosentez yaparlar fakat açığa oksijen çıkmaz.
Bakteri hücresi [[hücre zarı]] olarak adlandırılan bir [[lipit]] zarla çevrilidir. Bu zar, hücrenin içindekiler içine alıp, besin [[protein]] ve [[sitoplazma]]nın diğer gerekli bileşenlerini hücrenin içinde tutar. Bakteriler [[prokaryot]] olduklarından dolayı sitoplamalarında ender olarak zar kaplı [[organel]]ler bulundururlar, içlerinde büyük boylu yapılardan az sayıda olur. Bakterilerde [[hücre çekirdeği]], [[mitokondri]]si, [[kloroplast]] ve ökaryotlarda bulunan, [[Golgi cihazı]] ve [[endoplazmik retikulum]] gibi diğer organellerden yoktur.<ref name=Stryer>{{kitap belirt | yazar = Berg JM, Tymoczko JL Stryer L | başlık = Molecular Cell Biology | baskı = 5th ed. | yazar = WH Freeman | yıl = 2002 | isbn = 0-7167-4955-6}}</ref> Bir zamanlar bakterilerin sadece sitoplazmadan içeren basit torbalar olduğu düşünülürdü ama artık karmaşık bir yapıları olduğu bilinmektedir, örneğin [[prokaryotik hücre iskeleti]],<ref>{{cite journal |author=Gitai Z |title=The new bacterial cell biology: moving parts and subcellular architecture |journal=Cell |volume=120 |issue=5 |pages=577–86 |year=2005 |pmid=15766522 |doi=10.1016/j.cell.2005.02.026}}</ref><ref>{{cite journal |author=Shih YL, Rothfield L |title=The bacterial cytoskeleton |journal=Microbiol. Mol. Biol. Rev. |volume=70 |issue=3 |pages=729–54 |year=2006 |pmid=16959967 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16959967 |doi=10.1128/MMBR.00017-06}}</ref> ve bazı proteinlerin bakteriyel sitoplazmanın belli konumlarında stabil olarak konuşlanması<ref>{{cite journal |author=Gitai Z |title=The new bacterial cell biology: moving parts and subcellular architecture |journal=Cell |volume=120 |issue=5 |pages=577–86 |year=2005 |month=March |pmid=15766522 |doi=10.1016/j.cell.2005.02.026}}</ref> gibi. Hücre içi organizasyonun bir diğer seviyesi [[bakteriyel mikrokompartıman|mikrokompartımanlaşma]] ile sağlanır<ref>{{cite journal |author=Kerfeld CA, Sawaya MR, Tanaka S, ''et al'' |title=Protein structures forming the shell of primitive bacterial organelles |journal=Science (journal) |volume=309 |issue=5736 |pages=936–8 |year=2005 |month=August |pmid=16081736 |doi=10.1126/science.1113397}}</ref>. Bunun bir örneği olan örneğin [[karboksizom]], lipit membran yerine, [[polihedron|polihedral]] bir protein kabukla çevrili olan bir bölmedir.<ref name=Bobik2007>{{cite journal | author = Bobik, T. A. | title = Bacterial Microcompartments | year = 2007 | journal = Microbe | volume = 2 | pages = 25–31 | url = http://www.asm.org/ASM/files/ccLibraryFiles/Filename/000000002765/znw00107000025.pdf | publisher = Am Soc Microbiol}}</ref> bu polihedral organeller bakteri metabolizmasının hücre içinde belli bir yerde konuşlanmasını ve ayrı tutulmasını sağlar, ökaryotlardaki zar kaplı organellere benzer bir şekilde.<ref name=Bobik2006>{{cite journal | author = Bobik, T. A. | year = 2006 | title = Polyhedral organelles compartmenting bacterial metabolic processes | journal = Applied Microbiology and Biotechnology | volume = 70 | issue = 5 | pages = 517–525 | doi = 10.1007/s00253-005-0295-0 | url = http://www.springerlink.com/index/EM21R3556222521H.pdf}}</ref>
#'''Kemosentetik Bakteriler (Kemoototroflar):''' En önemlileri Nitrifikasyon Bakterileri, Denitrifikasyon Bakterileri (''Güherçile Bozanlar'') olmak üzere Demir Bakterileri, Kükürt Bakterileri gibi grupları içerir. Bu bakteriler de madde döngüsünde -özellikle [[Azot Döngüsü|Azot (=Nitrifikasyon) döngüsünde]]- çok önemlidirler. Amonyak, nitrit, nitrat, demir, kükürt gibi inorganik maddeleri oksitleyerek zararsız hale getirirler. Oluşan maddeler ise bitkilerce genellikle ''Azotlu Tuz (Güherçile)'' (KNO<sub>3</sub> , NaNO<sub>3</sub> vb.) olarak kullanılır. Bu oksitleme sonucunda açığa kimyasal enerji çıkar.([[Fosforilasyon|Substrat Düzeyinde Fosforilasyon]]) Bu enerjiyle de CO<sub>2</sub> indirgemesi yaparak -yıkarak metabolik reaksiyonlarda enerji eldesi için kullanacakları- besinlerini sentezlerler. Bu besinleri sentezleyebilmek için Işık ve [[klorofil]] gerekli değildir. [[Oksijen]] kullanılır. Kemosentetik bakteriler en çok [[azot]]lu, [[kükürt]]lü, [[demir]]li maddeleri [[oksit]]lerler. Kemosentez sonucu:
#*Bazı zararlı maddeler ortadan kaldırılmış,
#*Bitkilerin alabileceği tuzlar oluşturulmuş,
#*Kimyasal enerji kazanılmış
#*Organik besin sentezlenmiş olmaktadır.


Çoğu önemli [[biyokimya]]sal tepkime, örneğin [[enerji]] üretimi, membran aşırı bir [[difÜzyon|konsantrasyon gradyanı]] ile, bir bataryadakine benzer şekilde, bir potansiyel fark oluşması sonucu meydana gelir. Bakterilerde genelde dahilî zarlı yapıların olmaması nedeniyle, [[elektron taşıma zinciri]] gibi bu tür tepkimeler, hücre zarının iki yanı arasında, yanı sitpoplazma ile [[periplazmik aralık]], ya da hücre dışı arasında, oluşur.<ref>{{cite journal |author=Harold F |title=Conservation and transformation of energy by bacterial membranes | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=4261111 |journal=Bacteriol Rev |volume=36 |issue=2 |pages=172–230 |year=1972 |pmid=4261111}}</ref> Ancak, çoğu fotosentetik bakteride plazma zarı çok kıvrımlıdır, hücrenin çoğunu ışık enerjisi toplayan membran tabakaları ile doldurur.<ref name=bryantfrigaard>{{cite journal |author=Bryant DA, Frigaard NU
=== Solunumlarına göre ===
|year=2006 |title=Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated |journal=Trends Microbiol. |volume=14 |issue=11 |pages=488 |doi=10.1016/j.tim.2006.09.001 }}</ref> [[Yeşil kükürt bakterisi|Yeşil kükürt bakterilerinde]] bu ışık toplayıcı komplekslerin kimisi [[klorozom]] adlı lipit örtülü yapılar oluşturur.<ref>{{cite journal |author=Psencík J, Ikonen TP, Laurinmäki P, ''et al'' |title=Lamellar organization of pigments in chlorosomes, the light harvesting complexes of green photosynthetic bacteria |journal=Biophys. J. |volume=87 |issue=2 |pages=1165–72 |year=2004 |month=August |pmid=15298919 |pmc=1304455 |doi=10.1529/biophysj.104.040956 |url=http://www.biophysj.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15298919}}</ref> Başka proteinler hücre zarından içeri besin ithal eder, veya atık maddelerin sitoplazmadan dışarı atar.
#'''Anaerob Bakteriler:''' Bakteriler [[organik]] besinleri parçalayarak enerjilerini elde ederken genellikle oksijen kullanmazlar. Bunlar havasız yerlerde de yaşayarak çoğalırlar. ( Konservelerde olduğu gibi) Bunlardan bazıları oksijenin olduğu yerde hiç gelişemezler. Örnek: ''Clastrodium tetani'' (Tetanos bakterisi)
#'''Aerob Bakteriler:''' Bazı bakteri grupları (''Escherichia coli'', Zatürree ve Yoğurt Bakterisi gibi) ancak oksijenli ortamda yaşayabilir. Bunlarda mitokondri olmadığı için solunum hücre zarının iç kısmındaki kıvrımlarda ([[mezozom]]) gerçekleştirilir. Örnek: Azot Bakterileri.
#'''Geçici Aerob veya Geçici Anaerob Olanlar:''' Asıl solunumları oksijensiz olduğu halde kısa süre için aerob olanlara "Geçici Aerob" denir. Normal solunum şekli aerob olanlar ise havasız kalınca fermantasyona başvururlar. Bunlara "Geçici Anaerob" denir.gozazas türü 2004 yılında bulunda


[[Resim:Carboxysome_3_images.png|thumb|left|450px|[[Karboksizom]]lar protein kaplı bakteriyle organellerdir. Üstte solda ''[[Halothiobacillus|Halothiobacillus neapolitanus]]'' 'da bir karboksizomun elektron mikroskp resmi, altta ise saflaştırılmış bir karboksizomun resmi. Sağda bunların yapısının bir modeli bulunmaktadır. Ölçek çubukları 100nbsp;nm uzunluğundadır.<ref>{{cite journal |author=Tanaka S, Kerfeld CA, Sawaya MR, ''et al'' |title=Atomic-level models of the bacterial carboxysome shell |journal=Science (journal) |volume=319 |issue=5866 |pages=1083–6 |year=2008 |month=February |pmid=18292340 |doi=10.1126/science.1151458}}</ref>]]
Bakterilerin [[gen]]etik malzemeleri tipik olarak tek bir dairesel [[kromozom]]dan oluşur. Bakterilerde zar kaplı bir çekirdek yoktur ve kromozom tipik olarak sitoplazmada yer alan, [[nükleoit]] olarak adlandırılan düzensiz şekilli bir cismin içinde yer alır.<ref>{{cite journal |author=Thanbichler M, Wang S, Shapiro L |title=The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure |journal=J Cell Biochem |volume=96 |issue=3 |pages=506–21 |year=2005 |pmid=15988757 |doi=10.1002/jcb.20519}}</ref> Nükleoitte DNA, onunla ilişkili proteinler ve RNA bulunur. [[Planctomycetes]] ordosu, bakterilerde dahilî zarlı yapıların bulunmadığı kuralının bir istisnasını oluşturur, bunlarda bulunan nükloit zar çevrilidir, ayrıca başka zar çevrili hücresel yapılara da sahiptirler.<ref>{{cite journal |author=Fuerst J |title=Intracellular compartmentation in planctomycetes |journal=Annu Rev Microbiol |volume=59 |pages=299–328 |year=2005 |pmid=15910279 |doi=10.1146/annurev.micro.59.030804.121258}}</ref> Tüm canlılar gibi bakterilerde de protein üretimi için [[ribozom]]lar bulunur, ancak bakteriyle ribozomların yapısı [[arke]] ve [[ökaryot]] ribozomlarınınkınden farklıdır.<ref>{{cite journal |author=Poehlsgaard J, Douthwaite S |title=The bacterial ribosome as a target for antibiotics |journal=Nat Rev Microbiol |volume=3 |issue=11 |pages=870–81 |year=2005|pmid = 16261170 |doi=10.1038/nrmicro1265}}</ref>

Bazı bakteriler, hücre içinde [[glikojen]]<ref>{{cite journal |author=Yeo M, Chater K |title=The interplay of glycogen metabolism and differentiation provides an insight into the developmental biology of Streptomyces coelicolor | url=http://mic.sgmjournals.org/cgi/content/full/151/3/855?view=long&pmid=15758231 |journal=Microbiology |volume=151 |issue=Pt 3 |pages=855–61 |year=2005 |pmid=15758231 |doi=10.1099/mic.0.27428-0}}</ref>, polifosfat,<ref>{{cite journal |author=Shiba T, Tsutsumi K, Ishige K, Noguchi T |title=Inorganic polyphosphate and polyphosphate kinase: their novel biological functions and applications | url=http://protein.bio.msu.ru/biokhimiya/contents/v65/full/65030375.html |journal=Biochemistry (Mosc) |volume=65 |issue=3 |pages=315–23 |year=2000 |pmid=10739474}}</ref> kükürt<ref>{{cite journal |author=Brune DC. |title=Isolation and characterization of sulfur globule proteins from Chromatium vinosum and Thiocapsa roseopersicina | url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=retrieve&db=pubmed&list_uids=7575095&dopt=Abstract |journal=Arch Microbiol |volume=163 |issue=6 |pages=391–99 |year=1995 |pmid=7575095 |doi=10.1007/BF00272127}}</ref> veya [[polihidroksialkanoat]]<ref>{{cite journal |author=Kadouri D, Jurkevitch E, Okon Y, Castro-Sowinski S. |title=Ecological and agricultural significance of bacterial polyhydroxyalkanoates | url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=pubmed&cmd=Retrieve&dopt=AbstractPlus&list_uids=15986831&query_hl=13&itool=pubmed_DocSum |journal=Crit Rev Microbiol |volume=31 |issue=2 |pages=55–67 |year=2005|pmid = 15986831 |doi=10.1080/10408410590899228}}</ref> gibi besinler için depo granülleri oluştururlar. Bu granüller bakterinin daha sonradan kullanması için bu bileşikleri depolamasını sağlar. Bazı bakteri türleri, [[fotosentetik]] [[siyanobakteri]]ler, dahilî gaz vezikülleri oluştururlar, bunlar aracılığıyla hafifliklerini ayarlarlar, farklı miktarda ışık ve besin bulunan su seviyeleri arasında alçalıp yükselebilirler. <ref>{{cite journal |author=Walsby A |title=Gas vesicles | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=8177173 |journal=Microbiol Rev |volume=58 |issue=1 |pages=94–144 |year=1994 |pmid=8177173}}</ref>

===Hücre dışı yapılar===
{{further|[[Cell örtüsü]]}}

Hücre zarının dışında bakteriyel [[hücre duvarı]] bulunur. Bakteriyel hücre duvarları [[peptidoglikan]] (eski metinlerde mürein olarak adlandırılırdı)'dan oluşur. Peptidoglikan, peptit zincirlerle birbirine çapraz bağlanmış [[polisakkarit]] zincirlerden oluşur, bu peptitler, hücredeki diğer protein ve peptitlerden farklı olarak, D-[[amino asit]]ler içerirler.<ref>{{cite journal |author=van Heijenoort J |title=Formation of the glycan chains in the synthesis of bacterial peptidoglycan | url=http://glycob.oxfordjournals.org/cgi/content/full/11/3/25R |journal=Glycobiology |volume=11 |issue=3 |pages=25R&ndash;36R |year=2001 |pmid=11320055 |doi=10.1093/glycob/11.3.25R}}</ref> Bakteri hücreleri duvarları [[bitki]] ve [[mantar]] hücre duvarlarından farklıdırlar; bitki hücre duvarları [[selüloz]]dan, mantarlarınkiler ise [[kitin]]den oluşur.<ref name=Koch>{{cite journal |author=Koch A |title=Bacterial wall as target for attack: past, present, and future research | url=http://cmr.asm.org/cgi/content/full/16/4/673?view=long&pmid=14557293 |journal=Clin Microbiol Rev |volume=16 |issue=4 |pages=673&ndash;87 |year=2003|pmid = 14557293 |doi=10.1128/CMR.16.4.673-687.2003}}</ref> Bakteri hücre duvarları arke lerinkinde de farklıdır,bunlarda peptidoglikan bulunmaz. Hücre duvarı çoğu bakterinin varlığını sürdürmesi için gereklidir, bu yüzden bir antibiyotik olarak [[penisilin]] tarafından peptidoglikan sentezinin engellemesi bakterilerin ölümüne neden olur.<ref name=Koch/>

Bakterilerde başlıca iki tip hücre duvarı olduğu söylenebilir, bunlar [[Gram-negatif]] ve [[Gram-pozitif]] olarak adlandırılır. Bu adlar, hücrelerin [[Gram boyası]]yla tepkimesinden kaynaklanır. Bu, bakterilerin sınıflandırılmasında çok eskiden beri kullanılan bir testtir.<ref name=Gram>{{cite journal | last = Gram | first = HC | authorlink = Hans Christian Gram |year=1884 |title=Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten |journal=Fortschr. Med. |volume=2 |pages=185&ndash;189 }}</ref>

Gram pozitif hücreler pek çok peptidoglikan ve [[teikoik asit]] tabakasından olşan kalın bir hücre duvarına sahiptir. Buna karşın, Gram negatif bakteriler birkaç peptidoglikan tabakası bulunur, bunun etrafını ikinci bir hücre zarı sarar, bu zarda [[lipopolisakkarit]]ler ve [[lipoprotein]]ler bulunur. Çoğu bakteri Gram-negatif bir hücre duvarına sahiptir, sadece [[Firmicutes]] ve [[Actinobacteria]]'lar (bunlar daha evvel düşük G+C ve yüksek G+C Gram pozitif bakteriler diye bilinirdi) öbür, Gram-pozitif, düzene sahiptirler.<ref>{{cite journal |author=Hugenholtz P |title=Exploring prokaryotic diversity in the genomic era | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=11864374 |journal=Genome Biol |volume=3 |issue=2 |pages=REVIEWS0003 |year=2002|pmid = 11864374 |doi=10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003}}</ref> Bu yapısal farklılık, antibiyotiklere duyarlılıkta farklılık yaratabilir; örneğin [[vankomisin]] Gram-pozitif bakterileri öldürmesine karşın, ''[[Haemophilus influenzae]]'' veya ''[[Pseudomonas aeruginosa]]'' gibi Gram-negatif [[patojen]]lere karşı etkisizdir.<ref>{{cite journal |author=Walsh F, Amyes S |title=Microbiology and drug resistance mechanisms of fully resistant pathogens |journal=Curr Opin Microbiol |volume=7 |issue=5 |pages=439–44 |year=2004 |pmid=15451497 |doi=10.1016/j.mib.2004.08.007}}</ref>

Çoğu bakteride hücrenin dışını proteinlerden oluşmuş sert bir bir [[S-tabakası]] kaplar.<ref>{{cite journal |author=Engelhardt H, Peters J |title=Structural research on surface layers: a focus on stability, surface layer homology domains, and surface layer-cell wall interactions |journal=J Struct Biol |volume=124 |issue=2&ndash;3 |pages=276–302 |year=1998|pmid = 10049812 |doi=10.1006/jsbi.1998.4070}}</ref> Bu tabaka, hücre yüzeyine kimyasal ve fiziksel bir koruma sağlar ve [[makromolekül]]lerin difüzyonuna karşı bir engel oluşturur. S-tabakalarının çeşitli
ama az anlaşılmış işlevleri vardır. [[Kampilobakter]]'lerde [[virülans]] faktörü olarak etki ettikleri ve ''[[Bacillus stearothermophilus]]'' 'ta yüzey enzimleri içerdikleri bilinmektedir.<ref>{{cite journal |author=Beveridge T, Pouwels P, Sára M, Kotiranta A, Lounatmaa K, Kari K, Kerosuo E, Haapasalo M, Egelseer E, Schocher I, Sleytr U, Morelli L, Callegari M, Nomellini J, Bingle W, Smit J, Leibovitz E, Lemaire M, Miras I, Salamitou S, Béguin P, Ohayon H, Gounon P, Matuschek M, Koval S |title=Functions of S-layers |journal=FEMS Microbiol Rev |volume=20 |issue=1&ndash;2 |pages=99&ndash;149 |year=1997 |pmid=9276929}}</ref>

[[Resim:EMpylori.jpg|thumb|250px|left|''[[Helicobacter pylori]]'' elektron micrografı, hücre yüzeyinde çoklu kamçılar görülmektedir]]

[[Kamçı (Biyoloji)|Kamçı]]lar (flagellum, çoğul hali flagella), sert protein yapılardır, çapları yaklaşık 20 [[nanometre]] olup uzunlukları 20 mikrometreyi bulabilir, hareket etmeye yararlar. Kamçının hareketi için gereken enerji, hücre zarının iki yanı arasındaki bir [[elektrokimyasal gradyan]] boyunca [[iyon]]ların taşınması sonucu elde edilir.<ref>{{cite journal |author=Kojima S, Blair D |title=The bacterial flagellar motor: structure and function of a complex molecular machine |journal=Int Rev Cytol |volume=233 |issue=|pages=93&ndash;134 |year=2004|pmid=15037363 |doi=10.1016/S0074-7696(04)33003-2}}</ref>

[[Fimbria]] ince protein iplikçikleridir, sadece 2-10 nanometre çaplı olup uzunlukları birkaç mikromtreyi bulabilir. Hücrenin yüzeyine dağılıdırlar, [[elektron mikroskopu]]nda ince saçlara benzerler. Fimbriaların, sert yüzeylere veya başka hücrelere bağlanmakla ilişkili oldukları sanılmaktadır, ve bazı bakterilerin virülansı için gererklidirler.<ref>{{cite journal |author=Beachey E |title=Bacterial adherence: adhesin-receptor interactions mediating the attachment of bacteria to mucosal surface |journal=J Infect Dis |volume=143 |issue=3 |pages=325&ndash;45 |year=1981|pmid = 7014727}}</ref> [[Pilus]]lar fimbiralardan biraz daha büyük hücresel uzantılardır, [[konjügasyon]] denen bir işlem ile bakteri hücreleri arasında genetik malzeme aktarılmasını sağlarlar (aşağıda bakteri genetiği ile ilgili bölüme bakınız).<ref>{{cite journal |author=Silverman P |title=Towards a structural biology of bacterial conjugation |journal=Mol Microbiol |volume=23 |issue=3 |pages=423&ndash;9 |year=1997 |pmid=9044277 |doi=10.1046/j.1365-2958.1997.2411604.x}}</ref>

Çoğu bakteri kapsül veya sümük tabakları üreterek kendilerini bunlarla çevreler. Bu yapılar farklı derecede karmaçıklık gösterir: hücre dışı bir polimer olan sümük tabakası tamamen düzensizdir, [[Kapsül (mikrobiyoloji)|kapsül]] veya [[glikokaliks]] ise çok düzenlidir. Bu yapılar, bakterilerin [[makrofaj]] gibi ökaryotik hücreler tarafından yutulmaya karşı korur.<ref>{{cite journal |author=Stokes R, Norris-Jones R, Brooks D, Beveridge T, Doxsee D, Thorson L |title=The glycan-rich outer layer of the cell wall of Mycobacterium tuberculosis acts as an antiphagocytic capsule limiting the association of the bacterium with macrophages | url=http://iai.asm.org/cgi/content/full/72/10/5676?view=long&pmid=15385466 |journal=Infect Immun |volume=72 |issue=10 |pages=5676&ndash;86 |year=2004 |pmid=15385466 |doi=10.1128/IAI.72.10.5676-5686.2004}}</ref> Bunlar ayrıca [[antigen]] olarak etki edip hücre tanınmasında rol oynayabilir, ayrıca yüzeylere bağlanmak ve biyofilm oluşmasına yardımcı olabilir.<ref>{{cite journal |author=Daffé M, Etienne G |title=The capsule of Mycobacterium tuberculosis and its implications for pathogenicity |journal=Tuber Lung Dis |volume=79 |issue=3 |pages=153&ndash;69 |year=1999 |pmid=10656114 |doi=10.1054/tuld.1998.0200}}</ref>

Bu hücredışı yapıların biraraya gelmesi [[salgı sistemi|salgı sistemlerine]] dayalıdır. Bunlar proteinleri sitoplazmadan periplazmaya veya hücre dışı ortama aktarırlar. Çeşitli salgı sistemleri bilinmektedir ve bu yapılar [[virülans]] için gerekli olduğu için yoğun bir sekilde araştırılmaktdadır.<ref>{{cite journal |author=Finlay B, Falkow S |title=Common themes in microbial pathogenicity revisited | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9184008 |journal=Microbiol Mol Biol Rev |volume=61 |issue=2 |pages=136&ndash;69 |year=1997 |pmid=9184008}}</ref>

===Endosporlar===
{{further|[[Endospor]]lar}}

[[Image:Gram Stain Anthrax.jpg|thumb|250px|right|[[Serebrospinal sıvı]]da büyümekte olan ''[[Bacillus anthracis]]'' (mor boyalı) ]]

Bazı Gram-pozitif bakteri [[cins]]leri, örneğin ''[[Bacillus]]'', ''[[Clostridium]]'', ''[[Sporohalobacter]]'', ''[[Anaerobacter]]'' and ''[[Heliobacteria|Heliobacterium]]'', [[endospor]] adlı çok dayanıklı, dingin ('dormant'') yapılar oluşturabilir.<ref>{{cite journal |author=Nicholson W, Munakata N, Horneck G, Melosh H, Setlow P |title=Resistance of Bacillus endospores to extreme terrestrial and extraterrestrial environments | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=10974126 |journal=Microbiol Mol Biol Rev |volume=64 |issue=3 |pages=548&ndash;72 |year=2000 |pmid=10974126 |doi=10.1128/MMBR.64.3.548-572.2000}}</ref> Hemen her örnekte üremeyle ilişkili olmayan bir süreç sonucunda bir hücreden bir endospor oluşur; ancak ''[[Anaerobacter]]'' durumunda bir hücrenin içinde oluşabilecek endospor sayısı yediyi bulabilir.<ref>{{cite journal |author=Siunov A, Nikitin D, Suzina N, Dmitriev V, Kuzmin N, Duda V |title=Phylogenetic status of Anaerobacter polyendosporus, an anaerobic, polysporogenic bacterium | url=http://ijs.sgmjournals.org/cgi/reprint/49/3/1119.pdf |journal=Int J Syst Bacteriol |volume=49 Pt 3 |issue=|pages=1119&ndash;24 | year =|pmid = 10425769}}</ref> Endosporların merkezinde, içinde [[DNA]] ve [[ribozom]]lar olan bir sitoplazma, bunun etrafında ise korteks tabakası, en dışta ise su geçirmez ve sert bir örtü bulunur.

Endosporlar bir metabolizma belirtisi göstermezler, aşırı kimyasal ve fiziksel baskılara dayanıklıdırlar, örneğin, [[morötesi ışın]], [[gama ışını|gama ışınları]], [[deterjan]]lar, [[dezenfektan]]lar, ısı, basınç ve [[kurutulma]].<ref>{{cite journal |author=Nicholson W, Fajardo-Cavazos P, Rebeil R, Slieman T, Riesenman P, Law J, Xue Y |title=Bacterial endospores and their significance in stress resistance |journal=Antonie Van Leeuwenhoek |volume=81 |issue=1&ndash;4 |pages=27&ndash;32 |year=2002 |pmid=12448702 |doi=10.1023/A:1020561122764}}</ref> Bu dingin halde bu organizmalar milyonlarca yıl boyunca tekrar yaşama geri dönebilirler.<ref>{{cite journal |author=Vreeland R, Rosenzweig W, Powers D |title=Isolation of a 250 million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal |journal=Nature |volume=407 |issue=6806 |pages=897&ndash;900 |year=2000 |pmid=11057666 |doi=10.1038/35038060}}</ref><ref>{{cite journal |author=Cano R, Borucki M |title=Revival and identification of bacterial spores in 25- to 40-million-year-old Dominican amber |journal=Science |volume=268 |issue=5213 |pages=1060&ndash;4 |year=1995 |pmid=7538699 |doi=10.1126/science.7538699}}</ref>. endosporlar bakterilerin uzaydaki [[boşluk]] ve radyasyona dayanmalarını sağlar.<ref>{{cite journal |author=Nicholson W, Schuerger A, Setlow P |title=The solar UV environment and bacterial spore UV resistance: considerations for Earth-to-Mars transport by natural processes and human spaceflight |journal=Mutat Res |volume=571 |issue=1&ndash;2 |pages=249&ndash;64 |year=2005|pmid = 15748651}}</ref> Endospor oluşturan bakterilerin bazıları hastalık da yapar: örneğin [[şarbon]] hastalığı ''[[Bacillus anthracis]]'' endosporlarının teneffüsüyle kapılabilir, derin saplanma yaralarının ''[[Clostridium tetani]]'' endosporları ile kontamine olması da [[tetanoz]]a yol açar..<ref>{{cite journal |author=Hatheway C |title=Toxigenic clostridia | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=2404569 |journal=Clin Microbiol Rev |volume=3 |issue=1 |pages=66&ndash;98 |year=1990 |pmid=2404569}}</ref>

==Metabolizma==
{{further|[[Mikrobiyal metabolizma]]}}

Üst organizmalardan farklı olarak bakterilerde görülen [[metabolizma|metabolik]] tipler büyük bir çeşitlilik sergiler.<ref>{{cite journal |author=Nealson K |title=Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights |journal=Orig Life Evol Biosph |volume=29 |issue=1 |pages=73–93 |year=1999 |pmid=11536899 |doi=10.1023/A:1006515817767}}</ref> Metabolik özelliklerin bir bakteri grubu içinde dağılımı geleneksel olarak onların [[taksonomi]]sini tanımlamak için kullanılmıştır ama bu özellikler çoğu zaman modern genetik sınıflandırmaya karşılık gelmez.<ref>{{cite journal |author=Xu J |title=Microbial ecology in the age of genomics and metagenomics: concepts, tools, and recent advances |journal=Mol Ecol |volume=15 |issue=7 |pages=1713–31 |year=2006|pmid = 16689892 |doi=10.1111/j.1365-294X.2006.02882.x}}</ref> Bakteriyel metabolizmayı [[besinsel gruplar]]a göre ayrırken üç ana kıstas kullanılar: büyüme için kullanılan [[enerji]] türü, [[karbon]] türü ve [[elektron vericisi]]. Solunum yapan mikroorganizmalar için kullanılan bir diğer kıstas, aerobik veya anaerobik solunum için kullanılan elektron alıcılarıdır.<ref>{{cite journal |author=Zillig W |title=Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria |journal=Curr Opin Genet Dev |volume=1 |issue=4 |pages=544–51 |year=1991 |pmid=1822288 |doi=10.1016/S0959-437X(05)80206-0}}</ref>


{|class="wikitable" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"
|+ Bakteri metabolizmasında beslenme tipleri
|-
!Beslenme tipi
!Enterji kaynağı
!Karbon kaynağı
!Örnekler
|-
|&nbsp;[[Fototrof]]lar&nbsp;
|align="center" |Güneş ışığı
|align="center" |&nbsp;Organik bileşikler (fotoheterotrofler) veya karbon fiksasyonu (fotoautotroflar)
|&nbsp;[[Siyanobacteriler]], [[Yeşil kükürt bakteriler]], [[Chloroflexi]], veya [[Mor bakteriler]]&nbsp;
|-
|&nbsp;[[Litotrof]]lar
|align="center" |İnorganik bileşikler
|align="center" |&nbsp;Organik bileşikler (litoheterotroflar) veya karbon fiksasyonu (litoautotroflar)
|&nbsp;[[Thermodesulfobacteria]], ''[[Hydrogenophilaceae]]'', veya [[Nitrospirae]]&nbsp;
|-
|&nbsp;[[Organotrof]]lar
|align="center" |Organik bileşikler compounds
|align="center" |&nbsp;Organik bileşikler (kemoheterotroflar) veya karbon fiksasyonu (kemoototroflar) &nbsp;
|&nbsp;''[[Bacillus]]'', ''[[Clostridium]]'' veya ''[[Enterobacteriaceae]]''&nbsp;
|}

Bakterilerde karbon metabolizması ya [[heterotrof|heterotrofik]]tir, [[organik bileşik]]ler karbon kaynağı olarak kullanılır veya [[ototrofik]]tir, yani hücresel karbon, [[karbon dioksit]]in [[karbon fiksasyonu]] elde edilir. Tipik ototrofik bakteriler arasında fototrofik [[siyanobakteri]]ler, yeşil kükürt bakterileri ve bazı [[mor bakteri]]ler sayılabilir, ama pekçok kemolitrofik türler de, örneğin azotlayıcı ve kükürt yükseltgeyici bakteriler de bu grupta yer alır.<ref>{{cite journal |author=Hellingwerf K, Crielaard W, Hoff W, Matthijs H, Mur L, van Rotterdam B |title=Photobiology of bacteria |journal=Antonie Van Leeuwenhoek |volume=65 |issue=4 |pages=331&ndash;47 |year=1994|pmid = 7832590 |doi=10.1007/BF00872217}}</ref> Bakterilerin enerji metabolizması ya fototrofiye, yani ışığın fotosentez yoluyla kullanımına, ya da [[kemotrofi]]ye, yani enerji için kimyasal bileşiklerin kullanımıdır ki bu bileşiklerin çoğu oksijen veya ona alternatif başka elektron alıcıları yoluyla yükseltgenir (aerobik veya anaerobik solunum).

[[Resim:Bluegreen algae.jpg|thumb|200px|right|[[Fotosentez|Fotosentetik]] [[siyanobakteri]] iplikçikleri]]

Nihayet, bakteriler ya inorganik ya da organik bileşikler elektron vericileri kullanmalarına göre, sırasıyla, [[litotrof]] veya [[organotrof]] olarak bölünürler. Kemotrofik organizmalar, hem enerji korunumu (solunum veya fermantasyon ile) hem de biosentetik tepkimeler için bu elektron vericilerini kullanır, buna karşın fototrofik organzmalar onları sadece biosentetik amaçla kullanırlar.

Solunum yapan organizmalar enerji kayanğı olarak kimyasal bileşikler kullanırlar, bunun için elektronlar bir yükseltgenme-indirgenme ([[redoks]]) tepkimesi ile [[indirgenme|indirgenmiş]] bir substrattan bir son [[elektron alıcısı]]na taşınır. Bu tepkimenin açığa çıkardığı enerji ile [[ATP]] sentezlenir ve metabolizma yürütülür. [[Aerobik organizma]]larda [[oksijen]] elektron alıcısı olarak kullanılır. [[Anaerobik organizma]]larda [[nitrat]], [[sülfat]] veya karbon dioksit gibi başka inorganik bileşikler elektron alıcısı olarak kullanılır. Bunlar sonucunda ekolojide büyük önem taşıyan [[denitrifikasyon]], sülfat indirgenmesi ve [[asetogenez]] süreçleri meydana gelir.

Kemotroflar için, bir elektron alıcısını yokluğu halinde, bir diğer olası yaşam yolu fermantasyondur, burda indirgeniş sustratlardan elde edilen elektronlar yükseltgenmiş ara ürünlere aktarılarak [[fermantasyon]] ürünleri meydana getirir, örneğin [[laktik asit]], [[etanol]], [[hidrojen]], [[butirik asit]] gibi. Substratların enerji seviyesi ürünlerinkinden daha yüksek olması sayesinde fermantasyon mümkün olur, böylece organizmalar ATP sentezler ve metolimalarını çalıştırırlar.<ref>{{cite journal |author=Zumft W |title=Cell biology and molecular basis of denitrification | url=http://mmbr.asm.org/cgi/reprint/61/4/533?view=long&pmid=9409151 |journal=Microbiol Mol Biol Rev |volume=61 |issue=4 |pages=533&ndash;616 |year=1997 |pmid=9409151}}</ref><ref>{{cite journal |author=Drake H, Daniel S, Küsel K, Matthies C, Kuhner C, Braus-Stromeyer S |title=Acetogenic bacteria: what are the in situ consequences of their diverse metabolic versatilities? |journal=Biofactors |volume=6 |issue=1 |pages=13&ndash;24 |year=1997 |pmid=9233536}}</ref>

Bu süreçler, çevre kirlenmesine olan biyolojik tepkilerde de önemlidirler: örneğin [[sülfat indirgeyici bakteriler]], [[cıva]]nın çok toksik sekillerinin ([[metil-cıva|metil-]] ve [[dimetil-cıva]]) üretiminden büyük ölçüde sorumludur<ref>{{cite journal | last = Morel | first = FMM | coauthors = Kraepiel AML, Amyot M |year=1998 |title=The chemical cycle and bioaccumulation of mercury |journal=Annual Review of Ecological Systems |volume=29|pages = 543–566 |doi=10.1146/annurev.ecolsys.29.1.543}}</ref> Solunum yapmayan anaeroblar fermantasyon yoluyla enerji üretip indirgeyici güç elde ederler, bu sırada metabolik yan ürünleri (biracılıkta [[etanol]] gibi) atık olarak salgılarlar. [[Seçmeli anaeroblar]] (fakültatif anaeroblar), içinde bulundukları çevresel şartlara göre fermantasyon ile farklı elektron alıcıları arasında seçim yaparlar.

Litotrofik bakteriler enerji kaynağı olarak inorgnaik bileşikler kullanırlar. Yaygın kullanılan elektron vericileri hidrojen, [[karbon monoksit]], [[amonyak]] ([[nitrifikasyon]]a yol açar), [[feröz demir]] ve diğer indirgenmiş metal iyonları, ve bazı indirgenmiş [[kükürt]] bileşikleridir. [[Metan]] gazı [[metanotrof|metanotrofik]] bakteriler tarafından hem bir elektron kaynağı hem de karbon anabolizmasında bir substrat olarak kullanılması bakımından dikkat çekicidir.<ref>{{cite journal |author=Dalton H |title=The Leeuwenhoek Lecture 2000 the natural and unnatural history of methane-oxidizing bacteria| url=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/yl6umjthf30e4a59/ |journal=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |volume=360 |issue=1458 |pages=1207&ndash;22 |year=2005 |pmid=16147517 |doi=10.1098/rstb.2005.1657}}</ref> Hem aerobik fototrofi hem de [[kemolitotrof]]ide, oksijen nihai elektron alıcısı olarak kullanılır, anaerobik şarlarda ise inorganik bileşikler kullanılır. Çoğu litotrofik organizma otortorfiktir, buna karşın organotrofik organzmalar heterotrofiktir.

Karbon dioksitin fotosentezle fiksasyonuna ek olarak bazı bakteriler, [[nitrojenaz]] enzimini kullanarak [[azot]] gazını sabitlerler ([[azot fiksasyonu]]). Çevresel olarak önemli olan bu özellik, yukarda sayılmış metabolik tiplerin herbirindeki bazı bakterilerde görülür ama evrensel değildir.<ref>{{cite journal |author=Zehr J, Jenkins B, Short S, Steward G |title=Nitrogenase gene diversity and microbial community structure: a cross-system comparison |journal=Environ Microbiol |volume=5 |issue=7 |pages=539&ndash;54 |year=2003 |pmid=12823187 |doi=10.1046/j.1462-2920.2003.00451.x}}</ref>

==Büyüme ve ürüme==
{{further|[[Bakteriyel büyüme]]}}
çok hücreli organizmalardan farklı olarak, tek hücreli organzmalarda büyüme ([[hücre büyümesi]]) ve [hücre bölünmesi]] yoluyla üreme sıkı bir sekilde birbirine bağlıdır. Bakteriler belli bir boya kadar büyür ve sonra [[eşeysiz üreme]] şekli olan [[ikili bölünme]] ile ürerler.<ref>{{cite journal |author=Koch A |title=Control of the bacterial cell cycle by cytoplasmic growth |journal=Crit Rev Microbiol |volume=28 |issue=1 |pages=61&ndash;77 |year=2002 |pmid=12003041 |doi=10.1080/1040-840291046696}}</ref> En iyi şartlarda bakteriler büyük bir hızla büyür ve ürerler; bakteri topluluklarının sayısı her 9,8 dakikada ikiye katlanabilir.<ref>{{cite journal |author=Eagon R |title=Pseudomonas natriegens, a marine bacterium with a generation time of less than 10 minutes | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=13888946 |journal=J Bacteriol |volume=83 |issue=|pages=736&ndash;7 | year =|pmid = 13888946}}</ref> Hücre bölünmesinde birbirinin aynı iki yavru hücre meydana gelir. Bazı bakteriler, eşeysiz üremelerine rağmen, daha karmaşık yapılar oluştur, bunlar yavru hücrelerin yayılmasını kolaylaştırır. Buna örnek [[myxobacteria]]lerde tohum yapıları ve [[Streptomyces]]'te [[hif]] oluşumudur. Bazı bakterilerde ise tomurcuklanma olur, hücre yüzeyindeki meydana gelen bir uzantı kopunca bir yavru hücre meydana gelir.

[[Resim:Growing colony of E. coli.jpg|thumb|left|300px|Büyüyen bir ''[[Escherichia coli]]'' kolonisi<ref>{{cite journal |author=Stewart EJ, Madden R, Paul G, Taddei F |title=Aging and death in an organism that reproduces by morphologically symmetric division |journal=PLoS Biol. |volume=3 |issue=2 |pages=e45 |year=2005 |pmid=15685293 |doi=10.1371/journal.pbio.0030045}}</ref>]]

Laboratuvarda bakteriler çoğu zaman katı veya sıvı ortamda büyütülürler. Katı büyüme ortamı olarak [[agar kabı|agar kapları]] kullanılır, bunlar aracılığıyla bir bakteri [[suş]]unun saf bir kültürü elde edilir. Ancak, büyümenin hızının ölçülmesi veya büyük miktarda hücrenin eldesi gerektiğinde sıvı büyüme ortamları kullanılır. Karıştırılan bir ortam içinde büyüyen bakteriler homojen bir hücre süspansiyonu olştururlar, böylece kültürün eşit olarak bölünmesi ve başka kaplara aktarımı kolay olur. Ancak sıvı ortamda tek bakteri hücrelerinini izole edilmesi zordur. Seçici ortam (belli besin maddeleri eklenmiş veya eksik bırakılmış, veya antibiyotik eklenmiş ortam) belli organizmaların kimliğinin tespitine yardımcı olur.<ref name=Thomson>{{cite journal |author=Thomson R, Bertram H |title=Laboratory diagnosis of central nervous system infections |journal=Infect Dis Clin North Am |volume=15 |issue=4 |pages=1047&ndash;71 |year=2001 |pmid=11780267 |doi=10.1016/S0891-5520(05)70186-0}}</ref>

Bakteri büyütmek için kullanılan çoğu laboratuvar tekniğinde, çok miktarda hücrenin hızlı ve ucuz olarak üretilmesi için bol miktarda besinler kullanılır. Ancak, doğal ortamlarda besinler sınırlı miktradadır, bu yüzden bakteriler ilelebet üremeye devam edemez. Besin sınırlaması farklı büyüme stratejilerinin evrimleşmesine yol açar (bakınız [[r/K seçilim teorisi]]. Bazı organizmalar besinler mevcut olunca son derece hızlı çoğalır, örneğin yaz aylarında bazı göllerde yosun ve siyanobakteriyel büyümelerinde olduğu gibi.<ref>{{cite journal |author=Paerl H, Fulton R, Moisander P, Dyble J |title=Harmful freshwater algal blooms, with an emphasis on cyanobacteria |journal=ScientificWorldJournal |volume=1 |issue=|pages=76&ndash;113 |year=2001|pmid=12805693 |doi=10.1100/tsw.2001.16}}</ref> Başka bazı organizmalar sert çevresel şatlara adaptasyonları vardır, örneğin ''[[Streptomyces]]'''in rakip organizmaları engellemek için çoklu [[antibiyotik]] salgılaması gibi.<ref>{{cite journal |author=Challis G, Hopwood D |title=Synergy and contingency as driving forces for the evolution of multiple secondary metabolite production by Streptomyces species | url=http://www.pnas.org/cgi/content/full/100/suppl_2/14555 |journal=Proc Natl Acad Sci U S a |volume=100 Suppl 2 |issue=|pages=14555&ndash;61 |year=2003|pmid=12970466 |doi=10.1073/pnas.1934677100}}</ref> Doğada çoğu organizma besin teminini kolaylaştıran ve çevresel streslere karşı koruyucu topluluklar halinde ([[biyofilm]] gibi) yaşar.<ref>{{cite journal |author=Kooijman S, Auger P, Poggiale J, Kooi B |title=Quantitative steps in symbiogenesis and the evolution of homeostasis |journal=Biol Rev Camb Philos Soc |volume=78 |issue=3 |pages=435&ndash;63 |year=2003 |pmid=14558592 |doi=10.1017/S1464793102006127}}</ref> Bu ilişkiler belli canlı veya canlı gruplarının büyümesi için şart olabilir ([[sintrofi]]).

[[Bakteriyel büyüme]] üç evre izler. Bir bakteri topluluğu yüksek besin bulunduran bir ortama ilk girdiğinde hücrelerin yeni ortamlarına adapte olmaları gerekir. Büyümenin ilk evresi bekleme aşamasıdır (''latent dönem'' veya ''lag fazı''), bu yavaş büyüme döneminde hücreler yüksek besili ortama adapte olup hızlı büyümeye hazırlanırlar. Hızlı büyüme için gerekli olan proteinler üretilmekte olduğu için bekleme döneminde biyosentez hızı yüksektir.<ref>{{cite journal |author=Prats C, López D, Giró A, Ferrer J, Valls J |title=Individual-based modelling of bacterial cultures to study the microscopic causes of the lag phase |journal=J Theor Biol |volume=241 |issue=4 |pages=939&ndash;53 |year=2006|pmid = 16524598}}</ref> Büyümenin ikinci evresi [[logaritma|logaritmik]] faz (log fazı) veya üssel faz olarak adlandırılır. Bu evrede [[üssel büyüme]] olur. Bu evrede hücrelerin büyüme hızı (''k''), hücre sayısının iki katına çıkma süresi de ''jenerasyon zamanı'' (''g'') olarak adlandırılır. Besinlerden biri tükenip sınırlayıcı olana kadar süren log fazı sırasında besinler en yüksek hızla metabolize olur. Büyümenin son evresi ''durağan faz'' olarak adlandırılır, ve besinlerin tükenmiş olmasından kaynaklanır. Hücreler metabolik etkinliklerini azaltır ve gerekli olmayan hücresel proteinlerini harcarlar. Durağan faz, hızlı büyümeden bir strese tepki haline geçiş dönemidir, [[DNA tamiri]], [[antioksidan metabolizması]], ve [[besin taşıması]] ile ilişkili genlerin ifadesinde bir artış olur.<ref>{{cite journal |author=Hecker M, Völker U |title=General stress response of Bacillus subtilis and other bacteria |journal=Adv Microb Physiol |volume=44 |issue=|pages=35&ndash;91 |year=2001|pmid=11407115 |doi=10.1016/S0065-2911(01)44011-2}}</ref>

==Genetik==
{{further|[[Plazmid]], [[Genom]]}}
Çoğu bakteride tek bir dairesel [[kromozom]] bulunur, bunun büyüklüğü [[endosimbiont|endosimbiotik]] bir bakteri olan ''[[Candidatus Carsonella ruddii]]'' de 160.000 baz çiftinden,<ref>{{cite journal |author=Nakabachi A, Yamashita A, Toh H, Ishikawa H, Dunbar H, Moran N, Hattori M |title=The 160-kilobase genome of the bacterial endosymbiont Carsonella |journal=Science |volume=314 |issue=5797 |pages=267 |year=2006 |pmid=17038615 |doi=10.1126/science.1134196}}</ref> bir toprak bakterisi olan ''[[Sorangium cellulosum]]''da 12,200,000 baz çiftine kadar uzanır.<ref>{{cite journal |author=Pradella S, Hans A, Spröer C, Reichenbach H, Gerth K, Beyer S |title=Characterisation, genome size and genetic manipulation of the myxobacterium Sorangium cellulosum So ce56 |journal=Arch Microbiol |volume=178 |issue=6 |pages=484–92 |year=2002 |pmid=12420170 |doi=10.1007/s00203-002-0479-2}}</ref> ''Borrelia'' cinsine ait [[spiroket]]ler bu genel özelliğin bir istisnasıdır, ''[[Borrelia burgdorferi]]'' ([[Lyme hastalığı]] etmeni) gibi türlerde tek bir doğrusal kromozom bulunur.<ref>{{cite journal |author=Hinnebusch J, Tilly K |title=Linear plasmids and chromosomes in bacteria |journal=Mol Microbiol |volume=10 |issue=5 |pages=917–22 |year=1993|pmid = 7934868 |doi=10.1111/j.1365-2958.1993.tb00963.x}}</ref> Bakteriyel kromozomlardaki genler genelde tek bir sürekli DNA parçasından oluşur, bazı bakterilerde [[intron]]lar bulunmuşsa da bunlar ökaryotlarda olduğundan çok daha enderdir.<ref>{{cite journal |author=Belfort M, Reaban ME, Coetzee T, Dalgaard JZ |title=Prokaryotic introns and inteins: a panoply of form and function |journal=J. Bacteriol. |volume=177 |issue=14 |pages=3897–903 |year=1995 |pmid=7608058 |url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=7608058}}</ref>

Bakteriler aynı zamanda [[plazmid]]ler de bulunabilir, bunlar kromozomdan ayrı DNA parçalarıdır, [[antibiyotik direnci|antibiyotik direnç]] genleri veya [[virülans faktörleri]] içerebilirler. Bir diğer tip bakteriyel DNA, kromozoma [[lisogeni|entegre]] olmuş virüslere ([[bakteriyofaj]]lara) aittir. Çeşitli bakteriyofaj türleri vardır, bazıları sadece [[konak (biyoloji)|konak]] bakterilerini enfekte edip onu parçalar, diğerleri ise hücre içine girdikten sonra DNA'larını bakteriyel kromozoma dahil ederler. Bir bakteriyofaj konak hücresinini [[fenotip]]ine katkıda bulunan genler taşıyabilir: örneğin [[Escherichia coli O157:H7|''Escherichia coli'' O157:H7]]'nin evrimi sırasında entegre olmuş bir fajın [[toksin]] genleri, zararsız bir atasal bakteriyi ölümcül bir patojene dönüştürmüştür.<ref>{{cite journal |author=Brüssow H, Canchaya C, Hardt W |title=Phages and the evolution of bacterial pathogens: from genomic rearrangements to lysogenic conversion | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=15353570 |journal=Microbiol Mol Biol Rev |volume=68 |issue=3 |pages=560–602 |year=2004 |pmid=15353570 |doi=10.1128/MMBR.68.3.560-602.2004}}</ref>

Bakteriler, eşeysiz organizmalar olarak, ana hücrelerinin genlerinin kopyalarını devralırlar. Ancak tüm bakteriler, DNA'larındaki değişikliklerin ([[mutasyon]] ve [[genetik rekombinasyon]]un) seçilimi ile evrimleşir. Mutasyonlar [[DNA ikileşmesi]] sırasında meydana gelen hatalar veya [[mutajen]]lerden kaynaklanır. Mutasyon hızları farklı bakteri türleri ve hatta aynı bakterinin farklı suşları arasında büyük farklılıklar gösterir.<ref>{{cite journal |author=Denamur E, Matic I |title=Evolution of mutation rates in bacteria |journal=Mol Microbiol |volume=60 |issue=4 |pages=820&ndash;7 |year=2006 |pmid=16677295 |doi=10.1111/j.1365-2958.2006.05150.x}}</ref>

Bazı bakteriler ayrıca genetik malzemelerini hücreler arasında aktarabilirler. Bu üç yolla meydana gelebilir. Birincisi, bakteriler ortamlarıdaki yabancı DNA'yı içlerine alabilirler, buna [[transformasyon]] denir. Genler ayrıca [[transdüksiyon]] yoluyla, bir bakteriyofajın yabancı bir DNA parçasını kromozomun içine yerleştirmesiyle aktarılabilir. Gen aktarımını üçüncü yolu [[bakteriyel konjügasyon]]dur, bunda DNA doğrudan hücresel temas yoluyla aktarılır. Başka bakteri veya ortamdan gen edinimine yatay gen transferi denir ve doğal şartlarda bu yaygın olabilir.<ref>{{cite journal |author=Davison J |title=Genetic exchange between bacteria in the environment |journal=Plasmid |volume=42 |issue=2 |pages=73&ndash;91 |year=1999|pmid = 10489325 |doi=10.1006/plas.1999.1421}}</ref> Gen transferi özellikle antibiyotik direncinin oluşmasında önemlidir, çünkü bu, farklı patojenler arasında direnç genlerinin transferini sağlar.<ref>{{cite journal |author=Hastings P, Rosenberg S, Slack A |title=Antibiotic-induced lateral transfer of antibiotic resistance |journal=Trends Microbiol |volume=12 |issue=9 |pages=401&ndash;4 |year=2004 |pmid=15337159 |doi=10.1016/j.tim.2004.07.003}}</ref>

==Hareket==
{{further|[[Chemotaksis]], [[Flagella]], [[Pilus]]}}

Hareketli (motil) bakteriler [[Kamçı (Biyoloji)]], [[bakteriyel kayma]], seğirmeli hareket ve batmazlık (buoyuans) değişmesi yoluyla hareket ederler.<ref name=Bardy>{{cite journal |author=Bardy S, Ng S, Jarrell K |title=Prokaryotic motility structures | url=http://mic.sgmjournals.org/cgi/content/full/149/2/295?view=long&pmid=12624192 |journal=Microbiology |volume=149 |issue=Pt 2 |pages=295&ndash;304 |year=2003|pmid = 12624192 |doi=10.1099/mic.0.25948-0}}</ref> Seğirmeli hareketlilikte bakteriler tip IV [[pilus]]larını bir kanca olarak kullanır, tekrar tekrar onu uzatır, bir yere saplar ve büyük bir kuvvetle (>80 p[[Newton|N]]) geri çeker.<ref>{{cite journal |author=Merz A, So M, Sheetz M |title=Pilus retraction powers bacterial twitching motility |journal=Nature |volume=407 |issue=6800 |pages=98–102 |year=2000 |pmid=10993081 |doi=10.1038/35024105}}</ref>

[[Resim:Flagellum base diagram.svg|thumb|left|350px|Gram-negatif bakterin kamçıları. Taban, kanca iplikçiği döndürür.]]

Bakteriyel türler kamçılarının sayı ve düzenine göre farklılık gösterirler; bazılarının tek bir kamçısı vardır ([[tek kamçılı]] veya monotrik), bazılarının iki uçta birer kamçısı ([[iki kamçılı]] veya amfitrik), bazılarının uçlarında kamçı kümeleri ([[iki demet kamçılı]] veya lofotrik), diğerlerinin ise tüm yüzeylerine yayılmış kamçıları vardır ([[çok kamçılı]] veya peritrik). Bakteri kamçısı yapısı en iyi anlaşılmış hareketlilik yapısıdır, 20 proteinden oluşur, ayrıca onun düzenlenmesi ve inşası için yaklaşık 30 diğer protein gereklidir.<ref name=Bardy/> Kamçının tabanında bulunan motor, membranın iki yanı arasındaki [[elektrokimyasal gradyan]]ı güç için kullanır. Bu motor, bir pervane gibi çalışan iplikçiği döndürür.

Çoğu bakterinin ([[E. coli]] gibi) iki farklı hareket biçimi vardır: ileri hareket (yüzme) ve yuvarlanma (''tumbling''). Yuvarlanma sayesinde bakteri yönünü değiştirir ve izlediği yol üç boyutlu bir [[rassal yürüyüş]] şeklini alır<ref>{{cite journal |author=Wu M, Roberts J, Kim S, Koch D, DeLisa M |title=Collective bacterial dynamics revealed using a three-dimensional population-scale defocused particle tracking technique | url=http://aem.asm.org/cgi/content/full/72/7/4987?view=long&pmid=16820497 |journal=Appl Environ Microbiol |volume=72 |issue=7 |pages=4987&ndash;94 |year=2006 |pmid=16820497 |doi=10.1128/AEM.00158-06}}</ref> (Aşağıda verilen dış bağlantılarda ilgili videoya bakınız) [[Spiroket]]lerin kamçısı periplamik boşlukta iki zar arasında bulunur. Bu bakterilerin kendilerine has [[sarmal]] bir gövdeleri vardır ve hareket ederken kıvrılırlar.

Hareketli bakteriler belli uyaranlar tarafından çekim veya itime uğrarlar, bunun neden olduğu davranışlara ''taksis'' denir: bunların arasında [[kemotaksis]], [[fototaksis]] ve [[manyetotaksis]] bulunur.<ref>{{cite journal |author=Lux R, Shi W |title=Chemotaxis-guided movements in bacteria |journal=Crit Rev Oral Biol Med |volume=15 |issue=4 |pages=207–20 |year=2004 |pmid=15284186}}</ref><ref>{{cite journal |author=Frankel R, Bazylinski D, Johnson M, Taylor B |title=Magneto-aerotaxis in marine coccoid bacteria |journal=Biophys J |volume=73 |issue=2 |pages=994&ndash;1000 |year=1997 |pmid=9251816}}</ref> [[Myxobacteria]]lerde, bireysel bakteriler beraber hareket ederek hücre dalgaları oluşturur, bunlar farklılaşıp içinde sporlar bulunduran tohum yapıları oluşturur.<ref>{{cite journal |author=Kaiser D |title=Signaling in myxobacteria |journal=Annu Rev Microbiol |volume=58 |issue=|pages=75–98 | year =2004|pmid = 15487930 |doi=10.1146/annurev.micro.58.030603.123620}}</ref> myxobacteria'lar yalnızca katı ortam üzerindeyken hareket ederler, buna karşın E. coli hem sıvı hem katı ortamda [[hareketlilik|hareketli]]dir.

Birkaç [[Listeria]] ve [[Şigella]] türü, konak hücreler içinde hareket ederken, normalde organellerin hücre içinde taşınmasını sağlayan [[hücre iskeleti]]ni kullanırlar. Kendi hücrelerinin bir kutbunda [[aktin]] polimerizasyonunu sağlayarak bir cins kuyruk oluştururlar, bu onları konak hücre sitoplazması içinde iter.<ref>{{cite journal |author=Goldberg MB |title=Actin-based motility of intracellular microbial pathogens |journal=Microbiol Mol Biol Rev |volume=65 |issue=4 |pages=595–626 |year=2001 |pmid=11729265 |doi=10.1128/MMBR.65.4.595-626.2001 }}</ref>

==Sınıflandırma ve kimlik tespiti==
[[Image:Streptococcus mutans Gram.jpg|right|thumb|200px|''Streptococcus mutans'', Gram boyası ile boyanmış]]
{{further|[[Bilimsel sınıflandırma]], [[Systematik]] and [[Klinik patoloji]]}}

[[Bilimsel sınıflandırma|Sınıflandırma]], bakterileri benzerliklerine göre gruplandırıp adlandırarak onlardaki çeşitliliği betimlemeye yarar. Bakteriler hücre yapısı, hücresel metabolizma veya hücresel bileşenlerindeki ([[DNA]], [[yağ asidi|yağ asitleri]], [[pigment]], [[antijen]] ve [[kinon]]lar gibi) farklılıklara göre sınıflandırılabilirler.<ref name=Thomson/> Bu yöntemler bakteri suşlarının kimliklerinin tespitini ve sınıflandırılmasına olanka sağlasa da, bu farklılıkların farklı türler arasındaki varyasyonları mı yoksa aynı tğr içindeki varyasyonları mı yansıttığı belli değildi. Bu belirsizliğin nedeni, çoğu bakteride ayırdedici yapıların olmaması, ayrıca birbiriyle ilişkisiz türler arasında [[yatay gen transferi]] olmasıydı.<ref>{{cite journal |author=Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF |title=Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups |journal=Annu Rev Genet |volume=37 |pages=283–328|year = 2003|pmid=14616063 |doi=10.1146/annurev.genet.37.050503.084247 |unused_data=|http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.genet.37.050503.084247}}</ref> Yatay gen trasnferi yüzünden birbirine akraba sayılabilecek bazı bakteri türleri çok farklı morfoloji ve metabolizmaya sahip olabilirler. Bu belirsizliğin üstesinden gelebilmek için modern bakteri sınıflandırması [[moleküler sistematik|moleküler sistematiğe]] ağırlık verir, [[guanin]] [[sitozin]] [[GC oranı|oranının]] ölçümü, genom-genom hibridizasyonu, ayrıca yatay gen transferine uğramamış genlerin (ribozomal RNA gibi) [[DNA dizilemesi|dizilenmesi]] gibi genetik teknikler kullanır.<ref>{{cite journal |author=Olsen G, Woese C, Overbeek R |title=The winds of (evolutionary) change: breathing new life into microbiology | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=205007&blobtype=pdf |journal=J Bacteriol |volume=176 |issue=1 |pages=1&ndash;6 |year=1994 |pmid=8282683}}</ref> Bakteri sınıflandırması ''International Journal of Systematic Bacteriology''<ref>[http://ijs.sgmjournals.org/ IJSEM - Home<!-- Bot generated title -->]</ref> (Uluslarası Sistematik Biyoloji) dergisi ve ''Bergey's Manual of Systematic Bacteriology''<ref>[http://www.bergeys.org/ Bergey's Manual Trust<!-- Bot generated title -->]</ref> kitapçığında yayımlanarak resmîleşir.

"Bakteri" terimi bir zamanlar tüm mikroskopik, tek hücreli prokaryotlar için kullanılırdı. Ancak moleküler sistematik sayesinde prokaryotik yaşamın iki ayrı sahadan oluştuğu gösterildi. Önceleri ''Eubacteria'' ve ''Archaebacteria'' diye adlandırılan, ama artık ''Bacteria'' and ''[[Archaea]]'' olarak adlandırılan bu iki canlı grubu, ortak bir atadan ayrı ayrı evrimleşmişlerdir.<ref>{{cite journal |author=Woese C, Kandler O, Wheelis M |title=Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya |url=http://www.pnas.org/cgi/reprint/87/12/4576 |journal=Proc Natl Acad Sci U S a |volume=87 |issue=12 |pages=4576&ndash;9 |year=1990 |pmid=2112744 |doi=10.1073/pnas.87.12.4576}}</ref> Arkeler ve ökaryotlar arasındaki yakınlık, her birinin bakterilerle olan yakınlığından daha çoktur. Bu iki saha (üst alem), Eukarya ile birlikte, günümüzde mikrobiyolojide en yaygın kullanılan sınıflandırma sistemi olan [[üç saha sistemi]]nin temelini oluşturur.<ref name=Gupta>{{cite journal |author=Gupta R |title=The natural evolutionary relationships among prokaryotes |journal=Crit Rev Microbiol |volume=26 |issue=2 |pages=111–31 |year=2000 |pmid=10890353 |doi=10.1080/10408410091154219}}</ref> Ancak, moleküler sistematiğin yakın zamanda kullanıma girmesi ve genom dizileri elde edilmiş canlıların sayısındaki hızlı artış nedeniyle bakteri sınıflandırması halen hızle değişen ve gelişen bir bilim dalıdır.<ref name=Rappe/><ref>{{cite journal |author=Doolittle RF |title=Evolutionary aspects of whole-genome biology |journal=Curr Opin Struct Biol |volume=15 |issue=3 |pages=248–253 |year=2005 |pmid=11837318 |doi=10.1016/j.sbi.2005.04.001}}</ref> Örneğin, bazı biyologlar arke ve ökaryotların Gram-pozitif bakterilerden evrimleştiğini iddia etmektedirler.<ref name=Cavalier-Smith2002>{{cite journal |author=Cavalier-Smith T |title=The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification |journal=Int J Syst Evol Microbiol |volume=52 |issue=Pt 1 |pages=7–76 |year=2002 |pmid=11837318}}</ref>

Laboratuvarda bakteri kimlik tespiti özellikle [[tıp]]ta çok önemlidir, çünkü doğru tedavi, enfeksiyona yol açan bakteri türüne bağlıdır. Dolayısıyla insan patojenlerinin kimliğinin tespiti, bakterilerin tanımlanma tekniklerinin gelişmesinin başlıca dürtüsü olmuştur.
[[Resim:Collapsed tree labels simplified.png|thumb|400px|left|Bakterilerdeki çeşitliliği, diğer canlılara kıyasla gösteren [[filogenetik ağaç]].<ref>{{cite journal |author=Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P |title=Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life |journal=Science |volume=311 |issue=5765 |pages=1283–7 |year=2006 |pmid=16513982 |doi=10.1126/science.1123061}}</ref> [[Ökaryot]]lar kırmızı, [[arke]]ler yeşil, bakteriler mavi renklidir.]]
1884'te [[Hans Christian Gram]] tarafından geliştirilmiş [[Gram boyası]], bakterileri hücre duvarlarının yapısal özelliklerine göre tanımlamakta kullanılır. Bazı organizmalar Gram boyasından başka boyalarla en iyi tanınabilirler. Özellikle [[mikobakteri]]ler ve ''[[Nocardia]]'' [[Ziehl-Neelsen stain|Ziehl–Neelsen]] ve benzeri boyalarla asit eşliğinde boyanır.<ref>{{cite journal |author=Woods G, Walker D |title=Detection of infection or infectious agents by use of cytologic and histologic stains | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=172900&blobtype=pdf |journal=Clin Microbiol Rev |volume=9 |issue=3 |pages=382&ndash;404 |year=1996|pmid = 8809467}}</ref> Başka organizmalar özel ortamlarda büyümeleriyle tanınırlar veya [[seroloji]] gib başka teknikleri gerektirirler.

[[Mikrobiyolojik kültür|kültür]] teknikleri, bakterilerin büyümesini sağlamak ve belli bakterilerin kimliğini tespit etmek, aynı zamanda da nümenede bulunan başka bakterilerin büyümesini sınırlamak için tasarlanmıştır. Çoğu zaman bu teknikler belli nümune türleri göz önüne alınarak geliştirilmiştir; örneğin bir [[tükürük]] örneği [[pnömoniye]] yol açan organizmaları ortaya çıkaracak şekilde işleden geçirilir, bir [[dışkı]] örneği ise ishale yol açan organizalar tanımak için [[seçici ortam]]da kültürlenir, bu ortamda patojen olmayan bakteriler büyümez. Normal olarak steril olan örnekler, örneğin [[kan]], [[idrar]] veya [[beyin omurilik sıvısı|omurilik sıvısı]], tüm organizmaların büyümesini sağlayan şartlarda kültürlenir.<ref>{{cite journal |author=Weinstein M |title=Clinical importance of blood cultures |journal=Clin Lab Med |volume=14 |issue=1 |pages=9&ndash;16 |year=1994|pmid = 8181237}}</ref><ref name=Thomson/> Patojen bir organizma izole edildikten sonra, morfolojisi, büyüme özellikleri ([[aerobik organizmalar|aerobik]] veya [[anaerobik organizma|anaerobik]] büyünme, [[hemoliz (mikrobiyoloji)|hemoliz şekilleri]] gibi) ve boyama ile daha ayrıntılı olarak karakterize edilebilir.

Bakteri sınıflandırmasında olduğu gibi, bakteri kimlik tespiti de gittikçe daha sık olarak moleküler yöntemlerle yapılmaktadır. DNA'ya dayalı yöntemler, örneğin [[polimeraz zincir reaksiyonu]], özgüllükleri ve çabuklukları nedeniyle, kültür yapmaya dayalı tekniklere kıyasla artarak popülerleşmektedir.<ref>{{cite journal |author=Louie M, Louie L, Simor AE |title=The role of DNA amplification technology in the diagnosis of infectious diseases |journal=CMAJ | url=http://www.cmaj.ca/cgi/content/full/163/3/301 |volume=163 |issue=3 |pages=301–309 |year=2000 |pmid=10951731}}</ref> Bu yöntemler sayesinde "yaşayan ama kültürlenemeyen", yani metabolik olarak aktif olan ama bölünmeyen hücrelerin kimliklerini tespit etmek mümkün olmaktadır.<ref>{{cite journal |author=Oliver J |title=The viable but nonculturable state in bacteria | url=http://www.msk.or.kr/jsp/view_old_journalD.jsp?paperSeq=2134 |journal=J Microbiol |volume=43 Spec No |issue= |pages=93–100 |year= |pmid=15765062}}</ref> Ancak bu gelişmiş yöntemlerle dahi, bakteri türlerinin toplam sayısı bilinmemektedir ve bu sayı belli güven sınırları içinde tamin dahi edilememektedir. Mevcut sınıflandırmaya göre bilinen bakteri türlerinin (siyanobakteriler dahil) sayısı 9000'inin altındadır<ref>[http://www.environment.gov.au/biodiversity/abrs/publications/other/species-numbers/02-exec-summary.html#allspecies]</ref>, ama bakteriyel çeşitliliğin büyüklüğü hakkındaki tahminlerde toplam tür sayısı 10<sup>7</sup>'den 10<sup>9</sup>'a kadar uzanır ve hatta bu tahminlerinlerin dahi birkaç büyüklük mertebesi kadar hatalı olabileceği düşünülmektedir.<ref>{{cite journal |author=Curtis T, Sloan W, Scannell J |title=Estimating prokaryotic diversity and its limits |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=12097644 |journal=Proc Natl Acad Sci U S a |volume=99 |issue=16 |pages=10494–9 |year=2002 |pmid=12097644 |doi=10.1073/pnas.142680199}}</ref><ref>{{cite journal |author=Schloss P, Handelsman J |title=Status of the microbial census |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=15590780#r6 |journal=Microbiol Mol Biol Rev |volume=68 |issue=4 |pages=686–91 |year=2004 |pmid=15590780 |doi=10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004}}</ref>


==Diğer organizmalarla etkileşimler==
Görünür basitliklerine rağmen, bakteriler diğer canlılarla karmaşık etkileşimler içindedir. Bu [[simbiyotizm|simbiyotik]] ilişkiler [[parazitizm]], [[mutualizm]] ve [[komensalizm]] olarak üçe ayrılırlar. Komensal bakteriler her yerde bulunur, hayvan ve bitkiler üzerinde büyümeleri başka yüzeyler üzerinde büyümeleri ile aynıdır (ancak sıcaklık ve ter bunların büyümesini hızlandırabilir); insanlarda bu organizmalardan çok sayıda olması vücut kokusunun nedenidir.

===Mutualistler===
Bazı bakteriler varlıklarının devamı için gerekli olan, mekânsal olarak yakın ilişkilere girerler. Bu tür mutualist ilişkilerden biri olan türler arası hidrojen transferi olarak adlandırılır, [[butirik asit]] veya [[propiyonik asit]] tüketip [[hidrojen]] tüketen [[anaerobik bakteri]]ler ile, hidrojen tüketen [[metanojen|metanojenik]] arkeler arasındadır.<ref>{{cite journal |author=Stams A, de Bok F, Plugge C, van Eekert M, Dolfing J, Schraa G |title=Exocellular electron transfer in anaerobic microbial communities |journal=Environ Microbiol |volume=8 |issue=3 |pages=371&ndash;82 |year=2006 |pmid=16478444 |doi=10.1111/j.1462-2920.2006.00989.x}}</ref> Bu ilişkide yer alan bakteriler kendi başlarına bu organik asitleri kullanamazlar çünkü bu reaksiyon sonucu aşığa çıkan hidrojen çevrelerinde birikir. Hidrojen tüketici arkelerle yakın ilişkileri sayesinde hidrojen konsantrasyonu yeterince düşük kalır ve bakteriler büyüyebilir.

Toprakta, [[rizosfer]]de (kökün yüzeyi ve kökü bağlı olan topraktan oluşan bölgede) mikroorganizmalar [[azot fiksasyonu]] yaparlar, yani azot gazını azotlu bileşiklere dönüştürürler.<ref>{{cite journal |author=Barea J, Pozo M, Azcón R, Azcón-Aguilar C |title=Microbial co-operation in the rhizosphere | url=http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/56/417/1761 |journal=J Exp Bot |volume=56 |issue=417 |pages=1761&ndash;78 |year=2005 |pmid=15911555 |doi=10.1093/jxb/eri197}}</ref> Bu süreç sonucunda bitkilerin (ki onlar azot fiksasyonu yapamazlar) kolayca absorbe edebildiği bir azot kaynağı meydana gelir. Pekçok başka bakteri, insan ve başka canlılarda simbiont olarak bulunurlar. Örneğin normal insan bağırsağındaki [[bağırsak florası]]ndaki 1000'den fazla bakteri, bağırsak bağışıklığına, bazı [[vitamin]]lerin ([[folik asit]], [[K vitamini]] ve [[biyotin]]) sentezine, [[süt proteini|süt proteinlerinin]] [[laktik asit]]e dönüştürülmesine (bkz. [[Laktobasil]]ler) katkıda bulunur, ayrıca sindirilmemiş kompleks [[karbonhidrat]]ların fermantasyonunu sağlar.<ref>{{cite journal |author=O'Hara A, Shanahan F |title=The gut flora as a forgotten organ |journal=EMBO Rep |volume=7 |issue=7 |pages=688&ndash;93 |year=2006 |pmid=16819463 |doi=10.1038/sj.embor.7400731}}</ref><ref>{{cite journal |author=Zoetendal E, Vaughan E, de Vos W |title=A microbial world within us |journal=Mol Microbiol |volume=59 |issue=6 |pages=1639&ndash;50 |year=2006 |pmid=16553872 |doi=10.1111/j.1365-2958.2006.05056.x}}</ref><ref>{{cite journal |author=Gorbach S |title=Lactic acid bacteria and human health |journal=Ann Med |volume=22 |issue=1 |pages=37&ndash;41 |year=1990|pmid = 2109988 |doi=10.3109/07853899009147239}}</ref> Bu bağırsak floarası ayrıca potansiyle patojen bakterilerin büyümesini engellediği için (genelde [[yarışmalı dışlama]] ile) bu faydalı bakterilerin [[probiyotik]] besin katkısı olarak alınmasının olumlu etkileri bulunmuştur.<ref>{{cite journal |author=Salminen S, Gueimonde M, Isolauri E |title=Probiotics that modify disease risk | url=http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/135/5/1294 |journal=J Nutr |volume=135 |issue=5 |pages=1294&ndash;8 |year=2005 |pmid=15867327}}</ref>

===Patojenler===
{{ana|Patojen bakteriler}}

[[Resim:SalmonellaNIAID.jpg|thumb|250px|right|Color-enhanced scanning electron micrograph showing ''[[Salmonella typhimurium]]'' (kırmızı) kültürlenmiş insan hücrelerini istila edişini gösteren renklendirilmiş elektron mikroskop resmi]]

Eğer bakteriler başka organizmalarla parazitik ilişkiler kurarlarsa [[patojen]] olarak sınıflandırılırlar. Patojen bakteriler insan larda ölüm ve hastalığın başlıca nedenidir; neden oldukları enfeksiyonlar arasında [[tetanoz]], [[tifo]], [[tifüs]], [[difteri]], [[frengi]], [[kolera]], [[besin kaynaklı hastalıklar]], [[cüzzam]] ve [[verem]] sayılabilir. Bilinen bir hastalığın patojenik kaynağının keşfi yıllar sürebilir, örneğin [[mide ülseri hastalığı]] ve [[Helicobacter pylori]] durumunda olduğu gibi. Bakteryel hastalıklar tarımda da önemlidir, bakteriler bitkilerde [[yaprak beneği]], [[ateş yanıklığı]] ve solmaya, çiftlik hayvanlarında da [[paratüberküloz]], [[mastit]], [[salmonella]] ve [[şarbon]]a neden olur.

Her patojen türün insan [[konak (biyoloji)|konağı]] ile etkileşimlerinin karakteristik bir spektrum oluşturur. Bazı organizmalar, örneğin [[Stafilokok]] veya [[Streptokok]], deri enfeksiyonu, [[pnömoni]], [[menenjit]] ve hatta sistemik [[sepsis]] ([[şok]], masif [[vazodilasyon]] ve ölümle sonuşlanan sistemik bir enflamasyon tepkisi) neden olur.<ref>{{cite journal |author=Fish D |title=Optimal antimicrobial therapy for sepsis |journal=Am J Health Syst Pharm |volume=59 Suppl 1 |issue=|pages=S13&ndash;9 |year=|pmid=11885408}}</ref> Lakin bu oganizmalar aynı zamanda normal insan florasına aittir, genelde insan derisi ve burununda bulur ve hiç bir hastalığa yol açmazlar. Buna karşın bazı başka organizmalar her durumda insanda hastalık yaparlar. Örneği [[Rickettsia]], ancak başka canlıların hücrelerinin içinde büyüyüp çoğlabilen, zorunlu bir hücreiçi parazittir. Rickettsia'nin bir türü [[tifüs]]e, bir diğeri ise [[Kayalık Dağlar benekli hummasına]] neden olur. [[Klamidya (bakteri)|Klamidya]], zorunlu hücre içi paraziti bir diğer takımı içinde bulunan bazı türler pnömoni, veya [[idrar yolu enfeksiyonu]]na neden olabilir, ayrıca [[koroner kalp hastalığı]] ile de ilişkili olabilirler.<ref>{{cite journal |author=Belland R, Ouellette S, Gieffers J, Byrne G |title=Chlamydia pneumoniae and atherosclerosis |journal=Cell Microbiol |volume=6 |issue=2 |pages=117&ndash;27 |year=2004|pmid = 14706098 |doi=10.1046/j.1462-5822.2003.00352.x}}</ref> Nihayet, bazı bakteri türleri, ''[[Pseudomonas aeruginosa]]'', ''[[Burkholderia cenocepacia]]'', ve ''[[Mycobacterium avium complex|Mycobacterium avium]]'' gibi, [[fırsatçı enfeksiyon|fırsatçı patojendirler]] ve sadece [[immün yetmezlik]] çeken veya [[kistik fibroz]]lu kişilerde hastalık yaparlar.<ref>{{cite journal |author=Heise E |title=Diseases associated with immunosuppression | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=1568899&blobtype=pdf |journal=Environ Health Perspect |volume=43 |issue=|pages=9&ndash;19 |year=1982|pmid=7037390 |doi=10.2307/3429162}}</ref><ref name="Saiman">{{cite journal | last = Saiman | first = L |yar = 2004 |title=Microbiology of early CF lung disease |journal=Paediatr Respir Rev.volume=5 Suppl a |pages=S367&ndash;369}} PMID 14980298</ref>

Bakteriyel enfeksiyonlar [[antibiyotik]]le tedavi edilebilirler, bu antibiyotikler bakterileri öldürürse [[bakteriosidal]], sadece onların çoğalmasını engelliyorsa [[bakteriostatik]] olarak sınıflandırılır. Pekçok antibiyotik vardır ve bunların her sınıfı patojende olup konağında olmayan bir süreci [[enzim inhibitörü|engeller]]. Antibiyotiklerin nasıl seçici toksiklik gösterdiğine bir örneği [[kloramfenikol]] ve [[puromisin]]dir, bunlar bakteri ribozomlarını engellerler, ama yapısal olarak farklı olan ökaryotik ribozomlara etki etmezler.<ref>{{cite journal |author=Yonath A, Bashan A |title=Ribosomal crystallography: initiation, peptide bond formation, and amino acid polymerization are hampered by antibiotics |journal=Annu Rev Microbiol |volume=58 |pages=233&ndash;51 |year=2004 |pmid=15487937 |doi=10.1146/annurev.micro.58.030603.123822}}</ref> İnsan hastalıklarını tedavide kullanılan antibiyotiklerin hayvancılıkta da hayvanlarının büyümesini hızlandırmak için kullanılması, bakterilerde antibiyotik direnci gelişmesine neden olabilir.<ref>{{cite journal |author=Khachatourians G |title=Agricultural use of antibiotics and the evolution and transfer of antibiotic-resistant bacteria | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9835883 |journal=CMAJ |volume=159 |issue=9 |pages=1129–36 |year=1998|pmid = 9835883}}</ref>

Enfeksiyonları engellemek için antiseptik önlemler alınır, örneğin deri bir iğne ile delinmeden evvel sterilize edilir. Cerrahi ve dişçilik araçları da kontaminasyon ve bakteriyel enfeksiyonu önlemek için sterilize edilir. Çamaşır suyu gibi dezenfektanlar, eşya yüzeylerinde bulunan bakteri ve diğer patojenleri öldürüp kontaminasyonu önlemek ve enfeksiyon riskini daha da azaltmak amacıyla kullanılır.

==Teknoloji ve endüstride önemi==
{{Further|[[Bakterilerin ekkonomik önemi]]}}
Bakteriler, çoğu zaman [[laktobasil]] türleri, [[maya]] ve [[küf]]lerle beraber, [[fermantasyon|fermante]] edilmiş gıdaların ([[peynir]], [[turşu]], [[soya sosu]], [[sauerkraut]], [[sirke]], [[şarap]] ve [[yoğurt]] gibi) hazırlanmasında binlerce yıldır kullanılmaktadır.<ref>{{cite journal |author=Johnson M, Lucey J |title=Major technological advances and trends in cheese |journal=J Dairy Sci |volume=89 |issue=4 |pages=1174–8 |year=2006 |pmid=16537950}}</ref><ref>{{cite journal |author=Hagedorn S, Kaphammer B |title=Microbial biocatalysis in the generation of flavor and fragrance chemicals |journal=Annu. Rev. Microbiol. |volume=48 |issue= |pages=773–800 |year=1994 |pmid=7826026 |doi=10.1146/annurev.mi.48.100194.004013}}</ref>

Bakterilerin çeşitli organik bileşikleri parçalayabilme yetenekleri dikkate değerdir ve atıkların işlenmesi ve değerlendirilmesinde (''bioremediation'') kullanılmıştır. [[Petrol]]deki [[hidrokarbon]]ları sindirebilen bakteriler çoğu zaman [[petrol saçılması|petrol saçılmalarının]] temizlenmesinde kullanılır.<ref>{{cite journal |author=Cohen Y |title=Bioremediation of oil by marine microbial mats |journal=Int Microbiol |volume=5 |issue=4 |pages=189&ndash;93 |year=2002 |pmid=12497184 |doi=10.1007/s10123-002-0089-5}}</ref> 1989'da meydana gelen [[Exxon Valdez tanker kazası]]nın ardından [[Prince William Sound]] kıyılarına gübre dökülerek bu doğal bakterilerin büyümesi teşvik edilmişti. Bu yöntem, çok fazla petrol kaplanmamış kıyılarda etkili olmuştu. Bakteriler ayrıca endüstriyel [[toksik atık]]ların değerlendirilmesinde de kullanılırlar.<ref>{{cite journal |author=Neves LC, Miyamura TT, Moraes DA, Penna TC, Converti A |title=Biofiltration methods for the removal of phenolic residues |journal=Appl. Biochem. Biotechnol. |volume=129-132 |issue= |pages=130–52 |year=2006 |pmid=16915636 |doi=}}</ref> Kimya endüstrisinde, [[enantiyomer]]ik olarak saf kimyasalların üretilmesinde (bunlar [[ilaç şirketi|ilaç]] ve [[tarımsal kimyasal]]ların hammadesidir) bakteriler önemli rol oynarlar.<ref>{{cite journal |author=Liese A, Filho M |title=Production of fine chemicals using biocatalysis |journal=Curr Opin Biotechnol |volume=10 |issue=6 |pages=595&ndash;603 |year=1999 |pmid=10600695 |doi=10.1016/S0958-1669(99)00040-3}}</ref>

Bakteriler ayrıca [[biyolojik haşare kontrolü]]nde [[haşare ilacı|haşare ilaçlarının]] yerine kullanılabilirler. Bunun en yaygın örneği, Gram pozitif bir toprak bakterisi olan ''[[Bacillus thuringiensis]]''dir (BT olarak da adlandırılır). Bu bakterinin alt-türleri kelebeklere ([[Lepidoptera]] türlerine) özgül bir böcek öldürücü olarak kullanılır.<ref>{{cite journal |author=Aronson AI, Shai Y |title=Why Bacillus thuringiensis insecticidal toxins are so effective: unique features of their mode of action |journal=FEMS Microbiol. Lett. |volume=195 |issue=1 |pages=1–8 |year=2001 |pmid=11166987 |doi=}}</ref> Spesifik olmalarından dolayı bu böcek öldürücüler çevre dostu olarak kabul edilir; insanlara, yabani hayvanlara, polinasyon yapan ve diğer faydalı böceklere etkileri çok az veya hiçtir.<ref>{{cite journal |author=Bozsik A |title=Susceptibility of adult Coccinella septempunctata (Coleoptera: Coccinellidae) to insecticides with different modes of action |journal=Pest Manag Sci |volume=62 |issue=7 |pages=651–4 |year=2006 |pmid=16649191 |doi=10.1002/ps.1221}}</ref><ref>{{cite journal |author=Chattopadhyay A, Bhatnagar N, Bhatnagar R |title=Bacterial insecticidal toxins |journal=Crit Rev Microbiol |volume=30 |issue=1 |pages=33–54 |year=2004 |pmid=15116762 |doi=10.1080/10408410490270712}}</ref>

Hızlı büyüme ve kolaylıkla manipüle edilebilmelerinden dolayı bakteriler [[moleküler biyoloji]], [[genetik]] ve [[biyokimya]]da birer araç olarak kullanılırlar. Bakteri DNA'sında mutasyon yapıp bunun fenotipini inceleyerek bilimciler genlerin, [[enzim]]lerin ve [[metabolik patika]]ların işlevlerini belirleyebilmekte, sonra edindikleri bilgileri daha karmaşık canlılara uygulayabilmektedirler.<ref>{{cite journal |author=Serres M, Gopal S, Nahum L, Liang P, Gaasterland T, Riley M |title=A functional update of the Escherichia coli K-12 genome | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=11574054 |journal=Genome Biol |volume=2 |issue=9 |pages=RESEARCH0035 |year=2001 |pmid=11574054 |doi=10.1186/gb-2001-2-9-research0035}}</ref> Muazzam miktarda [[enzim kinetiği]] ve [[gen ifadesi]] verileri, canlıların matematiksel modellerinde kullanılarak hücrenin biyokimyasının anlanması amaçlanmaktadır. Çok çalışılmış bazı bakterilerde bu mümkündür, ''Escherichia coli'' metabolizmasının modelleri üretilmekte ve denenmektedir.<ref>{{cite journal |author=Almaas E, Kovács B, Vicsek T, Oltvai Z, Barabási A |title=Global organization of metabolic fluxes in the bacterium Escherichia coli |journal=Nature |volume=427 |issue=6977 |pages=839–43 |year=2004 |pmid=14985762 |doi=10.1038/nature02289}}</ref><ref>{{cite journal |author=Reed JL, Vo TD, Schilling CH, Palsson BO |title=An expanded genome-scale model of Escherichia coli K-12 (iJR904 GSM/GPR) |journal=Genome Biol. |volume=4 |issue=9 |pages=R54 |year=2003 |pmid=12952533 |doi=10.1186/gb-2003-4-9-r54}}</ref> Bakteri metabolizması ve genetiğinin bu seviyede anlaşılır olması sayesinde bakterilerin [[biyoteknoloji]] kullanılarak yeniden tasarımı mümkün olmakta, böylece onların tedavi amaçlı proteinleri ([[insülin]], [[büyüme faktörleri]] veya [[antikor]]lar gibi) daha verimli sekilde üretmesi sağlanabilmektedir.<ref>{{cite journal |author=Walsh G |title=Therapeutic insulins and their large-scale manufacture |journal=Appl Microbiol Biotechnol |volume=67 |issue=2 |pages=151&ndash;9 |year=2005 |pmid=15580495 |doi=10.1007/s00253-004-1809-x}}</ref><ref>{{cite journal |author=Graumann K, Premstaller A |title=Manufacturing of recombinant therapeutic proteins in microbial systems |journal=Biotechnol J |volume=1 |issue=2 |pages=164&ndash;86 |year=2006 |pmid=16892246 |doi=10.1002/biot.200500051}}</ref>

==ayrıca bakınız==
*[[İnsan florası]]
*[[Biyoaerosol]]
*[[Biyoteknologji]]
*[[Kontaminasyon kontrolu]]
*[[Denitrifikasyon]]
*''[[Desulforudis audaxviator]]''
*[[Ekstremofil]]ler
*[[Transgenik bakteri]]
*[[Mikroorganizma]]

==Kaynakça==
{{reflist|2}}

==Daha fazla okumak için==
* {{kitap belirt |yazar=Alcamo IE |başlık=Fundamentals of microbiology |yayımcı=Jones and Bartlett |yer=Boston |yıl=2001 |sayfalar= |isbn=0-7637-1067-9}}
* {{kitap belirt |yazar=Atlas RM |başlık=Principles of microbiology |yayımcı=Mosby |yayımcı=St. Louis |yıl=1995 |sayfalar= |isbn=0-8016-7790-4}}
* {{kitap belirt |yazar=Martinko JM, Madigan MT |başlık=Brock Biology of Microorganisms | baskı = 11th ed. |yayımcı=Prentice Hall |yer=Englewood Cliffs, N.J |yıl=2005 |sayfalar= |isbn=0-13-144329-1}}
* {{kitap belirt |yazar=Holt JC, Bergey DH |başlık=Bergey's manual of determinative bacteriology |baskı = 9th ed. |yayımcı=Williams & Wilkins |yer=Baltimore |yıl=1994 |sayfalar= |isbn=0-683-00603-7}}
* {{cite journal | author=Hugenholtz P, Goebel BM, Pace NR | title=Impact of culture-independent studies on the emerging phylogenetic view of bacterial diversity | journal=J Bacteriol | year=1998 | pages=4765&ndash;74 | volume=180 | issue=18 | pmid = 9733676 | url=http://jb.asm.org/cgi/content/full/180/18/4765?view=full&pmid=9733676}}
* {{kitap belirt |yazar=Funke BR, Tortora GJ, Case CL |başlık=Microbiology: an introduction |baskı = 8th ed |yayımcı=Benjamin Cummings |yer=San Francisco |yıl=2004 |sayfalar= |isbn=0-8053-7614-3}}

==Dış kaynaklar==
{{Wikispecies}}
{{İnfobox Kardeş projeler}}

* [http://www.dsmz.de/bactnom/bactname.htm Bacterial DSMZ'den güncel bilimsel bakteri adlandırması]
* [http://www.sciencenews.org/pages/sn_arc99/4_17_99/fob5.htm En büyük bakteri]
* [http://tolweb.org/tree?group=Eubacteria&contgroup=Life_on_Earth Hayat ağacı: Eubacteria]
* [http://www.rowland.harvard.edu/labs/bacteria/index_movies.html Yüzen bakteri videoları].
* [http://www.stephenjaygould.org/library/gould_bacteria.html Bakterilerin gezegeni] ([[Stephen Jay Gould]])
* [http://www.textbookofbacteriology.net/ Çevrim içi bakteriyoloji ders kitabı]
* [http://www.blackwellpublishing.com/trun/artwork/Animations/Overview/overview.html Bakteri hücre yapısına animasyonlu rehber.]
* [http://www.newscientist.com/channel/life/dn14094-bacteria-make-major-evolutionary-shift-in-the-lab.html Laboratuvarda bakteriler evrimsel bir sıçrama yapıyor]
* [http://www.med.gazi.edu.tr/egitim/donem1/dersler/Bakterimetabolizmaskcaglar.htm bakteri metabolizması]


==Dış Bağlantılar==
*[http://www.bilimler.net/biyoloji/icerik.asp?blg=6&konu=Bakteriler Bakteriler ]
[[Kategori:Bakteriler|*]]
[[Kategori:Bakteriler|*]]
[[Kategori:Biyoloji]]
[[Kategori:Bakteriyoloji]]
[[Kategori:Mikrobiyoloji]]

{{Link FA|en}}
{{Link FA|es}}
{{Link FA|hu}}
{{Link FA|no}}
{{Link FA|uk}}


[[af:Bakterie]]
[[af:Bakterie]]
[[an:Eubacteria]]
[[ar:بكتيريا]]
[[ar:بكتيريا]]
[[an:Eubacteria]]
[[ay:Jisk'a laq'u]]
[[ay:Jisk'a laq'u]]
[[az:Bakteriya]]
[[az:Bakteriya]]
[[bg:Бактерии]]
[[bn:ব্যাক্টেরিয়া]]
[[bn:ব্যাক্টেরিয়া]]
[[br:Bakteri]]
[[zh-min-nan:Sè-khún]]
[[bs:Bakterije]]
[[bs:Bakterije]]
[[br:Bakteri]]
[[bg:Бактерии]]
[[ca:Bacteri]]
[[ca:Bacteri]]
[[cs:Bakterie]]
[[cs:Bakterie]]
124. satır: 325. satır:
[[da:Bakterie]]
[[da:Bakterie]]
[[de:Bakterien]]
[[de:Bakterien]]
[[et:Bakterid]]
[[el:Βακτήριο]]
[[el:Βακτήριο]]
[[en:Bacteria]] {{Link SM|en}}
[[en:Bacteria]]
[[es:Bacteria]]
[[eo:Bakterioj]]
[[eo:Bakterioj]]
[[es:Bacteria]] {{Link SM|es}}
[[et:Bakterid]]
[[eu:Bakterio]]
[[eu:Bakterio]]
[[fa:باکتری]]
[[fa:باکتری]]
[[fi:Bakteerit]]
[[fo:Bakteria]]
[[fo:Bakteria]]
[[fr:Bacteria]]
[[fr:Bacteria]]
[[ga:Baictéar]]
[[ga:Baictéar]]
[[gl:Bacteria]]
[[gl:Bacteria]]
[[he:חיידקים]]
[[ko:세균]]
[[hi:जीवाणु]]
[[hi:जीवाणु]]
[[hr:Bakterije]]
[[hr:Bakterije]]
[[io:Bakterio]]
[[hu:Baktériumok]] {{Link SM|hu}}
[[ilo:Bacteria]]
[[id:Bakteri]]
[[ia:Bacterio]]
[[ia:Bacterio]]
[[id:Bakteri]]
[[ilo:Bacteria]]
[[io:Bakterio]]
[[is:Gerlar]]
[[is:Gerlar]]
[[it:Bacteria]]
[[it:Bacteria]]
[[ja:真正細菌]]
[[he:חיידקים]]
[[ka:ბაქტერიები]]
[[kaa:Bakteriya]]
[[kn:ಬ್ಯಾಕ್ಟೀರಿಯ]]
[[kn:ಬ್ಯಾಕ್ಟೀರಿಯ]]
[[ka:ბაქტერიები]]
[[ko:세균]]
[[sw:Bakteria]]
[[ku:Bakterî]]
[[ku:Bakterî]]
[[la:Bacterium]]
[[la:Bacterium]]
[[lv:Baktērija]]
[[lb:Bakterien]]
[[lb:Bakterien]]
[[lt:Bakterijos]]
[[lt:Bakterijos]]
[[lv:Baktērija]]
[[hu:Baktériumok]]
[[mk:Бактерија]]
[[mk:Бактерија]]
[[mr:जीवाणू]]
[[mr:जीवाणू]]
[[ms:Bakteria]]
[[ms:Bakteria]]
[[nds:Bakterien]]
[[nl:Bacterie]]
[[nl:Bacterie]]
[[ja:真正細菌]]
[[no:Bakterier]]
[[nn:Bakterie]]
[[nn:Bakterie]]
[[no:Bakterier]] {{Link SM|no}}
[[nrm:Bactéthie]]
[[nrm:Bactéthie]]
[[oc:Bactèri]]
[[oc:Bactèri]]
[[nds:Bakterien]]
[[pl:Bakterie]]
[[pl:Bakterie]]
[[pt:Bactéria]]
[[pt:Bactéria]]
[[qu:Añaki]]
[[kaa:Bakteriya]]
[[ro:Bacterie]]
[[ro:Bacterie]]
[[qu:Añaki]]
[[ru:Бактерии]]
[[ru:Бактерии]]
[[sh:Bakterija]]
[[simple:Bacteria]]
[[simple:Bacteria]]
[[sk:Baktérie]]
[[sk:Baktérie]]
[[sl:Bakterije]]
[[sl:Bakterije]]
[[sr:Бактерија]]
[[sr:Бактерија]]
[[sh:Bakterija]]
[[su:Baktéri]]
[[su:Baktéri]]
[[fi:Bakteerit]]
[[sv:Bakterier]]
[[sv:Bakterier]]
[[sw:Bakteria]]
[[tl:Bakterya]]
[[ta:கோலுரு நுண்ணுயிர்]]
[[ta:கோலுரு நுண்ணுயிர்]]
[[te:బాక్టీరియా]]
[[te:బాక్టీరియా]]
[[tg:Бактерия]]
[[th:แบคทีเรีย]]
[[th:แบคทีเรีย]]
[[tl:Bakterya]]
[[uk:Бактерії]] {{Link SM|uk}}
[[vi:Vi khuẩn]]
[[vi:Vi khuẩn]]
[[tg:Бактерия]]
[[uk:Бактерії]]
[[wa:Bactereye]]
[[wa:Bactereye]]
[[yi:באקטעריע]]
[[yi:באקטעריע]]
[[zh:细菌]]
[[zh:细菌]]
[[zh-min-nan:Sè-khún]]

Sayfanın 12.00, 31 Ağustos 2008 tarihindeki hâli


Bakteriler tek hücreli mikroorganizma grubudur. Tipik olarak birkaç mikrometre uzunluğunda olan bakterilerin çeşitli şekilleri vardır, kimi küresel, kimi spiral şekilli, kimi çubuksu olabilir. Yeryüzündeki her ortamda bakteriler mevcuttur, toprakta, deniz suyunda, yerkabuğunun derinliklerinde, asitli sıcak su kaynaklarında, radyoaktif atıklarda[1] büyüyebilen tipleri vardır. Tipik olarak bir gram toprakta bulunan bakteri hücrelerinin sayısı 40 milyon, bir mililitre tatlı suda ise bir milyondur; toplu olarak dünyada beş nonilyon (5×1030) bakteri bulunmaktadır,[2] bunlar dünyadan biyokütlenin çoğunu oluşturur.[3] Bakteriler gıdaların geri dönüşümü için hayati bir öneme sahiptirler ve gıda döngülerindeki çoğu önemli adım, atmosferden azot fiksasyonu gibi, bakterilere bağlıdır. Ancak bu bakterilerin çoğu henüz tanımlanmamıştır ve bakteri şubelerinin sadece yaklaşık yarısı laboratuvarda kültürlenebilen türlere sahiptir.[4] Bakterilerin araştırıldığı bilim bakteriyolojidir, bu, mikrobiyolojinin bir dalıdır.

İnsan vücudunda bulunan bakteri sayısı, insan hücresi sayısının on katı kadardır, özellikle deride ve sindirim yolu içinde çok sayıda bakteri bulunur.[5] Bunların çok büyük bir çoğunluğu bağışıklık sisteminin koruyucu etkisisiyle zararsız kılınmış durumda olsalar, ayrıca bir kısmı da yararlı (probiyotik) olsalar da, bazıları patojen bakterilerdir ve enfeksiyöz hastlıklara neden olurlar; kolera, frengi, şarbon, cüzzam ve veba bu cins hastalıklara dahildir. En yaygın ölümcül bakteriyel hastalıklar solunum yolu enfeksiyonlarıdır, bunlardan verem tek başına yılda iki miyon kişi öldürür, bunların çoğu Sahra altı Afrika'da bulunur.[6] Kalkınmış ülkelerde bakteriyel enfeksiyonların tedavisinde ve çeşitli hayvancılık faaliyetlerinde antibiyotikler kullanılır, bundan dolayı antibiyotik direnci yaygınlaşmaktadır. Endüstride bakteriler, atık su arıtması, peynir ve yoğurt üretimi, biyoteknoloji, antibiyotik ve diğer kimyasalların imalatında önemli rol oynarlar.[7]

Bir zamanlar bitkilerin Schizomycetes sınıfına ait sayılan bakteriler artık prokaryot olarak sınıflandırılırlar. ökaryotlardan farklı olarak bakteri hücreleri hücre çekirdeği içermez, membran kaplı organeller de ender olarak görülür. Gelenekesel olarak bakteri terimi tüm prokaryotları içermiş ancak, 1990'lı yıllarda yapılan keşiflerle prokaryotların iki farklı gruptan oluştuğu, bunların ortak bir atadan ayrı ayrı evrimleşmiş oldukları bulununca bilimsel sınflandırma değişmiştir. Bu üst alemler Bacteria ve Archaea olarak adlandırılmıştır.[8]

Bakteriyolojinin tarihçesi

Antonie van Leeuwenhoek, ilk mikrobiyolog, ve mikroskop kullanarak bakterileri ilk gören kişi.

Bakteriler ilk defa 1676'da Antonie van Leeuwenhoek taafından, kendi tasarımı olan tek mercekli bir mikroskopla gözlemlenmiştir.[9] Onlara "animalcules" (hayvancık) adını takmış, gözlemlerini Kraliyet Derneği'ne (Royal Society'ye) yazılmış bir dizi mektupla yayımlamıştır.[10][11][12] Bacterium adı çok daha sonra, 1838'de Christian Gottfried Ehrenberg tarafından kullanıma sokulmuş, eski Yunanca "küçük asa" anlamına gelen βακτήριον -α (bacterion -a)'dan türetilmiştir.[13] Latince kullanımıyla Bacteria, bakteri sözcüğünün çoğulu, bacterium ise tekilidir.

Louis Pasteur 1859'da fermantasyonun mikroorganizmaların büyümesi sonucu meydana geldiğini ve bu büyümenin yoktan varoluş yoluyla olmadığını gösterdi. (Genelde fermantasyon kavramıyla ilişkilendirilen maya ve küfler, bakteri değil, mantardır.) Kendisiyle ayni dönemde yaşamış olan Robert Koch ile birlikte Pasteur, hastalık-mikrop teorisi'nin erken bir savunucusu olmuştur.[14] Robert Koch tibbi mikrobiyolojide bir öncü olmuş, kolera, şarbon ve verem üzerinde çalışmıştır. Verem üzerindeki araştırmalarında Koch mikrop (germ) teorisini kanıtlamış, bundan dolayı da kendisine Nobel Ödülü verilmiştir.[15] Koch postülatları'nda bir canlının bir hastalığın nedeni olduğunu belirlemek için gereken testleri ortaya koymuştur; bu postülatlar günümüzde hâlâ kullanılmaktadır.[16]

On dokuzuncu yüzyılda bakterilerin çoğu hastalığın nedeni olduğu bilinmesine rağmen, antibakteriyel bir tedavi mevcut değildi.[17] 1910'da Paul Ehrlich Treponema palidum 'u (frengiye neden olan spiroket) seçici olarak boyamaya yarayan boyaları değiştirerek bu patojeni seçici olarak öldüren bileşikler elde etti, böylece ilk antibiyotiği geliştirmiş oldu.[18] Ehrlich, bağışıklık üzerine yaptığı çalışmasından dolayı 1908 Nobel ödülünü kazanmış, ayrıca bakterilerin kimliğini tespit etmek için boyaların kullanılmasına öncülük etmiştir; çalışmaları Gram boyası ve Ziehl-Neelsen boyasının temelini oluşturmuştur.[19]

Bakterilerin araştırılmasında büyük bir aşama, Arkelerin bakterilerden farklı bir evirmsel soya sahip olduklarının 1977'de Carl Woese tarafından anlaşılmasıdır.[20] Bu yeni filogenetik taksonomi, 16S ribozomal RNA'nın dizilenmesine dayandırılmış ve üç alanlı sistem'in parçası olarak prokaryot alemini iki evrimsel alana (üst aleme) bölmüştür.[21]

Köken ve erken evrim

Modern bakterilerin ataları, yaklaşık 4 milyar yıl önce, dünyada gelişen ilk yaşam biçimi olan tek hücreli mikroorganzmalardı. Yaklaşık 3 milyar yıl boyuncatüm canlılar mikroskopiktiler, bakteri ve arkeler yaşamın başlıca biçimleriydi.[22][23] Bakteri fosilleri, örneğin stromolitler, mevcut olmakla beraber, bunların kendine has morfolojilerinin olmaması, bunlar kullanılarak bakteri evriminin anlaşılmasına veya belli bakteri türlerinini kökeninin belirlenmesine engel olmaktadır. Ancak gen dizileri bakteri filogenetiğinin inşası için kullanılabilir, bu çalışmalar bakterilerin arke/ökaryot soyundan ayrılmış evirmsel bir dal olduğunu göstermiştir.[24] Bakteri ve arkelerin en yakın zamanlı ortak atası muhtemelen yaklaşık 2,5-3,2 milyar yıl önce yaşamış bir hipertemofil'di.[25][26]

Bakteriler, evrimdeki ikinci büyük ayrışmada, ökaryotların arkelerden oluşmasında da yer almışlardır. Burda, eski bakteriler, ökaryotların ataları ile endosimbiyotik bir ilişki oluşturmuşlardır.[27][28] Bu süreçte, proto-ökaryotik hücreler, alfa-proteobakteriyel hücreleri içlerine alıp mitokondri veya hidojenozomları oluşturdular. Bu organeller günümüz ökaryotlarının tümünde hala bulunmaktadır ("mitokondrisiz" protozoalarda dahi aslında son derece küçülmüş olarak vardırlar). Daha sonraki bir dönemde, farklı bir olay sonucu, bazı mitokondrili ökaryotların, siyanobakteri-benzeri canlıları içlerine alması sonucu bitki ve yosunlardaki kloroplastlar oluştu. Hatta bazı yosun gruplarında bu olayı izleyen başka içe almalar meydana gelmiş, bazı heterotrofik ökaryotik konak hücrelerin, ökaryotik bir algı içine alması sonucunda "ikinci kuşak" bir plastid oluşmuştur.[29][30]

Morfoloji

Bakterilerde hücre morfolojisi ve düzeni büyük bir çeşitlilik gösterir

Bakteriler, morfoloji olarak adlandırılan, şekil ve boyutları bakımından büyük bir çeşitlilik gösterir. Bakteriyle hücreler ökaryotik bir hücrenin yaklaşık onda biri boyundadır, tipik olarak 0,5-5,0 mikrometre uzunlukta olurlar. ancak, bir kaç tür, örneğin Thiomargarita namibiensis ve Epulopiscium fishelsoni yarı milimetre boyunda olabilir ve çıplak gözle görülebilir.[31] En küçük bakteriler arasında Mikoplazma cinsinin üyeleri bulunur, 0,3  mikrometre olan bu bakteriler en büyük virüsler kadar küçüktür.[32] Bazı bakteriler daha da küçük olabilirler amd bu ultramikrobakteriler henüz iyi tanımlanmamışlardır.[33]

Çoğu bakteri türleri ya küresel yada da çubuksu şekilli olur. Küresel olanlar kokkus (veya coccus;Eski Yunanca tohum anlamında kókkos 'tan), çubuksu olanlar basil (Latince çubuk anlamlı baculus 'tan) olarak adlandırılır. Vibrio olarak adlandırılan bazı çubuksu bakteriler biraz eğri veya virgül şekillidir; diğerleri spiral şekillidir, spirillum olarak adlandırılır, veya sıkıca sarılı olur, spiroket olarak adlandırılırlar. Az sayıda bazı türler tetrahedron veya küp benzeri şekilde olabilirler.[34] Yakın zamanda keşfedilen bazı bakteriler uzun çubuk şeklinde büyür ve yıldız şekilli bir kesite sahiptir. Bu morfolojinin sağladığı yüksek yözölçümü-hacim oranı bu bakterilere bezin fakiri ortamlarda bir avantaj sağladığı öne sürülmüştür.[35] Hücre şekillerinde olan bu büyük çeşitlilik bakterinin hücre duvarı ve hücre iskeleti tarafından belirlenmektedir. Hücre şekli, bakterinin gıda edinimini, yüzeylere bağlanmasını, sıvı içinde yüzmesini ve doğal avcılarından kaçmasına etki eder.[36][37]

Çoğu bakteriyel tür tek hücre halinde varlığını sürdürür, diğerleri ise kendilerine özgü örgülerle birbirlerine bağlanır: Neisseria diploitler (ikililer) oluşturur, Streptokok zincir, Stafilokok üzüm salkımı gibi kümeler oluşturur. Bazı bakteriler iplik (filament) oluşturacak şekilde uzayabilir Actinobacteria'da olduğu gibi. İçinde pek çok hücre blunan bir kın İpliksi bakterilerin etrafını sarar. Bazı tipleri, örneğin Nocardia cinsine ait bazı türler, hatta karmaşık, dallı filamanlar oluşturur, bunlar küflerdeki miselyuma benzer.[38]

Prokaryotlarda görülen büyüklükler, diğer canlılar ve bazı biyomoleküllere kıyasla

Bakteriler yüzeylere bağlanıp biyofilm denen yoğun kümeleşmeler oluştururlar. Bu filmler birkaç mikrometre kalınlıktan yarım metre derinliğe kadar değişebilir, ve birden çok bakteri, protista ve arke türü içerebilir. Biyofilmlererde yaşayan bakteriler, hücre ve hücre dışı bileşenler ile karmaşık bir düzen oluştururlar. Meydana gelen ikincil yapılar arasında mikrokoloniler sayılabilir, bunların içinde bulunan kanal şebekleri gıdaların daha kolay difüzyonunu sağlar.[39][40] Doğal ortamlarda, örneğin toprak ve bitkilerin yüzeyindeki bakterilerin çoğunluğu biyofilim araclığıyla yüzeye bağlanır.[41] Biyofimler tıpta da önemlidir, çünkü bu yapılar kronik bakteryel enfeksiyonlarda ve vücut içine yerleştirirlmiş tıbbi cihazlarda bulunurlar. Biyofilmler içinde korunan bakterilerin imhası, tek başına ve izole durumda olan bakterilerinkinden çok daha zordur.[42]

Daha karmaşık morfolojik değişiklikler de bazen mümkğndğr. Örenğin amino asitlerden yoksun kalınca myxobacterialar civarlarındaki diğer hücreleri algılamak için yeter çoğunluk algilaması (quorum sensing) denen bir süreç kullanarak birbirlerine doğru hareket eder ve yaklaşık 100.000 bakteri içeren 500 mikrometre uzunluğunda tohum yapıları (İng. fruiting bodies) oluştururlar.[43] bu meyve gövdelerinde bulunan bakteriler farklı görevler yerine getirir; böylesi bir kooperasyon, çok hücreli organizasyonun basit bir tipini meydana getirir. Örneğin her on hücreden biri bu tohum yapılarının tepesine göç eder ve miksospor adında özelleşmiş dingin (dormant) bir yapı oluştururlar. Miksosporlar normal hücrelere kıyasla kuruma ve diğer olumsuz çevresel şartlara daha dayanıklıdır.[44]

Hücresel yapı

Tipik bir bakteri hücresinin yapısı ve içindekiler

Hücre içi yapılar

Bakteri hücresi hücre zarı olarak adlandırılan bir lipit zarla çevrilidir. Bu zar, hücrenin içindekiler içine alıp, besin protein ve sitoplazmanın diğer gerekli bileşenlerini hücrenin içinde tutar. Bakteriler prokaryot olduklarından dolayı sitoplamalarında ender olarak zar kaplı organeller bulundururlar, içlerinde büyük boylu yapılardan az sayıda olur. Bakterilerde hücre çekirdeği, mitokondrisi, kloroplast ve ökaryotlarda bulunan, Golgi cihazı ve endoplazmik retikulum gibi diğer organellerden yoktur.[45] Bir zamanlar bakterilerin sadece sitoplazmadan içeren basit torbalar olduğu düşünülürdü ama artık karmaşık bir yapıları olduğu bilinmektedir, örneğin prokaryotik hücre iskeleti,[46][47] ve bazı proteinlerin bakteriyel sitoplazmanın belli konumlarında stabil olarak konuşlanması[48] gibi. Hücre içi organizasyonun bir diğer seviyesi mikrokompartımanlaşma ile sağlanır[49]. Bunun bir örneği olan örneğin karboksizom, lipit membran yerine, polihedral bir protein kabukla çevrili olan bir bölmedir.[50] bu polihedral organeller bakteri metabolizmasının hücre içinde belli bir yerde konuşlanmasını ve ayrı tutulmasını sağlar, ökaryotlardaki zar kaplı organellere benzer bir şekilde.[51]

Çoğu önemli biyokimyasal tepkime, örneğin enerji üretimi, membran aşırı bir konsantrasyon gradyanı ile, bir bataryadakine benzer şekilde, bir potansiyel fark oluşması sonucu meydana gelir. Bakterilerde genelde dahilî zarlı yapıların olmaması nedeniyle, elektron taşıma zinciri gibi bu tür tepkimeler, hücre zarının iki yanı arasında, yanı sitpoplazma ile periplazmik aralık, ya da hücre dışı arasında, oluşur.[52] Ancak, çoğu fotosentetik bakteride plazma zarı çok kıvrımlıdır, hücrenin çoğunu ışık enerjisi toplayan membran tabakaları ile doldurur.[53] Yeşil kükürt bakterilerinde bu ışık toplayıcı komplekslerin kimisi klorozom adlı lipit örtülü yapılar oluşturur.[54] Başka proteinler hücre zarından içeri besin ithal eder, veya atık maddelerin sitoplazmadan dışarı atar.

Karboksizomlar protein kaplı bakteriyle organellerdir. Üstte solda Halothiobacillus neapolitanus 'da bir karboksizomun elektron mikroskp resmi, altta ise saflaştırılmış bir karboksizomun resmi. Sağda bunların yapısının bir modeli bulunmaktadır. Ölçek çubukları 100nbsp;nm uzunluğundadır.[55]

Bakterilerin genetik malzemeleri tipik olarak tek bir dairesel kromozomdan oluşur. Bakterilerde zar kaplı bir çekirdek yoktur ve kromozom tipik olarak sitoplazmada yer alan, nükleoit olarak adlandırılan düzensiz şekilli bir cismin içinde yer alır.[56] Nükleoitte DNA, onunla ilişkili proteinler ve RNA bulunur. Planctomycetes ordosu, bakterilerde dahilî zarlı yapıların bulunmadığı kuralının bir istisnasını oluşturur, bunlarda bulunan nükloit zar çevrilidir, ayrıca başka zar çevrili hücresel yapılara da sahiptirler.[57] Tüm canlılar gibi bakterilerde de protein üretimi için ribozomlar bulunur, ancak bakteriyle ribozomların yapısı arke ve ökaryot ribozomlarınınkınden farklıdır.[58]

Bazı bakteriler, hücre içinde glikojen[59], polifosfat,[60] kükürt[61] veya polihidroksialkanoat[62] gibi besinler için depo granülleri oluştururlar. Bu granüller bakterinin daha sonradan kullanması için bu bileşikleri depolamasını sağlar. Bazı bakteri türleri, fotosentetik siyanobakteriler, dahilî gaz vezikülleri oluştururlar, bunlar aracılığıyla hafifliklerini ayarlarlar, farklı miktarda ışık ve besin bulunan su seviyeleri arasında alçalıp yükselebilirler. [63]

Hücre dışı yapılar

Hücre zarının dışında bakteriyel hücre duvarı bulunur. Bakteriyel hücre duvarları peptidoglikan (eski metinlerde mürein olarak adlandırılırdı)'dan oluşur. Peptidoglikan, peptit zincirlerle birbirine çapraz bağlanmış polisakkarit zincirlerden oluşur, bu peptitler, hücredeki diğer protein ve peptitlerden farklı olarak, D-amino asitler içerirler.[64] Bakteri hücreleri duvarları bitki ve mantar hücre duvarlarından farklıdırlar; bitki hücre duvarları selülozdan, mantarlarınkiler ise kitinden oluşur.[65] Bakteri hücre duvarları arke lerinkinde de farklıdır,bunlarda peptidoglikan bulunmaz. Hücre duvarı çoğu bakterinin varlığını sürdürmesi için gereklidir, bu yüzden bir antibiyotik olarak penisilin tarafından peptidoglikan sentezinin engellemesi bakterilerin ölümüne neden olur.[65]

Bakterilerde başlıca iki tip hücre duvarı olduğu söylenebilir, bunlar Gram-negatif ve Gram-pozitif olarak adlandırılır. Bu adlar, hücrelerin Gram boyasıyla tepkimesinden kaynaklanır. Bu, bakterilerin sınıflandırılmasında çok eskiden beri kullanılan bir testtir.[66]

Gram pozitif hücreler pek çok peptidoglikan ve teikoik asit tabakasından olşan kalın bir hücre duvarına sahiptir. Buna karşın, Gram negatif bakteriler birkaç peptidoglikan tabakası bulunur, bunun etrafını ikinci bir hücre zarı sarar, bu zarda lipopolisakkaritler ve lipoproteinler bulunur. Çoğu bakteri Gram-negatif bir hücre duvarına sahiptir, sadece Firmicutes ve Actinobacteria'lar (bunlar daha evvel düşük G+C ve yüksek G+C Gram pozitif bakteriler diye bilinirdi) öbür, Gram-pozitif, düzene sahiptirler.[67] Bu yapısal farklılık, antibiyotiklere duyarlılıkta farklılık yaratabilir; örneğin vankomisin Gram-pozitif bakterileri öldürmesine karşın, Haemophilus influenzae veya Pseudomonas aeruginosa gibi Gram-negatif patojenlere karşı etkisizdir.[68]

Çoğu bakteride hücrenin dışını proteinlerden oluşmuş sert bir bir S-tabakası kaplar.[69] Bu tabaka, hücre yüzeyine kimyasal ve fiziksel bir koruma sağlar ve makromoleküllerin difüzyonuna karşı bir engel oluşturur. S-tabakalarının çeşitli ama az anlaşılmış işlevleri vardır. Kampilobakter'lerde virülans faktörü olarak etki ettikleri ve Bacillus stearothermophilus 'ta yüzey enzimleri içerdikleri bilinmektedir.[70]

Helicobacter pylori elektron micrografı, hücre yüzeyinde çoklu kamçılar görülmektedir

Kamçılar (flagellum, çoğul hali flagella), sert protein yapılardır, çapları yaklaşık 20 nanometre olup uzunlukları 20 mikrometreyi bulabilir, hareket etmeye yararlar. Kamçının hareketi için gereken enerji, hücre zarının iki yanı arasındaki bir elektrokimyasal gradyan boyunca iyonların taşınması sonucu elde edilir.[71]

Fimbria ince protein iplikçikleridir, sadece 2-10 nanometre çaplı olup uzunlukları birkaç mikromtreyi bulabilir. Hücrenin yüzeyine dağılıdırlar, elektron mikroskopunda ince saçlara benzerler. Fimbriaların, sert yüzeylere veya başka hücrelere bağlanmakla ilişkili oldukları sanılmaktadır, ve bazı bakterilerin virülansı için gererklidirler.[72] Piluslar fimbiralardan biraz daha büyük hücresel uzantılardır, konjügasyon denen bir işlem ile bakteri hücreleri arasında genetik malzeme aktarılmasını sağlarlar (aşağıda bakteri genetiği ile ilgili bölüme bakınız).[73]

Çoğu bakteri kapsül veya sümük tabakları üreterek kendilerini bunlarla çevreler. Bu yapılar farklı derecede karmaçıklık gösterir: hücre dışı bir polimer olan sümük tabakası tamamen düzensizdir, kapsül veya glikokaliks ise çok düzenlidir. Bu yapılar, bakterilerin makrofaj gibi ökaryotik hücreler tarafından yutulmaya karşı korur.[74] Bunlar ayrıca antigen olarak etki edip hücre tanınmasında rol oynayabilir, ayrıca yüzeylere bağlanmak ve biyofilm oluşmasına yardımcı olabilir.[75]

Bu hücredışı yapıların biraraya gelmesi salgı sistemlerine dayalıdır. Bunlar proteinleri sitoplazmadan periplazmaya veya hücre dışı ortama aktarırlar. Çeşitli salgı sistemleri bilinmektedir ve bu yapılar virülans için gerekli olduğu için yoğun bir sekilde araştırılmaktdadır.[76]

Endosporlar

Serebrospinal sıvıda büyümekte olan Bacillus anthracis (mor boyalı)

Bazı Gram-pozitif bakteri cinsleri, örneğin Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter and Heliobacterium, endospor adlı çok dayanıklı, dingin ('dormant) yapılar oluşturabilir.[77] Hemen her örnekte üremeyle ilişkili olmayan bir süreç sonucunda bir hücreden bir endospor oluşur; ancak Anaerobacter durumunda bir hücrenin içinde oluşabilecek endospor sayısı yediyi bulabilir.[78] Endosporların merkezinde, içinde DNA ve ribozomlar olan bir sitoplazma, bunun etrafında ise korteks tabakası, en dışta ise su geçirmez ve sert bir örtü bulunur.

Endosporlar bir metabolizma belirtisi göstermezler, aşırı kimyasal ve fiziksel baskılara dayanıklıdırlar, örneğin, morötesi ışın, gama ışınları, deterjanlar, dezenfektanlar, ısı, basınç ve kurutulma.[79] Bu dingin halde bu organizmalar milyonlarca yıl boyunca tekrar yaşama geri dönebilirler.[80][81]. endosporlar bakterilerin uzaydaki boşluk ve radyasyona dayanmalarını sağlar.[82] Endospor oluşturan bakterilerin bazıları hastalık da yapar: örneğin şarbon hastalığı Bacillus anthracis endosporlarının teneffüsüyle kapılabilir, derin saplanma yaralarının Clostridium tetani endosporları ile kontamine olması da tetanoza yol açar..[83]

Metabolizma

Üst organizmalardan farklı olarak bakterilerde görülen metabolik tipler büyük bir çeşitlilik sergiler.[84] Metabolik özelliklerin bir bakteri grubu içinde dağılımı geleneksel olarak onların taksonomisini tanımlamak için kullanılmıştır ama bu özellikler çoğu zaman modern genetik sınıflandırmaya karşılık gelmez.[85] Bakteriyel metabolizmayı besinsel gruplara göre ayrırken üç ana kıstas kullanılar: büyüme için kullanılan enerji türü, karbon türü ve elektron vericisi. Solunum yapan mikroorganizmalar için kullanılan bir diğer kıstas, aerobik veya anaerobik solunum için kullanılan elektron alıcılarıdır.[86]


Bakteri metabolizmasında beslenme tipleri
Beslenme tipi Enterji kaynağı Karbon kaynağı Örnekler
 Fototroflar  Güneş ışığı  Organik bileşikler (fotoheterotrofler) veya karbon fiksasyonu (fotoautotroflar)  Siyanobacteriler, Yeşil kükürt bakteriler, Chloroflexi, veya Mor bakteriler 
 Litotroflar İnorganik bileşikler  Organik bileşikler (litoheterotroflar) veya karbon fiksasyonu (litoautotroflar)  Thermodesulfobacteria, Hydrogenophilaceae, veya Nitrospirae 
 Organotroflar Organik bileşikler compounds  Organik bileşikler (kemoheterotroflar) veya karbon fiksasyonu (kemoototroflar)    Bacillus, Clostridium veya Enterobacteriaceae 

Bakterilerde karbon metabolizması ya heterotrofiktir, organik bileşikler karbon kaynağı olarak kullanılır veya ototrofiktir, yani hücresel karbon, karbon dioksitin karbon fiksasyonu elde edilir. Tipik ototrofik bakteriler arasında fototrofik siyanobakteriler, yeşil kükürt bakterileri ve bazı mor bakteriler sayılabilir, ama pekçok kemolitrofik türler de, örneğin azotlayıcı ve kükürt yükseltgeyici bakteriler de bu grupta yer alır.[87] Bakterilerin enerji metabolizması ya fototrofiye, yani ışığın fotosentez yoluyla kullanımına, ya da kemotrofiye, yani enerji için kimyasal bileşiklerin kullanımıdır ki bu bileşiklerin çoğu oksijen veya ona alternatif başka elektron alıcıları yoluyla yükseltgenir (aerobik veya anaerobik solunum).

Fotosentetik siyanobakteri iplikçikleri

Nihayet, bakteriler ya inorganik ya da organik bileşikler elektron vericileri kullanmalarına göre, sırasıyla, litotrof veya organotrof olarak bölünürler. Kemotrofik organizmalar, hem enerji korunumu (solunum veya fermantasyon ile) hem de biosentetik tepkimeler için bu elektron vericilerini kullanır, buna karşın fototrofik organzmalar onları sadece biosentetik amaçla kullanırlar.

Solunum yapan organizmalar enerji kayanğı olarak kimyasal bileşikler kullanırlar, bunun için elektronlar bir yükseltgenme-indirgenme (redoks) tepkimesi ile indirgenmiş bir substrattan bir son elektron alıcısına taşınır. Bu tepkimenin açığa çıkardığı enerji ile ATP sentezlenir ve metabolizma yürütülür. Aerobik organizmalarda oksijen elektron alıcısı olarak kullanılır. Anaerobik organizmalarda nitrat, sülfat veya karbon dioksit gibi başka inorganik bileşikler elektron alıcısı olarak kullanılır. Bunlar sonucunda ekolojide büyük önem taşıyan denitrifikasyon, sülfat indirgenmesi ve asetogenez süreçleri meydana gelir.

Kemotroflar için, bir elektron alıcısını yokluğu halinde, bir diğer olası yaşam yolu fermantasyondur, burda indirgeniş sustratlardan elde edilen elektronlar yükseltgenmiş ara ürünlere aktarılarak fermantasyon ürünleri meydana getirir, örneğin laktik asit, etanol, hidrojen, butirik asit gibi. Substratların enerji seviyesi ürünlerinkinden daha yüksek olması sayesinde fermantasyon mümkün olur, böylece organizmalar ATP sentezler ve metolimalarını çalıştırırlar.[88][89]

Bu süreçler, çevre kirlenmesine olan biyolojik tepkilerde de önemlidirler: örneğin sülfat indirgeyici bakteriler, cıvanın çok toksik sekillerinin (metil- ve dimetil-cıva) üretiminden büyük ölçüde sorumludur[90] Solunum yapmayan anaeroblar fermantasyon yoluyla enerji üretip indirgeyici güç elde ederler, bu sırada metabolik yan ürünleri (biracılıkta etanol gibi) atık olarak salgılarlar. Seçmeli anaeroblar (fakültatif anaeroblar), içinde bulundukları çevresel şartlara göre fermantasyon ile farklı elektron alıcıları arasında seçim yaparlar.

Litotrofik bakteriler enerji kaynağı olarak inorgnaik bileşikler kullanırlar. Yaygın kullanılan elektron vericileri hidrojen, karbon monoksit, amonyak (nitrifikasyona yol açar), feröz demir ve diğer indirgenmiş metal iyonları, ve bazı indirgenmiş kükürt bileşikleridir. Metan gazı metanotrofik bakteriler tarafından hem bir elektron kaynağı hem de karbon anabolizmasında bir substrat olarak kullanılması bakımından dikkat çekicidir.[91] Hem aerobik fototrofi hem de kemolitotrofide, oksijen nihai elektron alıcısı olarak kullanılır, anaerobik şarlarda ise inorganik bileşikler kullanılır. Çoğu litotrofik organizma otortorfiktir, buna karşın organotrofik organzmalar heterotrofiktir.

Karbon dioksitin fotosentezle fiksasyonuna ek olarak bazı bakteriler, nitrojenaz enzimini kullanarak azot gazını sabitlerler (azot fiksasyonu). Çevresel olarak önemli olan bu özellik, yukarda sayılmış metabolik tiplerin herbirindeki bazı bakterilerde görülür ama evrensel değildir.[92]

Büyüme ve ürüme

çok hücreli organizmalardan farklı olarak, tek hücreli organzmalarda büyüme (hücre büyümesi) ve [hücre bölünmesi]] yoluyla üreme sıkı bir sekilde birbirine bağlıdır. Bakteriler belli bir boya kadar büyür ve sonra eşeysiz üreme şekli olan ikili bölünme ile ürerler.[93] En iyi şartlarda bakteriler büyük bir hızla büyür ve ürerler; bakteri topluluklarının sayısı her 9,8 dakikada ikiye katlanabilir.[94] Hücre bölünmesinde birbirinin aynı iki yavru hücre meydana gelir. Bazı bakteriler, eşeysiz üremelerine rağmen, daha karmaşık yapılar oluştur, bunlar yavru hücrelerin yayılmasını kolaylaştırır. Buna örnek myxobacterialerde tohum yapıları ve Streptomyces'te hif oluşumudur. Bazı bakterilerde ise tomurcuklanma olur, hücre yüzeyindeki meydana gelen bir uzantı kopunca bir yavru hücre meydana gelir.

Büyüyen bir Escherichia coli kolonisi[95]

Laboratuvarda bakteriler çoğu zaman katı veya sıvı ortamda büyütülürler. Katı büyüme ortamı olarak agar kapları kullanılır, bunlar aracılığıyla bir bakteri suşunun saf bir kültürü elde edilir. Ancak, büyümenin hızının ölçülmesi veya büyük miktarda hücrenin eldesi gerektiğinde sıvı büyüme ortamları kullanılır. Karıştırılan bir ortam içinde büyüyen bakteriler homojen bir hücre süspansiyonu olştururlar, böylece kültürün eşit olarak bölünmesi ve başka kaplara aktarımı kolay olur. Ancak sıvı ortamda tek bakteri hücrelerinini izole edilmesi zordur. Seçici ortam (belli besin maddeleri eklenmiş veya eksik bırakılmış, veya antibiyotik eklenmiş ortam) belli organizmaların kimliğinin tespitine yardımcı olur.[96]

Bakteri büyütmek için kullanılan çoğu laboratuvar tekniğinde, çok miktarda hücrenin hızlı ve ucuz olarak üretilmesi için bol miktarda besinler kullanılır. Ancak, doğal ortamlarda besinler sınırlı miktradadır, bu yüzden bakteriler ilelebet üremeye devam edemez. Besin sınırlaması farklı büyüme stratejilerinin evrimleşmesine yol açar (bakınız r/K seçilim teorisi. Bazı organizmalar besinler mevcut olunca son derece hızlı çoğalır, örneğin yaz aylarında bazı göllerde yosun ve siyanobakteriyel büyümelerinde olduğu gibi.[97] Başka bazı organizmalar sert çevresel şatlara adaptasyonları vardır, örneğin Streptomyces'in rakip organizmaları engellemek için çoklu antibiyotik salgılaması gibi.[98] Doğada çoğu organizma besin teminini kolaylaştıran ve çevresel streslere karşı koruyucu topluluklar halinde (biyofilm gibi) yaşar.[99] Bu ilişkiler belli canlı veya canlı gruplarının büyümesi için şart olabilir (sintrofi).

Bakteriyel büyüme üç evre izler. Bir bakteri topluluğu yüksek besin bulunduran bir ortama ilk girdiğinde hücrelerin yeni ortamlarına adapte olmaları gerekir. Büyümenin ilk evresi bekleme aşamasıdır (latent dönem veya lag fazı), bu yavaş büyüme döneminde hücreler yüksek besili ortama adapte olup hızlı büyümeye hazırlanırlar. Hızlı büyüme için gerekli olan proteinler üretilmekte olduğu için bekleme döneminde biyosentez hızı yüksektir.[100] Büyümenin ikinci evresi logaritmik faz (log fazı) veya üssel faz olarak adlandırılır. Bu evrede üssel büyüme olur. Bu evrede hücrelerin büyüme hızı (k), hücre sayısının iki katına çıkma süresi de jenerasyon zamanı (g) olarak adlandırılır. Besinlerden biri tükenip sınırlayıcı olana kadar süren log fazı sırasında besinler en yüksek hızla metabolize olur. Büyümenin son evresi durağan faz olarak adlandırılır, ve besinlerin tükenmiş olmasından kaynaklanır. Hücreler metabolik etkinliklerini azaltır ve gerekli olmayan hücresel proteinlerini harcarlar. Durağan faz, hızlı büyümeden bir strese tepki haline geçiş dönemidir, DNA tamiri, antioksidan metabolizması, ve besin taşıması ile ilişkili genlerin ifadesinde bir artış olur.[101]

Genetik

Çoğu bakteride tek bir dairesel kromozom bulunur, bunun büyüklüğü endosimbiotik bir bakteri olan Candidatus Carsonella ruddii de 160.000 baz çiftinden,[102] bir toprak bakterisi olan Sorangium cellulosumda 12,200,000 baz çiftine kadar uzanır.[103] Borrelia cinsine ait spiroketler bu genel özelliğin bir istisnasıdır, Borrelia burgdorferi (Lyme hastalığı etmeni) gibi türlerde tek bir doğrusal kromozom bulunur.[104] Bakteriyel kromozomlardaki genler genelde tek bir sürekli DNA parçasından oluşur, bazı bakterilerde intronlar bulunmuşsa da bunlar ökaryotlarda olduğundan çok daha enderdir.[105]

Bakteriler aynı zamanda plazmidler de bulunabilir, bunlar kromozomdan ayrı DNA parçalarıdır, antibiyotik direnç genleri veya virülans faktörleri içerebilirler. Bir diğer tip bakteriyel DNA, kromozoma entegre olmuş virüslere (bakteriyofajlara) aittir. Çeşitli bakteriyofaj türleri vardır, bazıları sadece konak bakterilerini enfekte edip onu parçalar, diğerleri ise hücre içine girdikten sonra DNA'larını bakteriyel kromozoma dahil ederler. Bir bakteriyofaj konak hücresinini fenotipine katkıda bulunan genler taşıyabilir: örneğin Escherichia coli O157:H7'nin evrimi sırasında entegre olmuş bir fajın toksin genleri, zararsız bir atasal bakteriyi ölümcül bir patojene dönüştürmüştür.[106]

Bakteriler, eşeysiz organizmalar olarak, ana hücrelerinin genlerinin kopyalarını devralırlar. Ancak tüm bakteriler, DNA'larındaki değişikliklerin (mutasyon ve genetik rekombinasyonun) seçilimi ile evrimleşir. Mutasyonlar DNA ikileşmesi sırasında meydana gelen hatalar veya mutajenlerden kaynaklanır. Mutasyon hızları farklı bakteri türleri ve hatta aynı bakterinin farklı suşları arasında büyük farklılıklar gösterir.[107]

Bazı bakteriler ayrıca genetik malzemelerini hücreler arasında aktarabilirler. Bu üç yolla meydana gelebilir. Birincisi, bakteriler ortamlarıdaki yabancı DNA'yı içlerine alabilirler, buna transformasyon denir. Genler ayrıca transdüksiyon yoluyla, bir bakteriyofajın yabancı bir DNA parçasını kromozomun içine yerleştirmesiyle aktarılabilir. Gen aktarımını üçüncü yolu bakteriyel konjügasyondur, bunda DNA doğrudan hücresel temas yoluyla aktarılır. Başka bakteri veya ortamdan gen edinimine yatay gen transferi denir ve doğal şartlarda bu yaygın olabilir.[108] Gen transferi özellikle antibiyotik direncinin oluşmasında önemlidir, çünkü bu, farklı patojenler arasında direnç genlerinin transferini sağlar.[109]

Hareket

Hareketli (motil) bakteriler Kamçı (Biyoloji), bakteriyel kayma, seğirmeli hareket ve batmazlık (buoyuans) değişmesi yoluyla hareket ederler.[110] Seğirmeli hareketlilikte bakteriler tip IV piluslarını bir kanca olarak kullanır, tekrar tekrar onu uzatır, bir yere saplar ve büyük bir kuvvetle (>80 pN) geri çeker.[111]

Gram-negatif bakterin kamçıları. Taban, kanca iplikçiği döndürür.

Bakteriyel türler kamçılarının sayı ve düzenine göre farklılık gösterirler; bazılarının tek bir kamçısı vardır (tek kamçılı veya monotrik), bazılarının iki uçta birer kamçısı (iki kamçılı veya amfitrik), bazılarının uçlarında kamçı kümeleri (iki demet kamçılı veya lofotrik), diğerlerinin ise tüm yüzeylerine yayılmış kamçıları vardır (çok kamçılı veya peritrik). Bakteri kamçısı yapısı en iyi anlaşılmış hareketlilik yapısıdır, 20 proteinden oluşur, ayrıca onun düzenlenmesi ve inşası için yaklaşık 30 diğer protein gereklidir.[110] Kamçının tabanında bulunan motor, membranın iki yanı arasındaki elektrokimyasal gradyanı güç için kullanır. Bu motor, bir pervane gibi çalışan iplikçiği döndürür.

Çoğu bakterinin (E. coli gibi) iki farklı hareket biçimi vardır: ileri hareket (yüzme) ve yuvarlanma (tumbling). Yuvarlanma sayesinde bakteri yönünü değiştirir ve izlediği yol üç boyutlu bir rassal yürüyüş şeklini alır[112] (Aşağıda verilen dış bağlantılarda ilgili videoya bakınız) Spiroketlerin kamçısı periplamik boşlukta iki zar arasında bulunur. Bu bakterilerin kendilerine has sarmal bir gövdeleri vardır ve hareket ederken kıvrılırlar.

Hareketli bakteriler belli uyaranlar tarafından çekim veya itime uğrarlar, bunun neden olduğu davranışlara taksis denir: bunların arasında kemotaksis, fototaksis ve manyetotaksis bulunur.[113][114] Myxobacterialerde, bireysel bakteriler beraber hareket ederek hücre dalgaları oluşturur, bunlar farklılaşıp içinde sporlar bulunduran tohum yapıları oluşturur.[115] myxobacteria'lar yalnızca katı ortam üzerindeyken hareket ederler, buna karşın E. coli hem sıvı hem katı ortamda hareketlidir.

Birkaç Listeria ve Şigella türü, konak hücreler içinde hareket ederken, normalde organellerin hücre içinde taşınmasını sağlayan hücre iskeletini kullanırlar. Kendi hücrelerinin bir kutbunda aktin polimerizasyonunu sağlayarak bir cins kuyruk oluştururlar, bu onları konak hücre sitoplazması içinde iter.[116]

Sınıflandırma ve kimlik tespiti

Streptococcus mutans, Gram boyası ile boyanmış

Sınıflandırma, bakterileri benzerliklerine göre gruplandırıp adlandırarak onlardaki çeşitliliği betimlemeye yarar. Bakteriler hücre yapısı, hücresel metabolizma veya hücresel bileşenlerindeki (DNA, yağ asitleri, pigment, antijen ve kinonlar gibi) farklılıklara göre sınıflandırılabilirler.[96] Bu yöntemler bakteri suşlarının kimliklerinin tespitini ve sınıflandırılmasına olanka sağlasa da, bu farklılıkların farklı türler arasındaki varyasyonları mı yoksa aynı tğr içindeki varyasyonları mı yansıttığı belli değildi. Bu belirsizliğin nedeni, çoğu bakteride ayırdedici yapıların olmaması, ayrıca birbiriyle ilişkisiz türler arasında yatay gen transferi olmasıydı.[117] Yatay gen trasnferi yüzünden birbirine akraba sayılabilecek bazı bakteri türleri çok farklı morfoloji ve metabolizmaya sahip olabilirler. Bu belirsizliğin üstesinden gelebilmek için modern bakteri sınıflandırması moleküler sistematiğe ağırlık verir, guanin sitozin oranının ölçümü, genom-genom hibridizasyonu, ayrıca yatay gen transferine uğramamış genlerin (ribozomal RNA gibi) dizilenmesi gibi genetik teknikler kullanır.[118] Bakteri sınıflandırması International Journal of Systematic Bacteriology[119] (Uluslarası Sistematik Biyoloji) dergisi ve Bergey's Manual of Systematic Bacteriology[120] kitapçığında yayımlanarak resmîleşir.

"Bakteri" terimi bir zamanlar tüm mikroskopik, tek hücreli prokaryotlar için kullanılırdı. Ancak moleküler sistematik sayesinde prokaryotik yaşamın iki ayrı sahadan oluştuğu gösterildi. Önceleri Eubacteria ve Archaebacteria diye adlandırılan, ama artık Bacteria and Archaea olarak adlandırılan bu iki canlı grubu, ortak bir atadan ayrı ayrı evrimleşmişlerdir.[121] Arkeler ve ökaryotlar arasındaki yakınlık, her birinin bakterilerle olan yakınlığından daha çoktur. Bu iki saha (üst alem), Eukarya ile birlikte, günümüzde mikrobiyolojide en yaygın kullanılan sınıflandırma sistemi olan üç saha sisteminin temelini oluşturur.[122] Ancak, moleküler sistematiğin yakın zamanda kullanıma girmesi ve genom dizileri elde edilmiş canlıların sayısındaki hızlı artış nedeniyle bakteri sınıflandırması halen hızle değişen ve gelişen bir bilim dalıdır.[4][123] Örneğin, bazı biyologlar arke ve ökaryotların Gram-pozitif bakterilerden evrimleştiğini iddia etmektedirler.[124]

Laboratuvarda bakteri kimlik tespiti özellikle tıpta çok önemlidir, çünkü doğru tedavi, enfeksiyona yol açan bakteri türüne bağlıdır. Dolayısıyla insan patojenlerinin kimliğinin tespiti, bakterilerin tanımlanma tekniklerinin gelişmesinin başlıca dürtüsü olmuştur.

Bakterilerdeki çeşitliliği, diğer canlılara kıyasla gösteren filogenetik ağaç.[125] Ökaryotlar kırmızı, arkeler yeşil, bakteriler mavi renklidir.

1884'te Hans Christian Gram tarafından geliştirilmiş Gram boyası, bakterileri hücre duvarlarının yapısal özelliklerine göre tanımlamakta kullanılır. Bazı organizmalar Gram boyasından başka boyalarla en iyi tanınabilirler. Özellikle mikobakteriler ve Nocardia Ziehl–Neelsen ve benzeri boyalarla asit eşliğinde boyanır.[126] Başka organizmalar özel ortamlarda büyümeleriyle tanınırlar veya seroloji gib başka teknikleri gerektirirler.

kültür teknikleri, bakterilerin büyümesini sağlamak ve belli bakterilerin kimliğini tespit etmek, aynı zamanda da nümenede bulunan başka bakterilerin büyümesini sınırlamak için tasarlanmıştır. Çoğu zaman bu teknikler belli nümune türleri göz önüne alınarak geliştirilmiştir; örneğin bir tükürük örneği pnömoniye yol açan organizmaları ortaya çıkaracak şekilde işleden geçirilir, bir dışkı örneği ise ishale yol açan organizalar tanımak için seçici ortamda kültürlenir, bu ortamda patojen olmayan bakteriler büyümez. Normal olarak steril olan örnekler, örneğin kan, idrar veya omurilik sıvısı, tüm organizmaların büyümesini sağlayan şartlarda kültürlenir.[127][96] Patojen bir organizma izole edildikten sonra, morfolojisi, büyüme özellikleri (aerobik veya anaerobik büyünme, hemoliz şekilleri gibi) ve boyama ile daha ayrıntılı olarak karakterize edilebilir.

Bakteri sınıflandırmasında olduğu gibi, bakteri kimlik tespiti de gittikçe daha sık olarak moleküler yöntemlerle yapılmaktadır. DNA'ya dayalı yöntemler, örneğin polimeraz zincir reaksiyonu, özgüllükleri ve çabuklukları nedeniyle, kültür yapmaya dayalı tekniklere kıyasla artarak popülerleşmektedir.[128] Bu yöntemler sayesinde "yaşayan ama kültürlenemeyen", yani metabolik olarak aktif olan ama bölünmeyen hücrelerin kimliklerini tespit etmek mümkün olmaktadır.[129] Ancak bu gelişmiş yöntemlerle dahi, bakteri türlerinin toplam sayısı bilinmemektedir ve bu sayı belli güven sınırları içinde tamin dahi edilememektedir. Mevcut sınıflandırmaya göre bilinen bakteri türlerinin (siyanobakteriler dahil) sayısı 9000'inin altındadır[130], ama bakteriyel çeşitliliğin büyüklüğü hakkındaki tahminlerde toplam tür sayısı 107'den 109'a kadar uzanır ve hatta bu tahminlerinlerin dahi birkaç büyüklük mertebesi kadar hatalı olabileceği düşünülmektedir.[131][132]


Diğer organizmalarla etkileşimler

Görünür basitliklerine rağmen, bakteriler diğer canlılarla karmaşık etkileşimler içindedir. Bu simbiyotik ilişkiler parazitizm, mutualizm ve komensalizm olarak üçe ayrılırlar. Komensal bakteriler her yerde bulunur, hayvan ve bitkiler üzerinde büyümeleri başka yüzeyler üzerinde büyümeleri ile aynıdır (ancak sıcaklık ve ter bunların büyümesini hızlandırabilir); insanlarda bu organizmalardan çok sayıda olması vücut kokusunun nedenidir.

Mutualistler

Bazı bakteriler varlıklarının devamı için gerekli olan, mekânsal olarak yakın ilişkilere girerler. Bu tür mutualist ilişkilerden biri olan türler arası hidrojen transferi olarak adlandırılır, butirik asit veya propiyonik asit tüketip hidrojen tüketen anaerobik bakteriler ile, hidrojen tüketen metanojenik arkeler arasındadır.[133] Bu ilişkide yer alan bakteriler kendi başlarına bu organik asitleri kullanamazlar çünkü bu reaksiyon sonucu aşığa çıkan hidrojen çevrelerinde birikir. Hidrojen tüketici arkelerle yakın ilişkileri sayesinde hidrojen konsantrasyonu yeterince düşük kalır ve bakteriler büyüyebilir.

Toprakta, rizosferde (kökün yüzeyi ve kökü bağlı olan topraktan oluşan bölgede) mikroorganizmalar azot fiksasyonu yaparlar, yani azot gazını azotlu bileşiklere dönüştürürler.[134] Bu süreç sonucunda bitkilerin (ki onlar azot fiksasyonu yapamazlar) kolayca absorbe edebildiği bir azot kaynağı meydana gelir. Pekçok başka bakteri, insan ve başka canlılarda simbiont olarak bulunurlar. Örneğin normal insan bağırsağındaki bağırsak florasındaki 1000'den fazla bakteri, bağırsak bağışıklığına, bazı vitaminlerin (folik asit, K vitamini ve biyotin) sentezine, süt proteinlerinin laktik asite dönüştürülmesine (bkz. Laktobasiller) katkıda bulunur, ayrıca sindirilmemiş kompleks karbonhidratların fermantasyonunu sağlar.[135][136][137] Bu bağırsak floarası ayrıca potansiyle patojen bakterilerin büyümesini engellediği için (genelde yarışmalı dışlama ile) bu faydalı bakterilerin probiyotik besin katkısı olarak alınmasının olumlu etkileri bulunmuştur.[138]

Patojenler

Color-enhanced scanning electron micrograph showing Salmonella typhimurium (kırmızı) kültürlenmiş insan hücrelerini istila edişini gösteren renklendirilmiş elektron mikroskop resmi

Eğer bakteriler başka organizmalarla parazitik ilişkiler kurarlarsa patojen olarak sınıflandırılırlar. Patojen bakteriler insan larda ölüm ve hastalığın başlıca nedenidir; neden oldukları enfeksiyonlar arasında tetanoz, tifo, tifüs, difteri, frengi, kolera, besin kaynaklı hastalıklar, cüzzam ve verem sayılabilir. Bilinen bir hastalığın patojenik kaynağının keşfi yıllar sürebilir, örneğin mide ülseri hastalığı ve Helicobacter pylori durumunda olduğu gibi. Bakteryel hastalıklar tarımda da önemlidir, bakteriler bitkilerde yaprak beneği, ateş yanıklığı ve solmaya, çiftlik hayvanlarında da paratüberküloz, mastit, salmonella ve şarbona neden olur.

Her patojen türün insan konağı ile etkileşimlerinin karakteristik bir spektrum oluşturur. Bazı organizmalar, örneğin Stafilokok veya Streptokok, deri enfeksiyonu, pnömoni, menenjit ve hatta sistemik sepsis (şok, masif vazodilasyon ve ölümle sonuşlanan sistemik bir enflamasyon tepkisi) neden olur.[139] Lakin bu oganizmalar aynı zamanda normal insan florasına aittir, genelde insan derisi ve burununda bulur ve hiç bir hastalığa yol açmazlar. Buna karşın bazı başka organizmalar her durumda insanda hastalık yaparlar. Örneği Rickettsia, ancak başka canlıların hücrelerinin içinde büyüyüp çoğlabilen, zorunlu bir hücreiçi parazittir. Rickettsia'nin bir türü tifüse, bir diğeri ise Kayalık Dağlar benekli hummasına neden olur. Klamidya, zorunlu hücre içi paraziti bir diğer takımı içinde bulunan bazı türler pnömoni, veya idrar yolu enfeksiyonuna neden olabilir, ayrıca koroner kalp hastalığı ile de ilişkili olabilirler.[140] Nihayet, bazı bakteri türleri, Pseudomonas aeruginosa, Burkholderia cenocepacia, ve Mycobacterium avium gibi, fırsatçı patojendirler ve sadece immün yetmezlik çeken veya kistik fibrozlu kişilerde hastalık yaparlar.[141][142]

Bakteriyel enfeksiyonlar antibiyotikle tedavi edilebilirler, bu antibiyotikler bakterileri öldürürse bakteriosidal, sadece onların çoğalmasını engelliyorsa bakteriostatik olarak sınıflandırılır. Pekçok antibiyotik vardır ve bunların her sınıfı patojende olup konağında olmayan bir süreci engeller. Antibiyotiklerin nasıl seçici toksiklik gösterdiğine bir örneği kloramfenikol ve puromisindir, bunlar bakteri ribozomlarını engellerler, ama yapısal olarak farklı olan ökaryotik ribozomlara etki etmezler.[143] İnsan hastalıklarını tedavide kullanılan antibiyotiklerin hayvancılıkta da hayvanlarının büyümesini hızlandırmak için kullanılması, bakterilerde antibiyotik direnci gelişmesine neden olabilir.[144]

Enfeksiyonları engellemek için antiseptik önlemler alınır, örneğin deri bir iğne ile delinmeden evvel sterilize edilir. Cerrahi ve dişçilik araçları da kontaminasyon ve bakteriyel enfeksiyonu önlemek için sterilize edilir. Çamaşır suyu gibi dezenfektanlar, eşya yüzeylerinde bulunan bakteri ve diğer patojenleri öldürüp kontaminasyonu önlemek ve enfeksiyon riskini daha da azaltmak amacıyla kullanılır.

Teknoloji ve endüstride önemi

Bakteriler, çoğu zaman laktobasil türleri, maya ve küflerle beraber, fermante edilmiş gıdaların (peynir, turşu, soya sosu, sauerkraut, sirke, şarap ve yoğurt gibi) hazırlanmasında binlerce yıldır kullanılmaktadır.[145][146]

Bakterilerin çeşitli organik bileşikleri parçalayabilme yetenekleri dikkate değerdir ve atıkların işlenmesi ve değerlendirilmesinde (bioremediation) kullanılmıştır. Petroldeki hidrokarbonları sindirebilen bakteriler çoğu zaman petrol saçılmalarının temizlenmesinde kullanılır.[147] 1989'da meydana gelen Exxon Valdez tanker kazasının ardından Prince William Sound kıyılarına gübre dökülerek bu doğal bakterilerin büyümesi teşvik edilmişti. Bu yöntem, çok fazla petrol kaplanmamış kıyılarda etkili olmuştu. Bakteriler ayrıca endüstriyel toksik atıkların değerlendirilmesinde de kullanılırlar.[148] Kimya endüstrisinde, enantiyomerik olarak saf kimyasalların üretilmesinde (bunlar ilaç ve tarımsal kimyasalların hammadesidir) bakteriler önemli rol oynarlar.[149]

Bakteriler ayrıca biyolojik haşare kontrolünde haşare ilaçlarının yerine kullanılabilirler. Bunun en yaygın örneği, Gram pozitif bir toprak bakterisi olan Bacillus thuringiensisdir (BT olarak da adlandırılır). Bu bakterinin alt-türleri kelebeklere (Lepidoptera türlerine) özgül bir böcek öldürücü olarak kullanılır.[150] Spesifik olmalarından dolayı bu böcek öldürücüler çevre dostu olarak kabul edilir; insanlara, yabani hayvanlara, polinasyon yapan ve diğer faydalı böceklere etkileri çok az veya hiçtir.[151][152]

Hızlı büyüme ve kolaylıkla manipüle edilebilmelerinden dolayı bakteriler moleküler biyoloji, genetik ve biyokimyada birer araç olarak kullanılırlar. Bakteri DNA'sında mutasyon yapıp bunun fenotipini inceleyerek bilimciler genlerin, enzimlerin ve metabolik patikaların işlevlerini belirleyebilmekte, sonra edindikleri bilgileri daha karmaşık canlılara uygulayabilmektedirler.[153] Muazzam miktarda enzim kinetiği ve gen ifadesi verileri, canlıların matematiksel modellerinde kullanılarak hücrenin biyokimyasının anlanması amaçlanmaktadır. Çok çalışılmış bazı bakterilerde bu mümkündür, Escherichia coli metabolizmasının modelleri üretilmekte ve denenmektedir.[154][155] Bakteri metabolizması ve genetiğinin bu seviyede anlaşılır olması sayesinde bakterilerin biyoteknoloji kullanılarak yeniden tasarımı mümkün olmakta, böylece onların tedavi amaçlı proteinleri (insülin, büyüme faktörleri veya antikorlar gibi) daha verimli sekilde üretmesi sağlanabilmektedir.[156][157]

ayrıca bakınız

Kaynakça

  1. ^ Fredrickson J, Zachara J, Balkwill D; ve diğerleri. (2004). "Geomicrobiology of high-level nuclear waste-contaminated vadose sediments at the Hanford site, Washington state". Appl Environ Microbiol. 70 (7): 4230–41. doi:10.1128/AEM.70.7.4230-4241.2004. PMID 15240306. 
  2. ^ Whitman W, Coleman D, Wiebe W (1998). "Prokaryotes: the unseen majority". Proc Natl Acad Sci U S a. 95 (12): 6578–83. doi:10.1073/pnas.95.12.6578. PMID 9618454. 
  3. ^ Whitman W, Coleman D, Wiebe W (1998). "Prokaryotes: the unseen majority". Proc Natl Acad Sci U S a. 95 (12): 6578–83. doi:10.1073/pnas.95.12.6578. PMID 9618454. 
  4. ^ a b Rappé MS, Giovannoni SJ (2003). "The uncultured microbial majority". Annu. Rev. Microbiol. 57: 369–94. doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759. PMID 14527284. 
  5. ^ Sears CL (2005). "A dynamic partnership: celebrating our gut flora". Anaerobe. 11 (5): 247–51. doi:10.1016/j.anaerobe.2005.05.001. PMID 16701579. 
  6. ^ "2002 WHO mortality data". Erişim tarihi: 2007-01-20. 
  7. ^ Ishige T, Honda K, Shimizu S (2005). "Whole organism biocatalysis". Curr Opin Chem Biol. 9 (2): 174–80. doi:10.1016/j.cbpa.2005.02.001. PMID 15811802. 
  8. ^ Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proc Natl Acad Sci U S a. 87 (12): 4576–9. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMID 2112744. 
  9. ^ Porter JR (1976). "Antony van Leeuwenhoek: Tercentenary of his discovery of bacteria". Bacteriological reviews. 40 (2): 260–269. PMID 786250. Erişim tarihi: 2007-08-19. 
  10. ^ van Leeuwenhoek A (1684). "An abstract of a letter from Mr. Anthony Leevvenhoek at Delft, dated Sep. 17, 1683, Containing Some Microscopical Observations, about Animals in the Scurf of the Teeth, the Substance Call'd Worms in the Nose, the Cuticula Consisting of Scales". Philosophical Transactions (1683–1775). 14: 568–574. Erişim tarihi: 2007-08-19. 
  11. ^ van Leeuwenhoek A (1700). "Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, concerning the Worms in Sheeps Livers, Gnats, and Animalcula in the Excrements of Frogs". Philosophical Transactions (1683–1775). 22: 509–518. Erişim tarihi: 2007-08-19. 
  12. ^ van Leeuwenhoek A (1702). "Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, F. R. S. concerning Green Weeds Growing in Water, and Some Animalcula Found about Them". Philosophical Transactions (1683-1775). 23: 1304–11. doi:10.1098/rstl.1702.0042. Erişim tarihi: 2007-08-19. 
  13. ^ "Etymology of the word "bacteria"". Online Etymology dictionary. Erişim tarihi: 2006-11-23. 
  14. ^ "Pasteur's Papers on the Germ Theory". LSU Law Center's Medical and Public Health Law Site, Historic Public Health Articles. Erişim tarihi: 2006-11-23. 
  15. ^ "The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1905". Nobelprize.org. Erişim tarihi: 2006-11-22. 
  16. ^ O'Brien S, Goedert J (1996). "HIV causes AIDS: Koch's postulates fulfilled". Curr Opin Immunol. 8 (5): 613–618. doi:10.1016/S0952-7915(96)80075-6. PMID 8902385. 
  17. ^ Thurston A (2000). "Of blood, inflammation and gunshot wounds: the history of the control of sepsis". Aust N Z J Surg. 70 (12): 855–61. doi:10.1046/j.1440-1622.2000.01983.x. PMID 11167573. 
  18. ^ Schwartz R (2004). "Paul Ehrlich's magic bullets". N Engl J Med. 350 (11): 1079–80. doi:10.1056/NEJMp048021. PMID 15014180. 
  19. ^ "Biography of Paul Ehrlich". Nobelprize.org. Erişim tarihi: 2006-11-26. 
  20. ^ Woese C, Fox G (1977). "Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms". Proc Natl Acad Sci U S a. 74 (11): 5088–5090. doi:10.1073/pnas.74.11.5088. PMID 270744. 
  21. ^ Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proc Natl Acad Sci U S a. 87 (12): 4576–4579. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMID 2112744. 
  22. ^ Schopf J (1994). "Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic". Proc Natl Acad Sci U S a. 91 (15): 6735–42. doi:10.1073/pnas.91.15.6735. PMID 8041691. 
  23. ^ DeLong E, Pace N (2001). "Environmental diversity of bacteria and archaea". Syst Biol. 50 (4): 470–78. doi:10.1080/106351501750435040. PMID 12116647. 
  24. ^ Brown JR, Doolittle WF (1997). "Archaea and the prokaryote-to-eukaryote transition". Microbiol. Mol. Biol. Rev. 61 (4): 456–502. PMID 9409149. 
  25. ^ Di Giulio M (2003). "The universal ancestor and the ancestor of bacteria were hyperthermophiles". J Mol Evol. 57 (6): 721–30. doi:10.1007/s00239-003-2522-6. PMID 14745541. 
  26. ^ Battistuzzi F, Feijao A, Hedges S (2004). "A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land". BMC Evol Biol. 4: 44. doi:10.1186/1471-2148-4-44. PMID 15535883. 
  27. ^ Poole A, Penny D (2007). "Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes". Bioessays. 29 (1): 74–84. doi:10.1002/bies.20516. PMID 17187354. 
  28. ^ Dyall S, Brown M, Johnson P (2004). "Ancient invasions: from endosymbionts to organelles". Science. 304 (5668): 253–7. doi:10.1126/science.1094884. PMID 15073369. 
  29. ^ Lang B, Gray M, Burger G (1999). "Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes". Annu Rev Genet. 33: 351–97. doi:10.1146/annurev.genet.33.1.351. PMID 10690412. 
  30. ^ McFadden G (1999). "Endosymbiosis and evolution of the plant cell". Curr Opin Plant Biol. 2 (6): 513–9. doi:10.1016/S1369-5266(99)00025-4. PMID 10607659. 
  31. ^ Schulz H, Jorgensen B (2001). "Big bacteria". Annu Rev Microbiol. 55: 105–37. doi:10.1146/annurev.micro.55.1.105. PMID 11544351. 
  32. ^ Robertson J, Gomersall M, Gill P. (1975). "Mycoplasma hominis: growth, reproduction, and isolation of small viable cells". J Bacteriol. 124 (2): 1007–18. PMID 1102522. 
  33. ^ Velimirov, B. (2001). "Nanobacteria, Ultramicrobacteria and Starvation Forms: A Search for the Smallest Metabolizing Bacterium". Microbes and Environments. 16 (2): 67–77. doi:10.1264/jsme2.2001.67. Erişim tarihi: 2008-06-23. 
  34. ^ Fritz I, Strömpl C, Abraham W (2004). "Phylogenetic relationships of the genera Stella, Labrys and Angulomicrobium within the 'Alphaproteobacteria' and description of Angulomicrobium amanitiforme sp. nov". Int J Syst Evol Microbiol. 54 (Pt 3): 651–7. doi:10.1099/ijs.0.02746-0. PMID 15143003. 
  35. ^ Wanger Onstott Southam (2008). "Stars of the terrestrial deep subsurface: A novel `star-shaped' bacterial morphotype from a South African platinum mine". Geobiology. 6 (3): 325–330. doi:10.1111/j.1472-4669.2008.00163.x. 
  36. ^ Cabeen M, Jacobs-Wagner C (2005). "Bacterial cell shape". Nat Rev Microbiol. 3 (8): 601–10. doi:10.1038/nrmicro1205. PMID 16012516. 
  37. ^ Young K (2006). "The selective value of bacterial shape". Microbiol Mol Biol Rev. 70 (3): 660–703. doi:10.1128/MMBR.00001-06. PMID 16959965. 
  38. ^ Douwes K, Schmalzbauer E, Linde H, Reisberger E, Fleischer K, Lehn N, Landthaler M, Vogt T (2003). "Branched filaments no fungus, ovoid bodies no bacteria: Two unusual cases of mycetoma". J Am Acad Dermatol. 49 (2 Suppl Case Reports): S170–3. doi:10.1067/mjd.2003.302. PMID 12894113. 
  39. ^ Donlan R (2002). "Biofilms: microbial life on surfaces". Emerg Infect Dis. 8 (9): 881–90. PMID 12194761. 
  40. ^ Branda S, Vik S, Friedman L, Kolter R (2005). "Biofilms: the matrix revisited". Trends Microbiol. 13 (1): 20–26. doi:10.1016/j.tim.2004.11.006. PMID 15639628. 
  41. ^ Davey M, O'toole G (2000). "Microbial biofilms: from ecology to molecular genetics". Microbiol Mol Biol Rev. 64 (4): 847–67. doi:10.1128/MMBR.64.4.847-867.2000. PMID 11104821. 
  42. ^ Donlan RM, Costerton JW (2002). "Biofilms: survival mechanisms of clinically relevant microorganisms". Clin Microbiol Rev. 15 (2): 167–93. doi:10.1128/CMR.15.2.167-193.2002. PMID 11932229. 
  43. ^ Shimkets L (1999). "Intercellular signaling during fruiting-body development of Myxococcus xanthus". Annu Rev Microbiol. 53: 525–49. doi:10.1146/annurev.micro.53.1.525. PMID 10547700. 
  44. ^ Kaiser D (2004). "Signaling in myxobacteria". Annu Rev Microbiol. 58: 75–98. doi:10.1146/annurev.micro.58.030603.123620. PMID 15487930. 
  45. ^ Şablon:Kitap belirt
  46. ^ Gitai Z (2005). "The new bacterial cell biology: moving parts and subcellular architecture". Cell. 120 (5): 577–86. doi:10.1016/j.cell.2005.02.026. PMID 15766522. 
  47. ^ Shih YL, Rothfield L (2006). "The bacterial cytoskeleton". Microbiol. Mol. Biol. Rev. 70 (3): 729–54. doi:10.1128/MMBR.00017-06. PMID 16959967. 
  48. ^ Gitai Z (March 2005). "The new bacterial cell biology: moving parts and subcellular architecture". Cell. 120 (5): 577–86. doi:10.1016/j.cell.2005.02.026. PMID 15766522. 
  49. ^ Kerfeld CA, Sawaya MR, Tanaka S; ve diğerleri. (August 2005). "Protein structures forming the shell of primitive bacterial organelles". Science (journal). 309 (5736): 936–8. doi:10.1126/science.1113397. PMID 16081736. 
  50. ^ Bobik, T. A. (2007). "Bacterial Microcompartments" (PDF). Microbe. Am Soc Microbiol. 2: 25–31. 
  51. ^ Bobik, T. A. (2006). "Polyhedral organelles compartmenting bacterial metabolic processes" (PDF). Applied Microbiology and Biotechnology. 70 (5): 517–525. doi:10.1007/s00253-005-0295-0. 
  52. ^ Harold F (1972). "Conservation and transformation of energy by bacterial membranes". Bacteriol Rev. 36 (2): 172–230. PMID 4261111. 
  53. ^ Bryant DA, Frigaard NU (2006). "Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated". Trends Microbiol. 14 (11): 488. doi:10.1016/j.tim.2006.09.001. 
  54. ^ Psencík J, Ikonen TP, Laurinmäki P; ve diğerleri. (August 2004). "Lamellar organization of pigments in chlorosomes, the light harvesting complexes of green photosynthetic bacteria". Biophys. J. 87 (2): 1165–72. doi:10.1529/biophysj.104.040956. PMC 1304455 $2. PMID 15298919. 
  55. ^ Tanaka S, Kerfeld CA, Sawaya MR; ve diğerleri. (February 2008). "Atomic-level models of the bacterial carboxysome shell". Science (journal). 319 (5866): 1083–6. doi:10.1126/science.1151458. PMID 18292340. 
  56. ^ Thanbichler M, Wang S, Shapiro L (2005). "The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure". J Cell Biochem. 96 (3): 506–21. doi:10.1002/jcb.20519. PMID 15988757. 
  57. ^ Fuerst J (2005). "Intracellular compartmentation in planctomycetes". Annu Rev Microbiol. 59: 299–328. doi:10.1146/annurev.micro.59.030804.121258. PMID 15910279. 
  58. ^ Poehlsgaard J, Douthwaite S (2005). "The bacterial ribosome as a target for antibiotics". Nat Rev Microbiol. 3 (11): 870–81. doi:10.1038/nrmicro1265. PMID 16261170. 
  59. ^ Yeo M, Chater K (2005). "The interplay of glycogen metabolism and differentiation provides an insight into the developmental biology of Streptomyces coelicolor". Microbiology. 151 (Pt 3): 855–61. doi:10.1099/mic.0.27428-0. PMID 15758231. 
  60. ^ Shiba T, Tsutsumi K, Ishige K, Noguchi T (2000). "Inorganic polyphosphate and polyphosphate kinase: their novel biological functions and applications". Biochemistry (Mosc). 65 (3): 315–23. PMID 10739474. 
  61. ^ Brune DC. (1995). "Isolation and characterization of sulfur globule proteins from Chromatium vinosum and Thiocapsa roseopersicina". Arch Microbiol. 163 (6): 391–99. doi:10.1007/BF00272127. PMID 7575095. 
  62. ^ Kadouri D, Jurkevitch E, Okon Y, Castro-Sowinski S. (2005). "Ecological and agricultural significance of bacterial polyhydroxyalkanoates". Crit Rev Microbiol. 31 (2): 55–67. doi:10.1080/10408410590899228. PMID 15986831. 
  63. ^ Walsby A (1994). "Gas vesicles". Microbiol Rev. 58 (1): 94–144. PMID 8177173. 
  64. ^ van Heijenoort J (2001). "Formation of the glycan chains in the synthesis of bacterial peptidoglycan". Glycobiology. 11 (3): 25R–36R. doi:10.1093/glycob/11.3.25R. PMID 11320055. 
  65. ^ a b Koch A (2003). "Bacterial wall as target for attack: past, present, and future research". Clin Microbiol Rev. 16 (4): 673–87. doi:10.1128/CMR.16.4.673-687.2003. PMID 14557293. 
  66. ^ Gram, HC (1884). "Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten". Fortschr. Med. 2: 185–189. 
  67. ^ Hugenholtz P (2002). "Exploring prokaryotic diversity in the genomic era". Genome Biol. 3 (2): REVIEWS0003. doi:10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003. PMID 11864374. 
  68. ^ Walsh F, Amyes S (2004). "Microbiology and drug resistance mechanisms of fully resistant pathogens". Curr Opin Microbiol. 7 (5): 439–44. doi:10.1016/j.mib.2004.08.007. PMID 15451497. 
  69. ^ Engelhardt H, Peters J (1998). "Structural research on surface layers: a focus on stability, surface layer homology domains, and surface layer-cell wall interactions". J Struct Biol. 124 (2–3): 276–302. doi:10.1006/jsbi.1998.4070. PMID 10049812. 
  70. ^ Beveridge T, Pouwels P, Sára M, Kotiranta A, Lounatmaa K, Kari K, Kerosuo E, Haapasalo M, Egelseer E, Schocher I, Sleytr U, Morelli L, Callegari M, Nomellini J, Bingle W, Smit J, Leibovitz E, Lemaire M, Miras I, Salamitou S, Béguin P, Ohayon H, Gounon P, Matuschek M, Koval S (1997). "Functions of S-layers". FEMS Microbiol Rev. 20 (1–2): 99–149. PMID 9276929. 
  71. ^ Kojima S, Blair D (2004). "The bacterial flagellar motor: structure and function of a complex molecular machine". Int Rev Cytol. 233: 93–134. doi:10.1016/S0074-7696(04)33003-2. PMID 15037363. 
  72. ^ Beachey E (1981). "Bacterial adherence: adhesin-receptor interactions mediating the attachment of bacteria to mucosal surface". J Infect Dis. 143 (3): 325–45. PMID 7014727. 
  73. ^ Silverman P (1997). "Towards a structural biology of bacterial conjugation". Mol Microbiol. 23 (3): 423–9. doi:10.1046/j.1365-2958.1997.2411604.x. PMID 9044277. 
  74. ^ Stokes R, Norris-Jones R, Brooks D, Beveridge T, Doxsee D, Thorson L (2004). "The glycan-rich outer layer of the cell wall of Mycobacterium tuberculosis acts as an antiphagocytic capsule limiting the association of the bacterium with macrophages". Infect Immun. 72 (10): 5676–86. doi:10.1128/IAI.72.10.5676-5686.2004. PMID 15385466. 
  75. ^ Daffé M, Etienne G (1999). "The capsule of Mycobacterium tuberculosis and its implications for pathogenicity". Tuber Lung Dis. 79 (3): 153–69. doi:10.1054/tuld.1998.0200. PMID 10656114. 
  76. ^ Finlay B, Falkow S (1997). "Common themes in microbial pathogenicity revisited". Microbiol Mol Biol Rev. 61 (2): 136–69. PMID 9184008. 
  77. ^ Nicholson W, Munakata N, Horneck G, Melosh H, Setlow P (2000). "Resistance of Bacillus endospores to extreme terrestrial and extraterrestrial environments". Microbiol Mol Biol Rev. 64 (3): 548–72. doi:10.1128/MMBR.64.3.548-572.2000. PMID 10974126. 
  78. ^ Siunov A, Nikitin D, Suzina N, Dmitriev V, Kuzmin N, Duda V. "Phylogenetic status of Anaerobacter polyendosporus, an anaerobic, polysporogenic bacterium" (PDF). Int J Syst Bacteriol. 49 Pt 3: 1119–24. PMID 10425769. 
  79. ^ Nicholson W, Fajardo-Cavazos P, Rebeil R, Slieman T, Riesenman P, Law J, Xue Y (2002). "Bacterial endospores and their significance in stress resistance". Antonie Van Leeuwenhoek. 81 (1–4): 27–32. doi:10.1023/A:1020561122764. PMID 12448702. 
  80. ^ Vreeland R, Rosenzweig W, Powers D (2000). "Isolation of a 250 million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal". Nature. 407 (6806): 897–900. doi:10.1038/35038060. PMID 11057666. 
  81. ^ Cano R, Borucki M (1995). "Revival and identification of bacterial spores in 25- to 40-million-year-old Dominican amber". Science. 268 (5213): 1060–4. doi:10.1126/science.7538699. PMID 7538699. 
  82. ^ Nicholson W, Schuerger A, Setlow P (2005). "The solar UV environment and bacterial spore UV resistance: considerations for Earth-to-Mars transport by natural processes and human spaceflight". Mutat Res. 571 (1–2): 249–64. PMID 15748651. 
  83. ^ Hatheway C (1990). "Toxigenic clostridia". Clin Microbiol Rev. 3 (1): 66–98. PMID 2404569. 
  84. ^ Nealson K (1999). "Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights". Orig Life Evol Biosph. 29 (1): 73–93. doi:10.1023/A:1006515817767. PMID 11536899. 
  85. ^ Xu J (2006). "Microbial ecology in the age of genomics and metagenomics: concepts, tools, and recent advances". Mol Ecol. 15 (7): 1713–31. doi:10.1111/j.1365-294X.2006.02882.x. PMID 16689892. 
  86. ^ Zillig W (1991). "Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria". Curr Opin Genet Dev. 1 (4): 544–51. doi:10.1016/S0959-437X(05)80206-0. PMID 1822288. 
  87. ^ Hellingwerf K, Crielaard W, Hoff W, Matthijs H, Mur L, van Rotterdam B (1994). "Photobiology of bacteria". Antonie Van Leeuwenhoek. 65 (4): 331–47. doi:10.1007/BF00872217. PMID 7832590. 
  88. ^ Zumft W (1997). "Cell biology and molecular basis of denitrification". Microbiol Mol Biol Rev. 61 (4): 533–616. PMID 9409151. 
  89. ^ Drake H, Daniel S, Küsel K, Matthies C, Kuhner C, Braus-Stromeyer S (1997). "Acetogenic bacteria: what are the in situ consequences of their diverse metabolic versatilities?". Biofactors. 6 (1): 13–24. PMID 9233536. 
  90. ^ Morel, FMM (1998). "The chemical cycle and bioaccumulation of mercury". Annual Review of Ecological Systems. 29: 543–566. doi:10.1146/annurev.ecolsys.29.1.543.  Bilinmeyen parametre |coauthors= görmezden gelindi (yardım)
  91. ^ Dalton H (2005). "The Leeuwenhoek Lecture 2000 the natural and unnatural history of methane-oxidizing bacteria". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 360 (1458): 1207–22. doi:10.1098/rstb.2005.1657. PMID 16147517. 
  92. ^ Zehr J, Jenkins B, Short S, Steward G (2003). "Nitrogenase gene diversity and microbial community structure: a cross-system comparison". Environ Microbiol. 5 (7): 539–54. doi:10.1046/j.1462-2920.2003.00451.x. PMID 12823187. 
  93. ^ Koch A (2002). "Control of the bacterial cell cycle by cytoplasmic growth". Crit Rev Microbiol. 28 (1): 61–77. doi:10.1080/1040-840291046696. PMID 12003041. 
  94. ^ Eagon R. "Pseudomonas natriegens, a marine bacterium with a generation time of less than 10 minutes". J Bacteriol. 83: 736–7. PMID 13888946. 
  95. ^ Stewart EJ, Madden R, Paul G, Taddei F (2005). "Aging and death in an organism that reproduces by morphologically symmetric division". PLoS Biol. 3 (2): e45. doi:10.1371/journal.pbio.0030045. PMID 15685293. 
  96. ^ a b c Thomson R, Bertram H (2001). "Laboratory diagnosis of central nervous system infections". Infect Dis Clin North Am. 15 (4): 1047–71. doi:10.1016/S0891-5520(05)70186-0. PMID 11780267. 
  97. ^ Paerl H, Fulton R, Moisander P, Dyble J (2001). "Harmful freshwater algal blooms, with an emphasis on cyanobacteria". ScientificWorldJournal. 1: 76–113. doi:10.1100/tsw.2001.16. PMID 12805693. 
  98. ^ Challis G, Hopwood D (2003). "Synergy and contingency as driving forces for the evolution of multiple secondary metabolite production by Streptomyces species". Proc Natl Acad Sci U S a. 100 Suppl 2: 14555–61. doi:10.1073/pnas.1934677100. PMID 12970466. 
  99. ^ Kooijman S, Auger P, Poggiale J, Kooi B (2003). "Quantitative steps in symbiogenesis and the evolution of homeostasis". Biol Rev Camb Philos Soc. 78 (3): 435–63. doi:10.1017/S1464793102006127. PMID 14558592. 
  100. ^ Prats C, López D, Giró A, Ferrer J, Valls J (2006). "Individual-based modelling of bacterial cultures to study the microscopic causes of the lag phase". J Theor Biol. 241 (4): 939–53. PMID 16524598. 
  101. ^ Hecker M, Völker U (2001). "General stress response of Bacillus subtilis and other bacteria". Adv Microb Physiol. 44: 35–91. doi:10.1016/S0065-2911(01)44011-2. PMID 11407115. 
  102. ^ Nakabachi A, Yamashita A, Toh H, Ishikawa H, Dunbar H, Moran N, Hattori M (2006). "The 160-kilobase genome of the bacterial endosymbiont Carsonella". Science. 314 (5797): 267. doi:10.1126/science.1134196. PMID 17038615. 
  103. ^ Pradella S, Hans A, Spröer C, Reichenbach H, Gerth K, Beyer S (2002). "Characterisation, genome size and genetic manipulation of the myxobacterium Sorangium cellulosum So ce56". Arch Microbiol. 178 (6): 484–92. doi:10.1007/s00203-002-0479-2. PMID 12420170. 
  104. ^ Hinnebusch J, Tilly K (1993). "Linear plasmids and chromosomes in bacteria". Mol Microbiol. 10 (5): 917–22. doi:10.1111/j.1365-2958.1993.tb00963.x. PMID 7934868. 
  105. ^ Belfort M, Reaban ME, Coetzee T, Dalgaard JZ (1995). "Prokaryotic introns and inteins: a panoply of form and function". J. Bacteriol. 177 (14): 3897–903. PMID 7608058. 
  106. ^ Brüssow H, Canchaya C, Hardt W (2004). "Phages and the evolution of bacterial pathogens: from genomic rearrangements to lysogenic conversion". Microbiol Mol Biol Rev. 68 (3): 560–602. doi:10.1128/MMBR.68.3.560-602.2004. PMID 15353570. 
  107. ^ Denamur E, Matic I (2006). "Evolution of mutation rates in bacteria". Mol Microbiol. 60 (4): 820–7. doi:10.1111/j.1365-2958.2006.05150.x. PMID 16677295. 
  108. ^ Davison J (1999). "Genetic exchange between bacteria in the environment". Plasmid. 42 (2): 73–91. doi:10.1006/plas.1999.1421. PMID 10489325. 
  109. ^ Hastings P, Rosenberg S, Slack A (2004). "Antibiotic-induced lateral transfer of antibiotic resistance". Trends Microbiol. 12 (9): 401–4. doi:10.1016/j.tim.2004.07.003. PMID 15337159. 
  110. ^ a b Bardy S, Ng S, Jarrell K (2003). "Prokaryotic motility structures". Microbiology. 149 (Pt 2): 295–304. doi:10.1099/mic.0.25948-0. PMID 12624192. 
  111. ^ Merz A, So M, Sheetz M (2000). "Pilus retraction powers bacterial twitching motility". Nature. 407 (6800): 98–102. doi:10.1038/35024105. PMID 10993081. 
  112. ^ Wu M, Roberts J, Kim S, Koch D, DeLisa M (2006). "Collective bacterial dynamics revealed using a three-dimensional population-scale defocused particle tracking technique". Appl Environ Microbiol. 72 (7): 4987–94. doi:10.1128/AEM.00158-06. PMID 16820497. 
  113. ^ Lux R, Shi W (2004). "Chemotaxis-guided movements in bacteria". Crit Rev Oral Biol Med. 15 (4): 207–20. PMID 15284186. 
  114. ^ Frankel R, Bazylinski D, Johnson M, Taylor B (1997). "Magneto-aerotaxis in marine coccoid bacteria". Biophys J. 73 (2): 994–1000. PMID 9251816. 
  115. ^ Kaiser D (2004). "Signaling in myxobacteria". Annu Rev Microbiol. 58: 75–98. doi:10.1146/annurev.micro.58.030603.123620. PMID 15487930. 
  116. ^ Goldberg MB (2001). "Actin-based motility of intracellular microbial pathogens". Microbiol Mol Biol Rev. 65 (4): 595–626. doi:10.1128/MMBR.65.4.595-626.2001. PMID 11729265. 
  117. ^ Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF (2003). "Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups". Annu Rev Genet. 37: 283–328. doi:10.1146/annurev.genet.37.050503.084247. PMID 14616063.  "http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.genet.37.050503.084247" yazısı görmezden gelindi (yardım)
  118. ^ Olsen G, Woese C, Overbeek R (1994). "The winds of (evolutionary) change: breathing new life into microbiology". J Bacteriol. 176 (1): 1–6. PMID 8282683. 
  119. ^ IJSEM - Home
  120. ^ Bergey's Manual Trust
  121. ^ Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proc Natl Acad Sci U S a. 87 (12): 4576–9. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMID 2112744. 
  122. ^ Gupta R (2000). "The natural evolutionary relationships among prokaryotes". Crit Rev Microbiol. 26 (2): 111–31. doi:10.1080/10408410091154219. PMID 10890353. 
  123. ^ Doolittle RF (2005). "Evolutionary aspects of whole-genome biology". Curr Opin Struct Biol. 15 (3): 248–253. doi:10.1016/j.sbi.2005.04.001. PMID 11837318. 
  124. ^ Cavalier-Smith T (2002). "The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification". Int J Syst Evol Microbiol. 52 (Pt 1): 7–76. PMID 11837318. 
  125. ^ Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (2006). "Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life". Science. 311 (5765): 1283–7. doi:10.1126/science.1123061. PMID 16513982. 
  126. ^ Woods G, Walker D (1996). "Detection of infection or infectious agents by use of cytologic and histologic stains". Clin Microbiol Rev. 9 (3): 382–404. PMID 8809467. 
  127. ^ Weinstein M (1994). "Clinical importance of blood cultures". Clin Lab Med. 14 (1): 9–16. PMID 8181237. 
  128. ^ Louie M, Louie L, Simor AE (2000). "The role of DNA amplification technology in the diagnosis of infectious diseases". CMAJ. 163 (3): 301–309. PMID 10951731. 
  129. ^ Oliver J. "The viable but nonculturable state in bacteria". J Microbiol. 43 Spec No: 93–100. PMID 15765062. 
  130. ^ [1]
  131. ^ Curtis T, Sloan W, Scannell J (2002). "Estimating prokaryotic diversity and its limits". Proc Natl Acad Sci U S a. 99 (16): 10494–9. doi:10.1073/pnas.142680199. PMID 12097644. 
  132. ^ Schloss P, Handelsman J (2004). "Status of the microbial census". Microbiol Mol Biol Rev. 68 (4): 686–91. doi:10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004. PMID 15590780. 
  133. ^ Stams A, de Bok F, Plugge C, van Eekert M, Dolfing J, Schraa G (2006). "Exocellular electron transfer in anaerobic microbial communities". Environ Microbiol. 8 (3): 371–82. doi:10.1111/j.1462-2920.2006.00989.x. PMID 16478444. 
  134. ^ Barea J, Pozo M, Azcón R, Azcón-Aguilar C (2005). "Microbial co-operation in the rhizosphere". J Exp Bot. 56 (417): 1761–78. doi:10.1093/jxb/eri197. PMID 15911555. 
  135. ^ O'Hara A, Shanahan F (2006). "The gut flora as a forgotten organ". EMBO Rep. 7 (7): 688–93. doi:10.1038/sj.embor.7400731. PMID 16819463. 
  136. ^ Zoetendal E, Vaughan E, de Vos W (2006). "A microbial world within us". Mol Microbiol. 59 (6): 1639–50. doi:10.1111/j.1365-2958.2006.05056.x. PMID 16553872. 
  137. ^ Gorbach S (1990). "Lactic acid bacteria and human health". Ann Med. 22 (1): 37–41. doi:10.3109/07853899009147239. PMID 2109988. 
  138. ^ Salminen S, Gueimonde M, Isolauri E (2005). "Probiotics that modify disease risk". J Nutr. 135 (5): 1294–8. PMID 15867327. 
  139. ^ Fish D. "Optimal antimicrobial therapy for sepsis". Am J Health Syst Pharm. 59 Suppl 1: S13–9. PMID 11885408. 
  140. ^ Belland R, Ouellette S, Gieffers J, Byrne G (2004). "Chlamydia pneumoniae and atherosclerosis". Cell Microbiol. 6 (2): 117–27. doi:10.1046/j.1462-5822.2003.00352.x. PMID 14706098. 
  141. ^ Heise E (1982). "Diseases associated with immunosuppression". Environ Health Perspect. 43: 9–19. doi:10.2307/3429162. PMID 7037390. 
  142. ^ Saiman, L. "Microbiology of early CF lung disease". Paediatr Respir Rev.volume=5 Suppl a: S367–369.  Bilinmeyen parametre |yar= görmezden gelindi (yardım) PMID 14980298
  143. ^ Yonath A, Bashan A (2004). "Ribosomal crystallography: initiation, peptide bond formation, and amino acid polymerization are hampered by antibiotics". Annu Rev Microbiol. 58: 233–51. doi:10.1146/annurev.micro.58.030603.123822. PMID 15487937. 
  144. ^ Khachatourians G (1998). "Agricultural use of antibiotics and the evolution and transfer of antibiotic-resistant bacteria". CMAJ. 159 (9): 1129–36. PMID 9835883. 
  145. ^ Johnson M, Lucey J (2006). "Major technological advances and trends in cheese". J Dairy Sci. 89 (4): 1174–8. PMID 16537950. 
  146. ^ Hagedorn S, Kaphammer B (1994). "Microbial biocatalysis in the generation of flavor and fragrance chemicals". Annu. Rev. Microbiol. 48: 773–800. doi:10.1146/annurev.mi.48.100194.004013. PMID 7826026. 
  147. ^ Cohen Y (2002). "Bioremediation of oil by marine microbial mats". Int Microbiol. 5 (4): 189–93. doi:10.1007/s10123-002-0089-5. PMID 12497184. 
  148. ^ Neves LC, Miyamura TT, Moraes DA, Penna TC, Converti A (2006). "Biofiltration methods for the removal of phenolic residues". Appl. Biochem. Biotechnol. 129-132: 130–52. PMID 16915636. 
  149. ^ Liese A, Filho M (1999). "Production of fine chemicals using biocatalysis". Curr Opin Biotechnol. 10 (6): 595–603. doi:10.1016/S0958-1669(99)00040-3. PMID 10600695. 
  150. ^ Aronson AI, Shai Y (2001). "Why Bacillus thuringiensis insecticidal toxins are so effective: unique features of their mode of action". FEMS Microbiol. Lett. 195 (1): 1–8. PMID 11166987. 
  151. ^ Bozsik A (2006). "Susceptibility of adult Coccinella septempunctata (Coleoptera: Coccinellidae) to insecticides with different modes of action". Pest Manag Sci. 62 (7): 651–4. doi:10.1002/ps.1221. PMID 16649191. 
  152. ^ Chattopadhyay A, Bhatnagar N, Bhatnagar R (2004). "Bacterial insecticidal toxins". Crit Rev Microbiol. 30 (1): 33–54. doi:10.1080/10408410490270712. PMID 15116762. 
  153. ^ Serres M, Gopal S, Nahum L, Liang P, Gaasterland T, Riley M (2001). "A functional update of the Escherichia coli K-12 genome". Genome Biol. 2 (9): RESEARCH0035. doi:10.1186/gb-2001-2-9-research0035. PMID 11574054. 
  154. ^ Almaas E, Kovács B, Vicsek T, Oltvai Z, Barabási A (2004). "Global organization of metabolic fluxes in the bacterium Escherichia coli". Nature. 427 (6977): 839–43. doi:10.1038/nature02289. PMID 14985762. 
  155. ^ Reed JL, Vo TD, Schilling CH, Palsson BO (2003). "An expanded genome-scale model of Escherichia coli K-12 (iJR904 GSM/GPR)". Genome Biol. 4 (9): R54. doi:10.1186/gb-2003-4-9-r54. PMID 12952533. 
  156. ^ Walsh G (2005). "Therapeutic insulins and their large-scale manufacture". Appl Microbiol Biotechnol. 67 (2): 151–9. doi:10.1007/s00253-004-1809-x. PMID 15580495. 
  157. ^ Graumann K, Premstaller A (2006). "Manufacturing of recombinant therapeutic proteins in microbial systems". Biotechnol J. 1 (2): 164–86. doi:10.1002/biot.200500051. PMID 16892246. 

Daha fazla okumak için

Dış kaynaklar

Vikitür'de konuyla ilgili taksonomik bilgiler bulunur:

Şablon:İnfobox Kardeş projeler

Şablon:Link FA Şablon:Link FA Şablon:Link FA Şablon:Link FA Şablon:Link FA