Keler

Vikipedi, özgür ansiklopedi
Keler
Yaşadığı dönem aralığı: 199-0 Ma
Sinemurian-Günümüz 
Lizard Collage.jpg
Bilimsel sınıflandırma Bu sınıflandırmayı düzenle
Âlem: Animalia
Şube: Chordata
Sınıf: Reptilia
Üst takım: Lepidosauria
Takım: Squamata
İçerdiği gruplar
Keler olarak kabul edilmeyen bacaksız pullular
  • Serpentes
  • Amphisbaenia
  • Lizard range.png
    Kelerlerin dağılımı

    Kelerler (Lacertilia), çoğu okyanus ada zincirinin yanı sıra Antarktika hariç tüm kıtalarda yaşayan 6.000'den fazla türü olan, yaygın bir pullu sürüngen grubudur.[1] Grup, yılanları ve Amphisbaenia'yı (kör kelerler) hariç tuttuğu için parafiletiktir; bazı kelerler, bu iki dışlanan grupla diğer kelerlerden daha yakından ilişkilidir. Kelerlerin boyutları, birkaç santimetre uzunluğundaki bukalemun ve gekolardan 3 metre uzunluğundaki Komodo ejderine kadar değişir.

    Kelerlerin çoğu dört ayaklıdır ve güçlü bir yan yana hareketle koşar. Bazı soylar ("bacaksız kertenkeleler" olarak bilinir), ikincil olarak bacaklarını kaybetmiştir ve uzun, yılan benzeri vücutlara sahiptir. Ormanda yaşayan Draco cinsinden kelerler gibi bazıları süzülebilir. Genellikle bölgeseldirler, erkekler diğer erkeklerle savaşır ve genellikle parlak renklerle, dişileri etkilemek ve rakipleri korkutmak için sinyal verirler. Kelerler çoğunlukla etoburdur, genellikle 'otur ve bekle' avcılarıdır; birçok küçük tür böcekleri yerken, Komodo ejderi, manda kadar büyük memelileri yer.

    Kelerler, zehir, kamuflaj, refleks kanama ve kuyruklarını bırakma ve yeniden büyütme gibi çeşitli yırtıcılara karşı uyarlanmalardan yararlanır.

    Anatomi[değiştir | kaynağı değiştir]

    En büyük ve en küçük[değiştir | kaynağı değiştir]

    Alttakımdaki türlerin yetişkin uzunluğu, Brookesia micra gibi bukalemunlar ve Sphaerodactylus ariasae[2] gibi kertenkeleler için birkaç santimetreyken, yaşayan en büyük monitör kertenkelesi Komodo ejderinde yaklaşık 3 metre'ye (10 ft) kadar değişir.[3] Çoğu kertenkele oldukça küçük hayvanlardır.

    Ayırt edici özellikler[değiştir | kaynağı değiştir]

    Lacerta agilis'in derisi, keratinden yapılmış üst üste binen pulları gösteriyor.
    Deri değiştirme sürecinde olan genç bir Akdeniz sakanguru.

    Kelerler tipik olarak yuvarlak gövdeleri, kısa boyunları üzerinde yüksek başları, dört uzuvları ve uzun kuyrukları vardır, ancak bazıları bacaksızdır.[4] Kelerler ve yılanlar, onları daha sert diapsid kafataslarına sahip olan tuataralardan ayıran, hareketli bir kuadrat kemiği paylaşırlar.[5] Bukalemunlar gibi bazı kelerlerin, bitki örtüsü arasında tırmanmalarına yardımcı olan kavrayıcı kuyrukları vardır.[6]

    Diğer sürüngenlerde olduğu gibi, kelerlerin derisi de keratinden yapılmış üst üste binen pullarla kaplıdır. Bu, çevreden koruma sağlar ve buharlaşma yoluyla su kaybını azaltır. Bu adaptasyon, kelerlerin dünyadaki en kurak çöllerden bazılarında gelişmesini sağlar. Deri sert ve köseledir ve hayvan büyüdükçe dökülür. Tek parça halinde deri döken yılanların aksine, kelerler derilerini birkaç parçaya ayırır. Pullar, sergileme veya koruma için dikenlere dönüştürülebilir ve bazı türlerin pullarının altında kemik osteodermleri vardır.[6][7]

    Kelerlerin dişleri, etçil, böcekçil, omnivor, otçul, nektarcıl ve yumuşakçacıl dahil olmak üzere çok çeşitli diyetlerini yansıtır. Türlerin tipik olarak diyetlerine uygun tek tip dişleri vardır, ancak bazı türlerin çenelerinin önünde kesme dişleri ve arkada kırma dişleri gibi değişken dişleri vardır. Agamidler ve bukalemunlar akrodont olsa da çoğu tür pleurodonttur.[6][8]

    Dil ağzın dışına uzatılabilir ve genellikle uzundur. Boncuklu kelerlerde (Heloderma), Teiidae familyası üyelerinde ve monitör kertenkelelerinde, dil çatallıdır ve esas olarak veya yalnızca çevreyi algılamak için kullanılır, sürekli olarak çevreyi örneklemek ve molekülleri kemosensasyondan sorumlu vomeronazal organa geri aktarmak için kullanılır, benzer ancak ondan farklı. koku veya tat. Gekolarda dil, gözleri yalamak için kullanılır: göz kapakları yoktur. Bukalemunların, böcek avlarını yakalamak için hızla uzayabilen çok uzun yapışkan dilleri vardır.[6]

    Üç soy, gekolar, dactyloidler ve bukalemunlar, ilk iki grupta oldukça belirgin olan yapışkan pedler (ayak altlıkları) oluşturmak için ayak parmaklarının altındaki pulları değiştirdi. Pedler, van der Waals kuvvetleri kullanılarak yapışmak üzere alt tabakaya sıkıca oturan milyonlarca küçük kıldan (saç benzeri yapılar) oluşur; sıvı yapıştırıcıya gerek yoktur.[9] Ayrıca bukalemunların ayak parmakları, her ayakta (zigodaktili) iki karşıt gruba ayrılarak kuşlar gibi dallara tünemelerini sağlar.[a][6]

    Evrim[değiştir | kaynağı değiştir]

    Fosil kaydı[değiştir | kaynağı değiştir]

    Dalinghosaurus longidigitus, Çin'in Erken Kretase'sinden bir keler

    Kelerlerin bilinen en eski fosil kalıntıları, yaklaşık 220 milyon yıl önce Triyas dönemi'nin Karniyen aşamasına tarihlenen Hindistan'ın Tiki Formasyonu'nda bulunan Tikiguania estesi adlı iguana türüne aittir.[10] Bununla birlikte, modern agamid kertenkelelerinden neredeyse ayırt edilemez olduğu için Tikiguania'nın yaşı hakkında kuşkular arttı. Tikiguania kalıntıları, çok daha eski Triyas çökelleriyle yıkanmış olduğundan, bunun yerine geç Tersiyer veya Kuvaterner yaşında olabilir.[11]

    Kelerler, Geç Triyas'ta ortaya çıkan Rhynchocephalia ile yakından ilişkilidir, bu nedenle en erken kelerler Geç Triyas'da ortaya çıktı.[11] Mitokondriyal filogenetik analiz, ilk kertenkelelerin geç Permiyen'de evrimleştiğini göstermektedir. Morfolojik verilere dayanarak, iguanaların diğer pullulardan çok erken ayrıldığı düşünülmüştü, ancak moleküler kanıtlar bununla çelişiyor.[12]

    Mosasaurlar muhtemelen Erken Kretase'de aigialosaurlar olarak bilinen soyu tükenmiş bir sucul kertenkele grubundan evrimleşmişlerdir.[13] Dolichosauridae, mosasaurlarla yakından ilişkili Geç Kretase'de yaşamış sucul varanoid kelerlerin bir ailesidir.[14][15]

    Yakınsak evrim[değiştir | kaynağı değiştir]

    Yavaş solucanlar, Anguis, bacaksız bir vücut planı geliştiren yirmiden fazla keler grubu arasındadır.[16]

    Kelerler sıklıkla benzer morfoloji ve ekolojik nişler geliştiren birden fazla grupla birlikte yakınsak bir şekilde evrimleşmiştir. Anolis ekomorfları, evrimsel biyolojide yakınsaklığı incelemek için bir model sistem haline geldi.[17] Anniellidae, Anguidae, Cordylidae, Dibamidae, Gymnophthalmidae, Pygopodidae ve Scincidae dahil olmak üzere kertenkele evrimi boyunca uzuvlar bağımsız olarak iki düzineden fazla kez kaybolmuş veya azaltılmıştır; yılanlar, Squamata'nın bu yolu izlemiş en ünlü ve tür açısından zengin grubudur.[16]

    Filogeni[değiştir | kaynağı değiştir]

    Dış sistematik[değiştir | kaynağı değiştir]

    Kelerlerin ve diğer pulluların sürüngenler arasındaki konumu, 2015 yılında Rainer Schoch ve Hans-Dieter Sues tarafından fosil kanıtları kullanılarak incelenmiştir. Kertenkeleler, mevcut kuş olmayan sürüngenlerin yaklaşık %60'ını oluşturmaktadır.[18]

    Archelosauria

    ArchosauromorphaDescription des reptiles nouveaux, ou, Imparfaitement connus de la collection du Muséum d'histoire naturelle et remarques sur la classification et les caractères des reptiles (1852) (Crocodylus moreletii).jpgMeyers grosses Konversations-Lexikon - ein Nachschlagewerk des allgemeinen Wissens (1908) (Antwerpener Breiftaube).jpg

    Lepidosauromorpha

    KuehneosauridaeIcarosaurus white background.jpg

    Lepidosauria

    SquamataZoology of Egypt (1898) (Varanus griseus).png

    RhynchocephaliaHatteria white background.jpg

    Pantestudines Psammobates geometricus 1872 white background.jpg

    İç sistematik[değiştir | kaynağı değiştir]

    Hem yılanlar hem de Amphisbaenia, Squamata'nın (tüm kelerleri içeren en küçük grup) içinde derin bölümlerdir, bu nedenle "kelerler" parafiletiktir.[19] Kladogram, Wiens ve meslektaşları tarafından 2012 ve 2016 yıllarında yapılan genomik analizlere dayanmaktadır.[20][21] Hariç tutulan taksonlar kladogramda büyük harflerle gösterilmiştir.

    Squamata
    Dibamia

    Dibamidae

    Bifurcata
    Gekkota
    Pygopodomorpha

    Diplodactylidae Hoplodactylus pomarii white background.jpg

    Pygopodidae The zoology of the voyage of the H.M.S. Erebus and Terror (Lialis burtonis).jpg

    Carphodactylidae

    Gekkomorpha

    Eublepharidae

    Gekkonoidea

    Sphaerodactylidae

    Phyllodactylidae Phyllodactylus gerrhopygus 1847 - white background.jpg

    Gekkonidae G gecko 060517 6167 trij (washout).jpg

    Unidentata
    Scinciformata
    Scincomorpha

    Scincidae Bilder-Atlas zur wissenschaftlich-populären Naturgeschichte der Wirbelthiere (Plate (24)) Tribolonotus novaeguineae.jpg

    Cordylomorpha

    Xantusiidae

    Gerrhosauridae Gerrhosaurus ocellatus flipped.jpg

    Cordylidae Illustrations of the zoology of South Africa (Smaug giganteus).jpg

    Episquamata
    Laterata
    Teiformata

    Gymnophthalmidae PZSL1851PlateReptilia06 Cercosaura ocellata.png

    Teiidae Bilder-Atlas zur wissenschaftlich-populären Naturgeschichte der Wirbelthiere (Tupinambis teguixin).jpg

    Lacertibaenia
    Lacertiformata

    Lacertidae Brockhaus' Konversations-Lexikon (1892) (Lacerta agilis).jpg

    AMPHISBAENIA (kör kelerler, gerçek keler değillerdir) Amphisbaena microcephalum 1847 - white background.jpg

    Toxicofera
    Anguimorpha
    Palaeoanguimorpha
    Shinisauria

    Shinisauridae

    Varanoidea

    Lanthanotidae

    Varanidae Zoology of Egypt (1898) (Varanus griseus).png

    Neoanguimorpha
    Helodermatoidea

    Helodermatidae Gila monster ncd 2012 white background.jpg

    Xenosauroidea

    Xenosauridae

    Anguioidea

    Diploglossidae

    Anniellidae

    Anguidae Anguis fragilis (cropped).jpg

    Iguania
    Acrodonta

    Chamaeleonidae Zoology of Egypt (1898) (Chamaeleo calyptratus).jpg

    Agamidae Haeckel Lacertilia (Chlamydosaurus kingii).jpg

    Pleurodonta

    Leiocephalidae

    Iguanidae Stamps of Germany (Berlin) 1977, Cyclura cornuta.jpg

    Hoplocercidae

    Crotaphytidae

    Corytophanidae SDC10934 - Basiliscus plumifrons (extracted).JPG

    Tropiduridae

    Phrynosomatidae

    Dactyloidae

    Polychrotidae

    Liolaemidae

    Leiosauridae

    Opluridae

    SERPENTES (yılanlar, keler değillerdir) Python natalensis Smith 1840 white background.jpg

    Taksonomi[değiştir | kaynağı değiştir]

    Bir mosasaur olan Prognathodon'un yaşam restorasyonu

    13. yüzyılda, kelerler, Avrupa'da, Vincent of Beauvais'in Mirror of Nature eserinde kaydedildiği gibi, "yılanlar, çeşitli fantastik canavarlar, çeşitli amfibiler ve solucanlar" dahil olmak üzere çeşitli yumurtlayan yaratıklardan oluşan geniş bir sürüngen kategorisinin parçası olarak kabul edildi.[22]

    On yedinci yüzyılda bu gevşek tanımlamada değişiklikler görüldü. Sauria adı ilk kez James Macartney (1802) tarafından kullanıldı;[23] Alexandre Brongniart'nin (1800) önerdiği, kelerleri ve timsahları içeren,[24] daha sonra birbirlerinin en yakın akrabaları olmadığı keşfedilen bir sürüngenler takımı için türetilen Fransızca adı "Sauriens"in Latincesiydi. Daha sonraki yazarlar, "Sauria" terimini daha sınırlı bir anlamda, yani tüm kelerleri içeren ancak yılanları hariç tutan Squamata'nın bir alt takımı olan Lacertilia'nın eş anlamlısı olarak kullandılar. Bu sınıflandırma günümüzde nadiren kullanılmaktadır çünkü bu şekilde tanımlanan Sauria parafiletik bir gruptur. Jacques Gauthier, Arnold G. Kluge ve Timothy Rowe (1988) tarafından arkozorların ve lepidozorların (Mcartney'nin orijinal tanımına göre timsahları ve kelerleri içeren gruplar) son ortak atasının tüm torunlarını içeren grup olarak tanımlandı.[25] Michael deBraga ve Olivier Rieppel (1997), Sauria'yı, Choristodera, Archosauromorpha ve Lepidosauromorpha'nın en son ortak atasınının soyundan gelen tüm taksonları içeren bir 'klad' olarak tanımladılar.[26] Ancak, bu kullanımlar uzmanlar arasında geniş bir kabul görmemiştir.

    Alttakım Lacertilia (Sauria) – (kelerler)

    Notlar[değiştir | kaynağı değiştir]

    1. ^ Bukalemun'un ön ayakları 3 iç ve 2 dış parmaktan oluşan gruplara sahiptir; arka ayaklarda 2 iç ve 3 dış basamaktan oluşan gruplar bulunur.[6]

    Kaynakça[değiştir | kaynağı değiştir]

    1. ^ Reptile Database 29 Ekim 2021 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.. Retrieved on 2012-04-22
    2. ^ Muir, Hazel. "Minute gecko matches smallest reptile record". New Scientist (İngilizce). 17 Eylül 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 2 Eylül 2021. 
    3. ^ "The world's top 10 reptiles – in pictures". The Guardian (İngilizce). 5 Mayıs 2016. ISSN 0261-3077. 2 Mayıs 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 2 Eylül 2021. 
    4. ^ Reptile Biodiversity : Standard Methods for Inventory and Monitoring. Roy W. McDiarmid. Berkeley: University of California Press. 2012. s. 13. ISBN 978-0-520-95207-2. OCLC 784363725. 
    5. ^ Jones; et al. (2011). ""Hard tissue anatomy of the cranial joints in Sphenodon (Rhynchocephalia): sutures, kinesis, and skull mechanics"". Palaeontologia Electronica. 14(2, 17A): 1–92. 29 Kasım 2012 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 2 Eylül 2021. 
    6. ^ a b c d e f Firefly encyclopedia of reptiles and amphibians. Kraig Adler, Tim Halliday. Toronto: Firefly Books. 2002. ss. 139-169. ISBN 1-55297-613-0. OCLC 49512802. 
    7. ^ Biology : the unity and diversity of life. 13th ed. (instructors ed.). Cecie Starr. Belmont, CA.: Brooks/Cole, Cengage Learning. 2013. s. 479. ISBN 978-1-111-57928-9. OCLC 767759178. 
    8. ^ Pough; et al. (2002) [1992]. Herpetology (Third ed.). Pearson Prentice Hall.
    9. ^ Spinner, Marlene; Westhoff, Guido; Gorb, Stanislav N. (27 Haziran 2014). "Subdigital setae of chameleon feet: Friction-enhancing microstructures for a wide range of substrate roughness". Scientific Reports (İngilizce). 4 (1): 5481. doi:10.1038/srep05481. ISSN 2045-2322. PMC 4073164 $2. PMID 24970387. 5 Eylül 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 3 Eylül 2021. 
    10. ^ Datta, P. M.; Ray, Sanghamitra (11 Aralık 2006). "Earliest lizard from the late triassic (Carnian) of India". Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (4): 795-800. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[795:ELFTLT]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634. 
    11. ^ a b Hutchinson, Mark N.; Skinner, Adam; Lee, Michael S. Y. (23 Ağustos 2012). "Tikiguania and the antiquity of squamate reptiles (lizards and snakes)". Biology Letters. 8 (4): 665-669. doi:10.1098/rsbl.2011.1216. PMC 3391445 $2. PMID 22279152. 12 Temmuz 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 3 Eylül 2021. 
    12. ^ "Mitochondrial genomes from major lizard families suggest their phylogenetic relationships and ancient radiations". Gene (İngilizce). 388 (1-2): 19-26. 15 Şubat 2007. doi:10.1016/j.gene.2006.09.026. ISSN 0378-1119. 3 Eylül 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 3 Eylül 2021. 
    13. ^ Dash, Sean (2008). "Prehistoric Monsters Revealed". www.youtube.com. 16 Mart 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 3 Eylül 2021. 
    14. ^ Paparella, Ilaria; Palci, Alessandro; Nicosia, Umberto; Caldwell, Michael W. "A new fossil marine lizard with soft tissues from the Late Cretaceous of southern Italy". Royal Society Open Science. 5 (6): 172411. doi:10.1098/rsos.172411. PMC 6030324 $2. PMID 30110414. 3 Eylül 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 3 Eylül 2021. 
    15. ^ CALDWELL, MICHAEL W. (Ocak 1999). "Squamate phylogeny and the relationships of snakes and mosasauroids". Zoological Journal of the Linnean Society. 125 (1): 115-147. doi:10.1111/j.1096-3642.1999.tb00587.x. ISSN 0024-4082. 
    16. ^ a b Brandley, Matthew C.; Huelsenbeck, John P.; Wiens, John J. (2008). "Rates and Patterns in the Evolution of Snake-Like Body Form in Squamate Reptiles: Evidence for Repeated Re-Evolution of Lost Digits and Long-Term Persistence of Intermediate Body Forms". Evolution (İngilizce). 62 (8): 2042-2064. doi:10.1111/j.1558-5646.2008.00430.x. ISSN 1558-5646. 2 Eylül 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 3 Eylül 2021. 
    17. ^ Losos, J. B. (1 Aralık 1992). "The Evolution of Convergent Structure in Caribbean Anolis Communities". Systematic Biology. 41 (4): 403-420. doi:10.1093/sysbio/41.4.403. ISSN 1063-5157. 
    18. ^ Schoch, Rainer R.; Sues, Hans-Dieter (Temmuz 2015). "A Middle Triassic stem-turtle and the evolution of the turtle body plan". Nature (İngilizce). 523 (7562): 584-587. doi:10.1038/nature14472. ISSN 1476-4687. 3 Eylül 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 3 Eylül 2021. 
    19. ^ Reeder, Tod W.; Townsend, Ted M.; Mulcahy, Daniel G.; Noonan, Brice P.; Jr, Perry L. Wood; Jr, Jack W. Sites; Wiens, John J. (Mart 2015). "Integrated Analyses Resolve Conflicts over Squamate Reptile Phylogeny and Reveal Unexpected Placements for Fossil Taxa". PLOS ONE (İngilizce). 10 (3): e0118199. doi:10.1371/journal.pone.0118199. ISSN 1932-6203. PMC 4372529 $2. PMID 25803280. 23 Temmuz 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 16 Mart 2022. 
    20. ^ Wiens, John J.; Hutter, Carl R.; Mulcahy, Daniel G.; Noonan, Brice P.; Townsend, Ted M.; Sites, Jack W.; Reeder, Tod W. (23 Aralık 2012). "Resolving the phylogeny of lizards and snakes (Squamata) with extensive sampling of genes and species". Biology Letters. 8 (6): 1043-1046. doi:10.1098/rsbl.2012.0703. PMC 3497141 $2. PMID 22993238. 3 Haziran 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 3 Eylül 2021. 
    21. ^ "Combining phylogenomic and supermatrix approaches, and a time-calibrated phylogeny for squamate reptiles (lizards and snakes) based on 52 genes and 4162 species". Molecular Phylogenetics and Evolution (İngilizce). 94: 537-547. 1 Ocak 2016. doi:10.1016/j.ympev.2015.10.009. ISSN 1055-7903. 27 Nisan 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 3 Eylül 2021. 
    22. ^ Franklin-Brown, Mary (2012). Reading the world : encyclopedic writing in the scholastic age. Chicago: The University of Chicago Press. ss. 233-337. ISBN 978-0-226-26070-9. OCLC 806335297. 
    23. ^ Cuvier, Georges; Macartney, James; Ross, William C. (1802). Lectures on comparative anatomy. London :: Printed at the Oriental Press by Wilson ... for T.N. Longman and O. Rees ...,. 
    24. ^ Alexandre Brongniart (1800) "Essai d’une classification naturelle des reptiles. 1ère partie: Etablissement des ordres." Bulletin de la Science. Société Philomathique de Paris 2 (35): 81-82
    25. ^ Gauthier, Jacques; Kluge, Arnold G.; Rowe, Timothy (1988). "Amniote Phylogeny and the Importance of Fossils". Cladistics (İngilizce). 4 (2): 105-209. doi:10.1111/j.1096-0031.1988.tb00514.x. ISSN 1096-0031. 1 Eylül 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 3 Eylül 2021. 
    26. ^ deBRAGA, MICHAEL; RIEPPEL, OLIVIER (Temmuz 1997). "Reptile phylogeny and the interrelationships of turtles". Zoological Journal of the Linnean Society. 120 (3): 281-354. doi:10.1111/j.1096-3642.1997.tb01280.x. ISSN 0024-4082. 

     

    Genel kaynaklar[değiştir | kaynağı değiştir]

    Konuyla ilgili yayınlar[değiştir | kaynağı değiştir]

    Dış bağlantılar[değiştir | kaynağı değiştir]