Denizyıldızı: Revizyonlar arasındaki fark

Vikipedi, özgür ansiklopedi
Etkileşimli olarak geçmişe göz at
[kontrol edilmiş revizyon][kontrol edilmiş revizyon]
← Önceki sürümle aradaki farkSonraki sürümle aradaki fark →
İçerik silindi İçerik eklendi
GörselVikimetin
+ekolojik etkisi
130. satır: 130. satır:
===Beslenme===
===Beslenme===
Türlerin çoğu [[su yosunları]], [[süngerler]], [[midyeler]], [[deniz salyangozu|deniz salyangozları]] ve diğer küçük hayvanlarla beslenen genel avcılardır.<ref name=Carefootfeeding/><ref name=Lawrence124/> Bazı türler [[saprotrof]]turlar ve çürümekte olan organik maddelerle ve dışkılarla beslenir.<ref name=Lawrence124>{{Kitap kaynağı|yazar=Pearse, J. S.|contribution=''Odontaster validus''|sayfalar=124–25}} Lawrence (2013)</ref><ref>{{Kitap kaynağı|yazar=Turner, R. L.|contribution=''Echinaster''|sayfalar=206–07}} Lawrence (2012)</ref> ''[[Acanthaster planci]]'' mercan polipleri ile beslenir.<ref name=outbreak/> Beslenme ve av yakalama özelleşmiş vücut bölümleri ile gerçekleştirilebilir; ''[[Pisaster brevispinus]]'' özelleşmiş tüp ayaklarıyla deniz tabanında yumuşak kısımları kazarak özellikle midyeler olmak üzere avını ortaya çıkarır.<ref>{{Kitap kaynağı |başlık=Marine Biology: An Ecological Approach |soyadı=Nybakken |ad=James W. |soyadı2=Bertness |ad2=Mark D. |yıl=1997 |yayıncı=Addison-Wesley Educational Publishers |isbn=978-0-8053-4582-7 |sayfa=174 }}</ref> Midyelerin kabuğunu tutan denizyıldızı yavaşça midyenin kabuğunu aralayarak dışarı çıkardığı midesini midyenin içindeki yumuşak kısımları sindirmek için içine sokar. Midenin girebilmesi için kabuğun çok az açılması yeterli olabilmektedir.<ref name=Dorit>{{Kitap kaynağı |başlık=Zoology |soyadı1=Dorit |ad1=R. L. |soyadı2=Walker | ad2= W. F. |soyadı3=Barnes |ad3 = R. D. |yıl=1991 |yayıncı=Saunders College Publishing |isbn=0-03-030504-7 |sayfa=782 }}</ref>
Türlerin çoğu [[su yosunları]], [[süngerler]], [[midyeler]], [[deniz salyangozu|deniz salyangozları]] ve diğer küçük hayvanlarla beslenen genel avcılardır.<ref name=Carefootfeeding/><ref name=Lawrence124/> Bazı türler [[saprotrof]]turlar ve çürümekte olan organik maddelerle ve dışkılarla beslenir.<ref name=Lawrence124>{{Kitap kaynağı|yazar=Pearse, J. S.|contribution=''Odontaster validus''|sayfalar=124–25}} Lawrence (2013)</ref><ref>{{Kitap kaynağı|yazar=Turner, R. L.|contribution=''Echinaster''|sayfalar=206–07}} Lawrence (2012)</ref> ''[[Acanthaster planci]]'' mercan polipleri ile beslenir.<ref name=outbreak/> Beslenme ve av yakalama özelleşmiş vücut bölümleri ile gerçekleştirilebilir; ''[[Pisaster brevispinus]]'' özelleşmiş tüp ayaklarıyla deniz tabanında yumuşak kısımları kazarak özellikle midyeler olmak üzere avını ortaya çıkarır.<ref>{{Kitap kaynağı |başlık=Marine Biology: An Ecological Approach |soyadı=Nybakken |ad=James W. |soyadı2=Bertness |ad2=Mark D. |yıl=1997 |yayıncı=Addison-Wesley Educational Publishers |isbn=978-0-8053-4582-7 |sayfa=174 }}</ref> Midyelerin kabuğunu tutan denizyıldızı yavaşça midyenin kabuğunu aralayarak dışarı çıkardığı midesini midyenin içindeki yumuşak kısımları sindirmek için içine sokar. Midenin girebilmesi için kabuğun çok az açılması yeterli olabilmektedir.<ref name=Dorit>{{Kitap kaynağı |başlık=Zoology |soyadı1=Dorit |ad1=R. L. |soyadı2=Walker | ad2= W. F. |soyadı3=Barnes |ad3 = R. D. |yıl=1991 |yayıncı=Saunders College Publishing |isbn=0-03-030504-7 |sayfa=782 }}</ref>

===Ekolojik etkisi===
[[Dosya:Starfishmussel.jpg|thumb|left|alt=Starfish devouring mussel|[[Kaliforniya]]'da midye yiyen bir ''Pisaster ochraceus'']]
Denizyıldızları bulundukları deniz canlıları topluluklarında [[kilittaşı türler]]dir. Görece büyük boyutları, geniş beslenme alışkanlıkları ve çeşitli ortamlara uyum sağlayabilmeleri ekolojik açıdan denizyıldızlarını önemli kılmaktadır.<ref>{{Kitap kaynağı | yazar=Menage, B. A.; Sanford, E. | contribution=Ecological Role of Sea Stars from Populations to Meta-ecosystems | sayfa=67}} Lawrence (2013)</ref> Aslında "kilittaşı türler" terimi ilk olarak [[Robert T. Paine (zoolog)|Robert Paine]] tarafından 1966 yılında ''Pisaster ochraceus'' denizyıldızını tanımlamak için kullanılmıştır.<ref>{{Web kaynağı | yazar=Wagner, S. C. | yıl=2012 | başlık=Keystone Species | yayıncı=Nature Education Knowledge | url=http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/keystone-species-15786127}} </ref> [[Washington (eyalet)|Washington eyalet]]inde sığ gelgit bölgelerini araştıran Paine, ''P.&nbsp;ochraceus'' denizyıldızının avlanma özelliklerinin türlerin çeşitliliği için ana faktör olduğunu gözlemlemiştir. Belirli kıyı şeritlerinden deneysel olarak bu tepe avcının çıkarılması tür çeşitliliğinin azalmasına ve ''[[Mytilus]]'' cinsi midyenin besin kaynakları ve alan konusunda diğer organizmalara baskın çıkmasına neden olmuştur.<ref>{{Dergi kaynağı | yazar=Paine, R. T. | yıl=1966 | başlık=Food web complexity and species diversity | dergi=American Naturalist | cilt=100 | sayı=190 | sayfalar=65–75 | jstor=2459379 | doi=10.1086/282400}}</ref> BEnzer sonuçlar 1971 yılında yapılan bir çalışmada [[Yeni Zelanda]]'da ''[[Stichaster australis]]'' denizyıldızı için de gözlemlenmiştir. ''S.&nbsp;australis'' türünün bölgeye yerleştirilmiş midyeleri iki ila üç ay içinde yok ettiği, ''S. australis''{{'}}in ortadan kaldırıldığı bölgelerde de midyelerin kısa sürede sayılarını aşırı şekilde artırdığı ve bölgedeki [[biyoçeşitlilik|biyoçeşitliliği]] tehdit ettiği gözlemlenmiştir.<ref>{{Dergi kaynağı | yazar=Paine, R. T. | yıl=1971 | başlık=A short-term experimental investigation of resource partitioning in a New Zealand rocky intertidal habitat | dergi=Ecology | cilt=52 | sayı=6 | sayfalar=1096–1106 | jstor=1933819 | doi=10.2307/1933819}}</ref>

[[Hepçil]] ''[[Oreaster reticulatus]]'' denizyıldızının beslenme aktivitesinin [[Virgin Adaları]]'nın kumluk ya da deniz bitkisi örtülü tabanlarında mikroorganizmaların çeşitliliğini, dağılımını ve çok sayıda bulunmasını düzenlediği görülmektedir. Bu denizyıldızları deniz tabanındaki çökeltileri karıştırarak üzerlerindeki su yosunlarını temizler.<ref>{{Dergi kaynağı |yazar=Wullf, L. |yıl=1995 |başlık=Sponge-feeding by the Caribbean starfish ''Oreaster reticulatus'' |dergi=Marine Biology |cilt=123 |sayı=2 |sayfalar=313–325 |doi=10.1007/BF00353623 }}</ref> Deniz tabanında oluşan bu hareketten hoşlanmayan organizmalar yerlerini temiz çökeltileri kısa sürede kolonize eden diğer organizmalara bırakır. Ayrıca göçmen olan bu denizyıldızının beslenme aktivitesi farklı organik maddelerden oluşan koloniler çıkmasına yardım ettiği için bunlarla beslenen balık, yengeç ve deniz kestanelerinin dağılımı ve populasyonları üzerinde önemli bir rol oynar.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Scheibling, R. E. |yıl=1980 |başlık=Dynamics and feeding activity of high-density aggregations of ''Oreaster reticulatus'' (Echonodermata: Asteroidea) in a sand patch habitat |dergi=Marine Ecology Progress Series |cilt=2 |sayfalar=321–27|url=http://www.int-res.com/articles/meps/2/m002p321.pdf|doi=10.3354/meps002321}}</ref>


==Kaynakça==
==Kaynakça==

Sayfanın 08.53, 30 Mayıs 2014 tarihindeki hâli

Başlığın diğer anlamları için Deniz Yıldızı (anlam ayrımı) sayfasına bakınız.
Denizyıldızı
Ernst Haeckel'in Kunstformen der Natur adlı kitabından "Asteroidea", 1904
Biyolojik sınıflandırma
Âlem: Animalia (Hayvanlar)
Şube: Echinodermata
(Derisi dikenliler)
Alt şube: Asterozoa
Sınıf: Asteroidea
(Denizyıldızları)
De Blainville, 1830
Takımlar

Denizyıldızı, hayvanlar aleminin derisi dikenliler şubesine bağlı Asteroidea sınıfından olan deniz omurgasızlarına verilen ortak ad. Dünya üzerinde, tropiklerden soğuk kutup denizi sularına kadar deniz tabanında yaklaşık 1.500 kadar denizyıldızı türü bulunur. Deniz kıyısından 6.000 m. derinliğe kadar olan bölgede yaşarlar.

Tipik olarak merkezî bir disk ve beş kollu bir yapıya sahiptirler ancak bazı türlerinin kol sayısı beşten fazladır. Üst ya da aboral yüzeyleri pürüzsüz, taneli ya da dikenli olabilir ve üst üste geçen plakçıklardan oluşur. Türlerin çoğu kırmızı ya da turuncu gibi parlak renklerde iken bazı türler mavi, gri ya da kahverengi olabilir. Alt ya da oral yüzlerinde hidrolik sistem ile çalışan tüp ayaklar ve ortada bir ağız bulunur. Fırsatçı beslenirler ve çoğunlukla bentik bölge omurgasızlarını avlarlar. Çeşitli türleri midelerini dışarı çıkarma ya da suda asılı besin maddelerini filtreleme gibi özelleşmiş beslenme davranışları gösterir. Yaşam döngüleri karmaşıktır ve hem seksüel hem de aseksüel olarak üreyebilirler. Çoğu kaybettikleri ya da zarar görmüş kollarını ve vücut parçalarını yenileyebilir ve savunma amaçlı olarak kollarını vücutlarından ayırabilirler. Asteroidea çeşitli önemli ekolojik rollere sahiptir. Pisaster ochraceus ve Stichaster australis gibi denizyıldızı türleri ekolojide kilittaşı türler kavramının yaygın olarak bilinen örnekleridir. Tropikal Acanthaster planci Hint ve Pasifik Okyanuslarının doymak bilmez bir avcısıdır. Asterias amurensis dünya üzerindeki en yayılmacı türlerden biridir.

Denizyıldızlarına ait fosil kayıtları çok eskidir ve yaklaşık 450 milyon yıl öncesine Ordovisyen Dönemine dayanır. Ancak denizyıldızlarının öldükten sonra vücutlarının parçalanmaya meyilli olması nedeniyle bu fosiller çok detaylı değildir. Fosillerde yalnızca dikenleri ve kemikçikleri korunabilmiştir. Göz alıcı simetrik şekilleri nedeniyle denizyıldızları edebiyatta, söylencelerde, tasarımda ve popüler kültürde yer almıştır. Koleksiyon olarak da toplanan denizyıldızları logo ve arma gibi tasarımlarda kullanılmakta ve hatta zehirli olma olasılıklarına rağmen bazı kültürlerde besin maddesi olarak da tüketilmektedir.

Taksonomi

Denizyıldızının tüp ayaklarının hareketi.

Denizyıldızlarının bilimsel adı olan Asteroidea, Fransız zoolog de Blainville tarafından 1830 yılında verilmiştir.[3] Grekçe "yıldız" anlamına gelen aster, ἀστήρ ve "şekil" anlamına gelen eidos, εἶδος kelimelerinin birleştirilmesiyle üretilmiştir.[4] Asteroidea sınıfı Echinodermata (Derisi dikenliler) şubesinde sınıflandırılır. Denizyıldızı dışında diğer derisi dikenliler arasında deniz kestaneleri, yılan yıldızları, deniz hıyarları ve deniz zambakları sayılabilir. Derisi dikenlilerin larvaları bilateral simetriye sahiptir ancak başkalaşım sırasında radyal simetriye, tipik olarak da beşgen simetriye dönüşürler.[5] Erişkin derisi dikenliler tipik olarak ambulakral sistemle çalışan tüp ayaklara ve kollajen bağlarla birbirine bağlı "osikül" adı verilen kalker kemikçiklerden oluşan iç iskeletlere sahiptirler.[6] Denizyıldızları üyelerinin düzleşmiş, yıldız şeklinde bir vücuda sahip olduğu ve erişkinlerinin merkezî bir disk ile dışa doğru uzanan çok sayıda ayağa sahip olduğu Asterozoa alt şubesinde yer alırlar. Asterozoa alt şubesinde denizyıldızlarının oluşturduğu Asteroidea ile yılan yıldızlarının oluşturduğu Ophiuroidea sınıfları bulunur. Asteroidea sınıfı canlılar gövdelerinde kalker plakçıkların sağladığı iskelet desteği ile geniş kollara sahip iken[7] Ophiuroidea sınıfı canlıların, çift olarak kaynamış kemikçiklerin desteklediği kolları belirgin bir şekilde incedir.[8]

Denizyıldızları yaklaşık 1.500 yaşayan türü ile geniş ve çeşitli bir canlı sınıfını oluşturur. Yaşayan yedi takımı (Brisingida, Forcipulatida, Notomyotida, Paxillosida, Spinulosida, Valvatida ve Velatida[1]) ve soyu tükenmiş iki takımı (Calliasterellidae ve Trichasteropsida.[2]) vardır.

Anatomi

Yedi kollu bir denizyıldızı Luidia maculata.

Deniz yıldızlarının çoğu merkezî bir diskten çıkan beş kola sahiptir ancak kol sayısı çeşitlilik gösterir. Luidia ciliaris denizyıldızının yedi kolu varken Solasteridae familyası üyeleri on ila on beş kola sahiptir ve Antarktika'da yaşayan Labidiaster annulatus denizyıldızının elli kadar kolu vardır. Normalde beş kolu olan denizyıldızı türlerinin bazı bireyleri anormal gelişim nedeniyle altı ya da daha fazla sayıda kola da sahip olabilmektedir.[9]

Gövde duvarı

Astropecten aranciacus kemikçikleri.
Acanthaster planci denizyıldızının dikenleri arasında pediseller ve geri çekilmiş papulae.

Gövde duvarı ince bir deri katmanından, tek hücre katmanlı bir epidermis, bağ dokudan ibaret kalın bir dermis ile uzunlamasına ve radyal kasları sağlayan ince sölomik myoepitelyal katmandan ibarettir. Dermis kemikçik ya da osikül olarak bilinen ve kalsiyum karbonat bileşiklerinden ibaret bir iç iskelet içerir. Bunlar bir kafes şeklinde dizilmiş kalsit mikrokristallerinin oluşturduğu petek şeklinde yapılardır.[10] Şekilleri farklılık gösterse de çoğu düzdür ve birbirlerine geçerek döşenmiş gibi aboral yüzeyin ana kaplamasını oluştururlar ve bazılarının dış kısmında granüller, yumrular ve dikenler bulunabilir.[11] Bazıları da madreporit (ambulakral sisteme giriş), pediseller ve paksiller gibi özelleşmiş yapılardır.[10] Pediseller kıskaç şeklinde çenelere sahip bileşik kemikçiklerdir. Gövde yüzeyinden döküntülerin kaldırılmasını sağlarlar ve sürekli açılıp kapanma hareketi yaparken çevreden gelen fiziksel ve kimyasal uyaranlara karşın esnek sapçıklar üzerinde dalgalanarak sallanırlar. Sıklıkla dikenlerin çevresinde kümeler oluştururlar.[12][13] Paksiller, deniz tabanındaki tortular içinde gömülü olarak yaşayan denizyıldızlarında bulunan şemsiye şeklinde yapılardır. Yanyana bulunan paksil yapılarının kenarları bir araya gelerek oluşturdukları deri gibi katman ve altındaki su boşluğu ile madreporit ve hassas solungaç yapılarını korurlar. Dışarıya doğru çıkntı yapmış olanlar dahil tüm kemikçikler epidermal bir katmanla kaplıdır.[10]

Valvatida ve Forcipulatida takımlarının da arasında bulunduğu çeşitli denizyıldızı gruplarında pedisel yapısı görülür.[12] Asterias ve Pisaster gibi Forcipulatida üyelerinde her dikenin tabanında ponpon gibi öbekler oluştururken, Hippasteria phrygiana gibi Goniasteridae familyası üyelerinde pediseller tüm vücut yüzeyine yayılmıştır. Bazılarının savunmaya yardımcı olduğuna, bazılarının da beslenmeye ya da denizyıldızdızının gövdesine yerleşmeye çalışan organizmaların temizlenmesine yardımcı olduğu düşünülmektedir.[14] Labidiaster annulatus, Rathbunaster californicus ve Novodinia antillensis gibi bazı türler büyük pedisel yapılarıyla küçük balık ve kabukluları avlayabilirler.[15]

Ayrıca vücut boşluğunun ince duvarlı çıkıntıları olan papula yapıları da vardır. Bunların suda solunum işlevleri bulunur.[5] Bunlar birbirine dik açı ile bağlanan kollajen bağlar ve bağlantı noktalarında kemikçikler ve papula bulunan üç boyutlu bir ağ oluşturur. Bu yapı sayesinde hem denizyıldızının kollarını hareket ettirmesi için gereken esneklik sağlanır hem de stres anında yapılan eylemler için gereken katılığa hemen ulaşılması sağlanır.[16]

Ambulakral sistem

Ambulakral sisteme su girişini sağlayan madreporitin yakından görünüşü.

Denizyıldızının hareket etme, tutunma, beslenme ve soluma için kullandığı ve içi sıvı dolu kanal ağından ibaret hidrolik prensibiyle çalışan mekanizmasında ambulakral sistem denir. Sisteme suyun girişi aboral yüzeyde elek benzeri geçirgen bir kemikçik olan madreporit yoluyladır. Madreporit kalker ile kaplı bir kanal yoluyla ağız açıklığının çevresinde halka şeklinde bir kanala bağlanır. Buraya da her kol boyunca uzanan ambulakral oluklar bağlıdır. Kol üzerindeki ambulakral olukların her iki yanına da çıkan küçük yan kanalcıklar ampulalarda son bulur. Ampul şeklindeki bu organlar dışarıda bulunan tüp ayaklara kemikçiklerden geçen küçük kanalcıklarla bağlıdır. Genellikle kollarda iki sıra tüp ayak bulunur ancak bazı türlerde tüp ayakları ampulalara bağlayan kanallar sıralı olarak kısa ve uzun olduğundan dört sıra tüp ayak varmış gibi görünür. Ambulakral sistemi oluşturan tüm kanalların içi sillerle kaplıdır.[17]

Ampulada bulunan uzunlamasına kaslar kasıldığında yan kanalcıklardaki valfler kapanarak suyun tüp ayaklara gitmesi sağlanır. Tüp ayaklar bu şekilde uzanarak yer ile temas eder. Her ne kadar tüp ayaklar emece benzese de tutunma eylemi emmeden çok yapışkan kimyasallar sayesinde oluşur.[18] Başka kimyasallar ve ampulaların gevşemesi sonucu tüp ayaklar yerden ayrılır. Tüp ayaklar dalga şeklinde, bir ayak yere tutunurken diğerinin bırakmasıyla hareket eder.[19][20] Pycnopodia helianthoides gibi çok kollu ve hızlı hareket eden denizyıldızları kendilerini bazı kollarıyla çekerken diğer kolları serbest olarak arkadan sürünerek gelir. Bazı denizyıldızı türleri de hareket ederken kol uçlarını kıvırarak yukarıya döndürür ve dış uyaranlara karşı algılayıcı tüp ayakları ve gözleri için maksimum açıklığı sağlarlar.[21]

Denizyıldızlarının çoğu hızlı hareket edemez, tipik hızları Dermasterias imbricata türünde olduğu gibi dakikada 15 cm. civarındadır.[22] Kuma gömülen Astropecten ve Luidia cinsi denizyıldızlarının uzun tüp ayaklarının ucunda emeç yoktur ve sivridir, okyanus tabanında kayarak daha hızlı hareket edebilirler. Örneğin Luidia foliolata dakikada 2,8 m. hareket edebilir.[23]

Hareket işlevlerinin yanısıra tüp ayaklar aynı zamanda yardımcı solungaç görevini de üstlenir. Ambulakral sistem aynı zamanda oksijen ile karbondioksitin taşınmasının yanısıra kaslara besinleri de iletir. Sıvı hareketi iki yönlüdür ve siller tarafından başlatılır.[17] Solunum aynı zamanda papula adı verilen ve kollar ile merkezî diskin aboral yüzünde ince duvarlı yumrular olarak görünen diğer solungaçlar yoluyla da sağlanır. Oksijen buradan gazlar için transfer ortamı olan sölomik sıvıya aktarılır. Suda çözünmüş oksijen ana vücut boşluğundaki sıvı sayesinde gövdeye dağıtılır ve dolaşım sistemi küçük bir rol oynar.[24]

Sindirim ve boşaltım sistemi

Diagram of starfish anatomy
Kısmen teşrih edilmiş denizyıldızının aboral yüzden görünüşü.
1. Pilorik mide, 2. Barsak ve anüs,
3. Rektal kese, 4. Taş kanalı,
5. Madreporit, 6. Pilorik çekum,
7. Sindirim bezleri, 8. Kardiyak mide,
9. Gonad, 10. Radyal kanal,
11. Ambulakral oluk

Denizyıldızının sindirim ve boşaltım sistemi merkezî diskin hemen hemen tamamını doldurur ve kollara doğru uzar. Oral yüzün merkezinde yer alan ağız sıkı bir peristomiyal zar ile çevrelenmiştir ve büzgen ile kapanır. Ağız kısa bir yemek borusundan sonra mideye açılır. Mide içi dışına çıkabilen daha büyük kardiyak mide ve daha küçük pilorik mide olarak ikiye ayrılır. Kardiyak mide bezsi yapıdadır ve keselidir. İçi dışına çıktıktan sonra tekrar eski şekline gelebilmesine olanak sağlayan bağlarla kemikçiklere bağlıdır. Pilorik mide her kola doğru uzanan ikişer pilorik çekumdan oluşur. Bunlar uzun dallı içi boş kanallardır ve sindirimi sağlayan enzimleri salgılayan ve besinlerden besin maddelerini absorbe eden bezlerle çevrilidir. Pilorik mideden çıkan kısa bir bağırsak ve rektum aboral yüzün en üst kısmında yer alan küçük bir anüse açılır.[25]

Astropecten ve Luidia cinsi gibi ilkel denizyıldızları avlarını bütün olarak yutar ve kardiyak midelerinde sindirmeye başlarlar. Midye kabukları ve diğer sindirilemeyen kısımlar ağızlarından dışarı atılır. Yarı sindirilmiş sıvı pilorik midelerine ve çekumlarına geçer. Burada sindirim tamamlanarak besin maddeleri emilir.[25] Daha gelişmiş denizyıldızı türlerinde ise kardiyak mide ağzıdan dışarı çıkarak içi dışına çevrilir ve avı kaplayarak sindirime başlar. Av eğer bir midye ise denizyıldızı tüp ayakları ile midyenin kabuklarını aralayarak midesinin küçük bir kısmını içere sokar ve sindirimi sağlayacak enzimleri salgılar. Mide ile kısmen sindirilmiş av daha sonra merkezî diskin içine geri çekilir. Burada besin herzaman gövde içinde kalan pilorik mideye aktarılır.[26] Kardiyak midenin dışarı çıkması ve tekrar içeri girmesi NGFFYamid olarak bilinen bir nöropeptid ile tetiklenir.[27]

Gövdelerinin dışında besinleri sindirebilme yetenekleri nedeniyle denizyıldızları ağızlarından çok daha büyük avları yiyebilirler. Besinleri arasında midyeler, istiridyeler, küçük balıklar, eklem bacaklılar ve karından bacaklılar bulunur. Bazı denizyıldızları saf etobur değildirler ve ana besinlerinin yanısıra su yosunları ve organik detritus ile de beslenirler. Denizsuyunda bulunan besin parçacıklarını yapışkan sümük lifleri ile yakalar ve siller yardımıyla ağızlarına taşırlar.[25]

Azotlu ana atık amonyaktır. Denizyıldızlarının ayrı bir boşaltım organı yoktur. Atık amonyak difüzyon yoluyla tüp ayaklar ve papulalardan atılır.[24] Vücut sıvısı içinde fagosit hücreler, ve ambulakral sistemde de bulunan sölomositler vardır. Bu hücreler atık maddelerin etrafını kaplayarak papulaların uçlarına kadar ulaşırlar ve burada gövde duvarının bir kısmı dışarı açılarak atık madde deniz suyuna karışır. Bazı atıklar pilorik bezler vasıtasıyla dışkılanır.[24]

Denizyıldızlarının osmoregülasyon mekanizmaları yoktur ve vücut sıvıları kendilerini çevreleyen deniz suyu ile aynı tuz konsantrasyonuna sahiptir. Bazı türler görece düşük tuzluluk oranını tolere edebilse de osmoregülasyon mekanizmasının olmaması denizyıldızlarının tatlısuda ve haliçlerde yaşamamasının muhtemelen nedenidir.[24]

Duyu ve sinir sistemleri

Tüp ayak ile kolun ucu
Leptasterias polaris denizyıldızının kol ucunda tüp ayaklar ve göz beneği görülebilir.

Her ne kadar denizyıldızlarının belirgin duyu organları olmasa da dokunmaya, ışığa, sıcaklığa, oryantasyona ve çevrelerindeki suyun durumuna karşı duyarlıdırlar. Tüp ayaklar, dikenler, pediseller dokunmaya karşı duyarlıdır. Tüp ayaklar, özellikle de kolların ucunda bulunanlar aynı zamanda kimyasallara karşı da duyarlıdır ve bu sayede besin gibi koku kaynaklarını tespit edebilirler.[26] Kolların ucunda her biri 80 ila 200 kadar basit gözden oluşan göz benekleri bulunur. Bu benekler ışığa tepki veren pigmentli epitelyel hücrelerden oluşur ve hem kendilerini koruyan hem de ışığın odaklanmasını sağlayan kalın ve şeffaf bir deri tabakası ile kaplıdırlar. Birçok denizyıldızında vücutlarının diğer bölgelerinde tekil fotoreseptör hücreler bulunur ve göz beneklerinin üstü örtülüyse bile ışığa tepki verebilirler.[28]

Denizyıldızlarında merkezî beyin olmasa da karmaşık bir sisnir sistemleri vardır. Bu sinir sistemi ağzın çevresindeki sinir halkası ile kollarda ambulakral oluk ile paralel olarak uzanan radyal sinirlerden oluşur. Periferik sinir sistemi iki sinir ağından ibarettir: epidermiste bulunan duyusal sinir sistemi ile sölomik boşluğun cidarlarında bulunan motor sinir sistemi. Dermisten geçen nöronlar iki sistemi birbirine bağlar.[28] Sinir halkaları ile radyal sinirlerin hem duyusal hem de motor bileşenleri vardır ve denizyıldızının denge ve yön sistemlerini koordine ederler.[5] Duyusal bileşen duyu organlarından girdileri alırken motor bileşenler tüp ayakları ve kasları kontrol eder. Denizyıldızı eylemlerini planlama yetisine sahip değildir. Eğer kollardan biri çekici bir koku algılarsa baskın hâle gelir ve geçici olarak diğer kolları baskılayarak ava doğru denizyıldızının hareketini başlatır. Bu mekanizmanın nasıl çalıştığı tam olarak anlaşılamamıştır.[28]

Dolaşım sistemi

Gövde boşluğu içinde dolaşım ya da hemal sistem bulunur. Kan damarları üç halka oluşturur: Ağız çevresinde bulunan hiponöral hemal halka, sindirim sitemi çevresinde bulunan gastrik halka ve aboral yüze yakın olan genital halka. Kalp dakikada altı kere atar ve üç halkayı birbirine bağlayan dik bir kanal olan aksiyel damarın tepesinde bulunur. Her kolun tabanında çift olarak gonadlar bulunur ve genital halkadan kolun ucuna kadar gonadlardan yatay bir kan damarı geçer. Bu damarın ucu kördür ve içinde sürekli bir kan akışı yoktur. Kan sıvısı ya da sölomik sıvı pigment içermez ve soluma işlevi yok gibidir; muhtemelen besin maddelerinin vücut içinde taşınmasına yaramaktadır.[29]

İkincil metabolitler

Denizyıldızı aralarında kolesterolün steroidal türevi ve sfinzgozinin yağ asidi amitleri de olmak üzere, lipitler şeklinde çok sayıda ikincil metabolit üretir. Steroidlerin çoğu asterosaponinler olarak da bilinen saponinler ve sülfatlı türevleridir. Türden türe fark gösterirler ve tipik olarak genellikle glukoz ve galaktoz gibi şekerlerden altıya kadar molekül ile bunlara bağlanan üç kadar glikosidik zincirden oluşurlar. Sfingozinin uzun zincirli yağ asidi amitleri sıklıkla oluşur ve bazılarının farmakolojik etkileri bulunur. Denizyıldızlarının çeşitli seramidler ve az sayıda alkaloidler de ürettiği bilinmektedir. Bu kimyasalların denizyıldızındaki işlevleri tam olarak araştırılmasa da savunma ve iletişim mekanizmalarında kullanıldığı bilinmektedir. Bazıları beslenme caydırıcısıdır ve savunma amaçlı kullanılır. Diğerleri pedisellere denizyıldızının aboral yüzeyinde diğer organizmaların yerleşmesini önlemeye yardımcı olur. Bazıları alarm feromonları ve kaçırıcı kimyasallardır ve salındıklarında akraba denizyıldızlarında benzer tepkiler oluşturur ama çoğunlukla potansiyel avlarda kaçmayı tetikler.[30] Bu bileşiklerin muhtemel farmakolojik ve endüstriyel kullanımlarda etkinlikleri üzerine araştırmalar yapılmaktadır.[31]

Yaşam döngüsü

Eşeyli üreme

Denizyıldızı türlerinin çoğu ayrı eşeylidir yani ayrı erkek ve dişi bireyleri vardır. Goandlar kolların içinde bulunduğu için erkek ve dişi bireyler dışarıdan ayırt edilemez ancak yumurta ya da sperm bıraktıklarında eşeyleri ortaya çıkar. Bazı türler hermafrodittir ve yumurta ile sperm aynı birey tarafından aynı anda oluşturulur, bunların bazı türlerinde ovotestis adı verilen aynı gonad bu oluşumu sağlar.[32] Bazı denizyıldızı türleri ise yaşamlarının bir bölümünü erkek bir bölümünü ise dişi olarak sürdürürler. Asterina gibbosa türü yaşamına erkek olarak başlar ve yaşlandıkça dişiye dönüşür. Nepanthia belcheri gibi bazı türlerde büyük dişi denizyıldızı ikiye bölünerek çoğalır ve bölünen parçalar iki erkek denizyıldızı olur. Bu erkek denizyıldızları yeteri kadar büyüdüklerinde tekrar dişiye dönüşürler.[33]

Her denizyıldızında merkezî disk ile kollara arasında yerleşmiş olan ve gametleri bırakan gonad çiftleri bulunur. Döllenme genellikle vücut dışında olur ama bir kaç türde iç döllenme de olmaktadır. Türlerin çoğunda suda yüzebilen sperm ve yumurtalar suya salındıktan sonra oluşan embriyo ve larvalar planktonlar arasında yaşar. Bazı türlerde yumurtalar kayaların altına yapışır.[34] Bazı denizyıldızı türleri ise ya döllenmiş yumurtaların üzerine yatarak[34] ya da özelleşmiş yapılarda saklayarak kuluçkaya yatar. Kuluçka Pteraster militaris türünde olduğu gibi denizyıldızının aboral yüzündeki keselerde,[35][36] Leptasterias tenera türünde olduğu gibi pilorik midenin içinde[37] ve hatta Parvulastra parvivipara gibi türlerde de gonadların içinde olabilir.[32] Yumurtalarının üzerine "oturarak" kuluçkaya yatan denizyıldızı türleri genellikle merkezî disklerini deniz tabanından yukarı kaldırarak kambur bir postür alırlar.[38] Pteraster militaris türü kesesine sığmayan yumurtaları suya dağıtarak yalnızca bir kaç yumurtayı kesesinde saklar.[35] Bu tür kuluçkaya yatan türlerde yumurtalar görece büyüktür ve embriyonun beslenmesi için gerekli besin maddeleri taşırlar, dolayısıyla bu tür denizyıldızları larva evresinden geçmeden doğrudan minyatür denizyıldızları olarak gelişirler.[32] Parvulastra parvivipara türü genç denizyıldızları kuluçka kesesinde bulunan diğer yumurta ve embriyolar ile beslenirler.[39] Özellikle larva gelişmesi için uygun olmayan kutup denizleri ve derinsularda yaşayan türlerde [36] ve yalnızca bir kaç yumurta üreten türlerde[40][41] kuluçkaya yatma sık karşılaşılan bir süreçtir.

Tropiklerde fitoplanktonun çokluğu denizyıldızı larvalarının beslenmesine yardımcı olur. Yumurta ve spermler yılın herhangi bir zamanında suya salınabilir ve her türün kendine özgü bir üreme dönemi bulunur.[42] Ilıman bölgelerde bahar ve yaz aylarında besin kaynakları artış gösterir. Yumurta ya da spermini bırakacak olan ilk denizyıldızı bireyin saldığı feromon diğer denizyıldızlarını da çekerek gametlerin eşzamanlı olarak salınması gerçekleşir.[43] Archaster typicus gibi bazı türlerde erkek ve dişi bir araya gelerek bir çift oluşturur.[44] Psödokopülasyon adı verilen bu davranışta[45] erkek üste çıkarak kollarını dişinin kolları üzerine getirir. Dişi suya yumurtalarını salmaya başlayınca erkek de spermlerini salmaya başlar.[43] Denizyıldızları çevresel sinyalleri kullanarak yumurtlama ve sperm bırakma zamanının koordine edebilirler. Ayrıca kimyasal sinyaller de üremeye hazırlığı belirtir. Bazı türlerde olgun dişiler denizsuyuna bıraktıkları kimyasallarla spermleri kendilerine doğru çekebilir.[46]

Larva gelişimi

Starfish larvae
Denizyıldızı larvalarının üç çeşit bilateral simetrisi: (soldan sağa) scaphularia larva, bipinnaria larva, brachiolaria larva. Asterias cinsi denizyıldızı larvaları Ernst Haeckel tarafından resmedilmiştir.

Denizyıldızı embriyolarının çoğu blastula evresinde yumurtadan çıkar. İlk hücre topu arkenteron adı verilen ilkin bağırsağı oluşturur. Arkenterona girişe blastopor adı verilir ve daha sonra bu anüse dönüşür. Arkenteronun ucu ile birleşen diğer bir açıklık da daha sonra ağıza dönüşür. Aynı zamanda dış kısında bir dizi sil oluşur. Siller büyüyüp genişler ve iki tane kol şeklinde uzantıya dönüşür. Bu dönemde larva bipinnaria olarak adlandırılır. Siller hareket ve beslenme işlevinde kullanılır; ritmik hareketleri fitoplanktonları ağıza doğru sürükler.[12]

Larva gelişiminde sonraki evre brachiolaria evresidir ve kısa üç kol daha büyür. Bu kollar arka kısımda bir emecin etrafındadır ve uçlarında yapışkan hücreler bulunur. Hem bipinnaria hem de brachiolaria larvalar bilateral olarak simetriktir. Gelişimini tamamlayan brachiolaria denizyatağına göüğs kısmında bulunan kollar ve emeç ile tutunur. Oluşan metamorfoz ile organlar radikal olarak yer değiştirir. Larva gövdesinin sol tarafı genç hayvanın oral yüzü olurken sağ tarafıda aboral yüzü olur. Bağırsağın bir kısmı yerinde dururken ağız ve anüs yeni yerlerine gider. Gövde boşluğunun bir kısmı dejenere olurken diğer kısmı ambulakral sistemi ve sölomik boşluğu oluşturur. Denizyıldızı artık beşgen ışınsal simetriye sahiptir. Deniz tabanına tutunduğu kısmı geride bırakarak yaşamına serbestçe dolaşan 1 mm. çapında genç bir denizyıldızı olarak devam eder. Paxillosida takımı denizyıldızları brachiolara evresinden geçmez ve bipinnaria larva evresinde deniz tabanına tutunduktan sonra doğrudan genç denizyıldızı evresine gelişirler.[12]

Eşeysiz üreme

Regeneration from an arm
Linckia guildingi türü denizyıldızının tek kolunan büyüyen denizyıldızı "komet"i.

Denizyıldızlarının bazı türleri erişkin iken merkezî disklerinin bölünmesi[47] ya da bir ya da daha fazla sayıda kollarının ototomisi yollarıyla eşeysiz olarak üreyebilirler. Hangi eşeysiz üreme yönteminin kullanıldığı denizyıldızı cinsine göre deişiklik gösterir. Tek bir koldan tüm gövdelerini yenileyebilen denizyıldızları arasında bazı türler yalnızca 1 cm'lik bir kol parçasından bile eşeysiz olarak üreyebilmektedir.[48] Tek bir koldan bütün bir denizyıldızı geliştirilmesine kuyrukluyıldıza benzemesinden ötürü "komet" denir. Diskinden ya da kolun tabanından denizyıldızının bölünmesi kırılma bölgesi yaratan yapıdaki bir zayıflıkla birlikte görülür.[49]

Bazı denizyıldızı türlerinin larvaları erişkin olmadan eşeysiz olarak üreyebilmektedir.[50] Bu eşeysiz üreme larvaların gövdesinin bazı kısımlarının ototomisi ya da gövdenen daha sonra ayrılacak olan hücrelerin larva gövdesinde büyümeye başlamasıyla olur.[51] böyle üreyebilen larvalar besin kaynaklarının çokluğunu hissettiklerinde normal gelişimden çok eşeysiz üreme yoluna devam ederler.[52] Bu tür eşeysiz üreme daha uzun zaman ve daha çok enerji gerektirse de koşullar uygun olduğunda tek bir larvadan bir çok erişkin birey üreyebilmektedir.[51]

Yenilenme

Yenilenen kollar
Pycnopodia helianthoides denizyıldızı eksik kollarını yenilerken.

Denizyıldızlarının bazı türleri eksik kollarını yenileme ve belirli bir süre sonra yeni bir kola sahip olma özelliğine sahiptir.[48] Çok az da olsa bir kısmı tek bir koldan tamamen yeni bir merkezî disk de büyüyebilirken diğerleri bunun için ayrılmış olan kola en azından diskin bir parçasının da bağlı kalmış olmasına gerek duyar.[24] Yenilenme aylar ya da yıllar sürebilir[48] ve denizyıldızı kol kaybettikten sonra enfeksiyonlara maruz kalabilir. Ayrılmış olan kol merkezi bir disk ile ağız büyütüp tekrar beslenebilene kadar kolda depolanmış besinlerle yaşamını sürdürür.[48] Üreme nedeniyle kol ya da gövdenin ayrılmasının dışında denizyıldızının doğal düşmanları tarafından avlanması sırasında kol kopabilir ya da denizyıldızı kaçma tepkisi olarak kollarını kendisi koparabilir.[24] Kolun kopması sinir sinyalleri sayesinde özel bir bağlayıcı dokunun hızlıca yumuşaması ile olur. Bu tip dokular kaçış bağ dokusu olarak adlandırılır ve derisi dikenlilerin çoğunda bulunur.[53] Ototomiyi tetikleyen bir faktör tespit edilmiştir ve diğer denizyıldızlarına enjekte edildiğinde bunların da hızlıca kollarını kopardıkları gözlemlenmiştir.[54]

Yaşam süresi

Denizyıldızlarının yaşam süresi türden türe oldukça farklılık gösterir. Genellikle daha büyük olan ve planktonik larvaları olanların yaşam süresi daha uzundur. Örneğin az sayıda büyük yumurtası olan ve erişkin ağırlığı 20 g. olan Leptasterias hexactis türü iki yılda cinsel olgunluğa erişir ve yaklaşık on yıl kadar yaşar.[12] Her yıl çok sayıda yumurtayı denize salan ve erişkin ağırlığı 80 g. olan Pisaster ochraceus türü ise cinsel olgunluğa beş yılda erişir ve kaydedilmiş en uzun yaşam süresi 34 yıldır.[12]

Ekoloji

Dağılımı ve yaşam alanları

Astropecten articulatus
Sahile vurmuş Astropecten articulatus denizyıldızı

Denizyıldızları da dahil olmak üzere derisi dikenliler içinde bulundukları deniz suyu ile uyumlu, hassas bir iç elektrolit dengesine sahiptir. Bu nedenle yalnızca deniz suyunda yaşarlar ve tatlısularda bulunmazlar.[19] Denizyıldızı türleri dünya üzerindeki tüm okyanuslarda yaşar. Yaşam alanları tropikal mercan resifleri, kayalık kıyılar, gelgit havuzları, çamur, kum, kelp ormanları, denizaltı bitkilerinin oluşturduğu alanlardan[55] 6.000 m derinlikte derin deniz tabanına kadar çeşitlilik gösterir.[56] En çok tür çeşitliliği ise kıyıya yakın sularda görülür.[55]

Beslenme

Türlerin çoğu su yosunları, süngerler, midyeler, deniz salyangozları ve diğer küçük hayvanlarla beslenen genel avcılardır.[26][57] Bazı türler saprotrofturlar ve çürümekte olan organik maddelerle ve dışkılarla beslenir.[57][58] Acanthaster planci mercan polipleri ile beslenir.[59] Beslenme ve av yakalama özelleşmiş vücut bölümleri ile gerçekleştirilebilir; Pisaster brevispinus özelleşmiş tüp ayaklarıyla deniz tabanında yumuşak kısımları kazarak özellikle midyeler olmak üzere avını ortaya çıkarır.[60] Midyelerin kabuğunu tutan denizyıldızı yavaşça midyenin kabuğunu aralayarak dışarı çıkardığı midesini midyenin içindeki yumuşak kısımları sindirmek için içine sokar. Midenin girebilmesi için kabuğun çok az açılması yeterli olabilmektedir.[19]

Ekolojik etkisi

Starfish devouring mussel
Kaliforniya'da midye yiyen bir Pisaster ochraceus

Denizyıldızları bulundukları deniz canlıları topluluklarında kilittaşı türlerdir. Görece büyük boyutları, geniş beslenme alışkanlıkları ve çeşitli ortamlara uyum sağlayabilmeleri ekolojik açıdan denizyıldızlarını önemli kılmaktadır.[61] Aslında "kilittaşı türler" terimi ilk olarak Robert Paine tarafından 1966 yılında Pisaster ochraceus denizyıldızını tanımlamak için kullanılmıştır.[62] Washington eyaletinde sığ gelgit bölgelerini araştıran Paine, P. ochraceus denizyıldızının avlanma özelliklerinin türlerin çeşitliliği için ana faktör olduğunu gözlemlemiştir. Belirli kıyı şeritlerinden deneysel olarak bu tepe avcının çıkarılması tür çeşitliliğinin azalmasına ve Mytilus cinsi midyenin besin kaynakları ve alan konusunda diğer organizmalara baskın çıkmasına neden olmuştur.[63] BEnzer sonuçlar 1971 yılında yapılan bir çalışmada Yeni Zelanda'da Stichaster australis denizyıldızı için de gözlemlenmiştir. S. australis türünün bölgeye yerleştirilmiş midyeleri iki ila üç ay içinde yok ettiği, S. australis'in ortadan kaldırıldığı bölgelerde de midyelerin kısa sürede sayılarını aşırı şekilde artırdığı ve bölgedeki biyoçeşitliliği tehdit ettiği gözlemlenmiştir.[64]

Hepçil Oreaster reticulatus denizyıldızının beslenme aktivitesinin Virgin Adaları'nın kumluk ya da deniz bitkisi örtülü tabanlarında mikroorganizmaların çeşitliliğini, dağılımını ve çok sayıda bulunmasını düzenlediği görülmektedir. Bu denizyıldızları deniz tabanındaki çökeltileri karıştırarak üzerlerindeki su yosunlarını temizler.[65] Deniz tabanında oluşan bu hareketten hoşlanmayan organizmalar yerlerini temiz çökeltileri kısa sürede kolonize eden diğer organizmalara bırakır. Ayrıca göçmen olan bu denizyıldızının beslenme aktivitesi farklı organik maddelerden oluşan koloniler çıkmasına yardım ettiği için bunlarla beslenen balık, yengeç ve deniz kestanelerinin dağılımı ve populasyonları üzerinde önemli bir rol oynar.[66]

Kaynakça

Genel

  • Lawrence, J. M., (Ed.) (2013). Starfish: Biology and Ecology of the Asteroidea. Johns Hopkins University Press. ISBN 978-1-4214-0787-6. 
  • Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004). Invertebrate Zoology, 7th edition. Cengage Learning. ISBN 81-315-0104-3. 

Özel

  1. ^ a b Sweet, Elizabeth (2005-11-22). "Asterozoa: Fossil groups: SciComms 05-06: Earth Sciences". University of Bristol.  Kaynak hatası: Geçersiz <ref> etiketi: "Asterozoa" adı farklı içerikte birden fazla tanımlanmış (Bkz: Kaynak gösterme)
  2. ^ a b Knott, Emily (2004-10-07). "Asteroidea. Sea stars and starfishes". Tree of Life web project. 
  3. ^ Hansson, Hans (2013). "Asteroidea". World Register of Marine Species. Erişim tarihi: 2013-07-19. 
  4. ^ "Etymology of the Latin word Asteroidea". MyEtymology. 2008. Erişim tarihi: 2013-07-19. 
  5. ^ a b c Fox, Richard (2007-05-25). "Asterias forbesi". Invertebrate Anatomy OnLine. Lander University. Erişim tarihi: 2012-05-19. 
  6. ^ Wray, Gregory A. (1999). "Echinodermata: Spiny-skinned animals: sea urchins, starfish, and their allies". Tree of Life web project. Erişim tarihi: 2012-10-19. 
  7. ^ Knott, Emily (2004). "Asteroidea: Sea stars and starfishes". Tree of Life web project. Erişim tarihi: 2012-10-19. 
  8. ^ Stöhr, S.; O'Hara, T. "World Ophiuroidea Database". Erişim tarihi: 2012-10-19. 
  9. ^ Daily Mail Reporter (2009-10-24). "You superstar! Fisherman hauls in starfish with eight legs instead of five". Daily Mail. 
  10. ^ a b c Ruppert et al., 2004. s. 876
  11. ^ Sweat, L. H. (2012-10-31). "Glossary of terms: Phylum Echinodermata". Smithsonian Institution. 
  12. ^ a b c d e f Ruppert et al., 2004. ss. 888–889 Kaynak hatası: Geçersiz <ref> etiketi: "Ruppert889" adı farklı içerikte birden fazla tanımlanmış (Bkz: Kaynak gösterme)
  13. ^ Carefoot, Tom. "Pedicellariae". Sea Stars: Predators & Defenses. A Snail's Odyssey. 
  14. ^ Barnes, R. S. K. (1988). The Invertebrates: a new synthesis. Oxford: Blackwell Scientific Publications. ss. 158–160. ISBN 978-0-632-03125-2. 
  15. ^ Lawrence, J. M. "The Asteroid Arm". s. 21.  Eksik ya da boş |başlık= (yardım) in Lawrence (2013)
  16. ^ O'Neill, P. (1989). "Structure and mechanics of starfish body wall". Journal of Experimental Biology. Cilt 147. ss. 53–89. PMID 2614339. 
  17. ^ a b Ruppert et al., 2004. ss. 879–883
  18. ^ Hennebert, E.; Santos, R.; Flammang, P. (2012). "Echinoderms don't suck: evidence against the involvement of suction in tube foot attachment" (PDF). Zoosymposia. Cilt 1. ss. 25–32. ISSN 1178-9913. 
  19. ^ a b c Dorit, R. L. (1991). Zoology. Saunders College Publishing. s. 782. ISBN 978-0-03-030504-7.  Kaynak hatası: Geçersiz <ref> etiketi: "Dorit" adı farklı içerikte birden fazla tanımlanmış (Bkz: Kaynak gösterme)
  20. ^ Cavey, Michael J.; Wood, Richard L. (1981). "Specializations for excitation-contraction coupling in the podial retractor cells of the starfish Stylasterias forreri". Cell and Tissue Research. 218 (3). ss. 475–485. doi:10.1007/BF00210108. PMID 7196288. 
  21. ^ Carefoot, Tom. "Pedicellariae". Sea Stars: Locomotion. A Snail's Odyssey. 
  22. ^ "Leather star - Dermasterias imbricata". Sea Stars of the Pacific Northwest. 
  23. ^ McDaniel, Daniel. "Sand star - Luidia foliolata". Sea Stars of the Pacific Northwest. 
  24. ^ a b c d e f Ruppert et al., 2004. ss. 886–887
  25. ^ a b c Ruppert et al., 2004. s. 885
  26. ^ a b c Carefoot, Tom. "Adult feeding". Sea Stars: Feeding, growth, & regeneration. A Snail's Odyssey. 
  27. ^ Semmens, Dean C.; Dane, Robyn E.; Pancholi, Mahesh R.; Slade, Susan E.; Scrivens, James H.; Elphick, Maurice R. (2013). "Discovery of a novel neurophysin-associated neuropeptide that triggers cardiac stomach contraction and retraction in starfish". Journal of Experimental Biology. 216 (21). s. 4047. doi:10.1242/jeb.092171. 
  28. ^ a b c Ruppert et al., 2004. ss. 883–884
  29. ^ Ruppert et al., 2004. s. 886
  30. ^ Lawrence, John M. (ed.); Amsler, Charles D.; Baker, Bill J. (2013). "8". Chemistry and Ecological Role of Starfish Secondary Metabolites in "Starfish: Biology and Ecology of the Asteroidea". JHU Press. ISBN 978-1-4214-1045-6.  Bilinmeyen parametre |soyadıt2= görmezden gelindi (yardım); Yazar |ad2= eksik |soyadı2= (yardım)
  31. ^ Zhang, Wen; Guo, Yue-Wei; Gu, Yucheng (2006). "Secondary metabolites from the South China Sea invertebrates: chemistry and biological activity". Current Medicinal Chemistry. 13 (17). ss. 2041–2090. doi:10.2174/092986706777584960. PMID 16842196. 
  32. ^ a b c Byrne, Maria (2005). "Viviparity in the sea star Cryptasterina hystera (Asterinidae): conserved and modified features in reproduction and development". Biological Bulletin. 208 (2). ss. 81–91. doi:10.2307/3593116. PMID 15837957. 
  33. ^ Ottesen, P. O.; Lucas, J. S. (1982). "Divide or broadcast: interrelation of asexual and sexual reproduction in a population of the fissiparous hermaphroditic seastar Nepanthia belcheri (Asteroidea: Asterinidae)". Marine Biology. 69 (3). ss. 223–233. doi:10.1007/BF00397488. ISSN 0025-3162. 
  34. ^ a b Crump, R. G.; Emson, R. H. (1983). "The natural history, life history and ecology of the two British species of Asterina" (PDF). Field Studies. 5 (5). ss. 867–882. 
  35. ^ a b McClary, D. J.; Mladenov, P. V. (1989). "Reproductive pattern in the brooding and broadcasting sea star Pteraster militaris". Marine Biology. 103 (4). ss. 531–540. doi:10.1007/BF00399585. ISSN 0025-3162. 
  36. ^ a b Ruppert et al., 2004. ss. 887–888
  37. ^ Hendler, Gordon; Franz, David R. (1982). "The biology of a brooding seastar, Leptasterias tenera, in Block Island". Biological Bulletin. 162 (3). ss. 273–289. doi:10.2307/1540983. JSTOR 1540983. 
  38. ^ Chia, Fu-Shiang (1966). "Brooding behavior of a six-rayed starfish, Leptasterias hexactis". Biological Bulletin. 130 (3). ss. 304–315. doi:10.2307/1539738. JSTOR 1539738. 
  39. ^ Byrne, M. (1996). "Viviparity and intragonadal cannibalism in the diminutive sea stars Patiriella vivipara and P. parvivipara (family Asterinidae)". Marine Biology. 125 (3). ss. 551–567. ISSN 0025-3162. 
  40. ^ Kaynak hatası: Geçersiz <ref> etiketi; Gaymer2013 isimli refler için metin sağlanmadı (Bkz: Kaynak gösterme)
  41. ^ Mercier, A.; Hamel J-F. "Reproduction in Asteroidea". s. 37.  Eksik ya da boş |başlık= (yardım) Lawrence (2013) içinde.
  42. ^ Thorson, Gunnar (1950). "Reproductive and larval ecology of marine bottom invertebrates". Biological Reviews. 25 (1). ss. 1–45. doi:10.1111/j.1469-185X.1950.tb00585.x. 
  43. ^ a b Beach, D. H.; Hanscomb, N. J.; Ormond, R. F. G. (1975). "Spawning pheromone in crown-of-thorns starfish". Nature. 254 (5496). ss. 135–136. doi:10.1038/254135a0. PMID 1117997. 
  44. ^ Run, J. -Q.; Chen, C. -P.; Chang, K. -H.; Chia, F. -S. (1988). "Mating behaviour and reproductive cycle of Archaster typicus (Echinodermata: Asteroidea)". Marine Biology. 99 (2). ss. 247–253. doi:10.1007/BF00391987. ISSN 0025-3162. 
  45. ^ Keesing, John K.; Graham, Fiona; Irvine, Tennille R.; Crossing, Ryan (2011). "Synchronous aggregated pseudo-copulation of the sea star Archaster angulatus Müller & Troschel, 1842 (Echinodermata: Asteroidea) and its reproductive cycle in south-western Australia". Marine Biology. 158 (5). ss. 1163–1173. doi:10.1007/s00227-011-1638-2. ISSN 0025-3162. 
  46. ^ Miller, Richard L. (12 Ekim 1989). "Evidence for the presence of sexual pheromones in free-spawning starfish". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 130 (3). ss. 205–221. doi:10.1016/0022-0981(89)90164-0. ISSN 0022-0981. 
  47. ^ Achituv, Y.; Sher, E. (1991). "Sexual reproduction and fission in the sea star Asterina burtoni from the Mediterranean coast of Israel". Bulletin of Marine Science. 48 (3). ss. 670–679. 
  48. ^ a b c d Edmondson, C. H. (1935). "Autotomy and regeneration of Hawaiian starfishes" (PDF). Bishop Museum Occasional Papers. 11 (8). ss. 3–20. 
  49. ^ Carnevali, Candia, M.D.; Bonasoro F. (2001). "Introduction to the biology of regeneration in echinoderms". Microscopy Research and Technique. 55 (6). ss. 365–368. doi:10.1002/jemt.1184. PMID 11782068. 
  50. ^ Eaves, Alexandra A.; Palmer, A. Richard (2003). "Reproduction: widespread cloning in echinoderm larvae". Nature. 425 (6954). s. 146. doi:10.1038/425146a. ISSN 0028-0836. PMID 12968170. 
  51. ^ a b Jaeckle, William B. (1994). "Multiple modes of asexual reproduction by tropical and subtropical sea star larvae: an unusual adaptation for genet dispersal and survival". Biological Bulletin. 186 (1). ss. 62–71. doi:10.2307/1542036. ISSN 0006-3185. JSTOR 1542036. 
  52. ^ Vickery, M. S.; McClintock, J. B. "Effects of food concentration and availability on the incidence of cloning in planktotrophic larvae of the sea star Pisaster ochraceus". The Biological Bulletin. 199 (3). ss. 298–304. doi:10.2307/1543186. ISSN 0006-3185. PMID 11147710.  Bilinmeyen parametre |dtarih= görmezden gelindi (yardım)
  53. ^ Hayashi, Yutaka; Motokawa, Tatsuo (1986). "Effects of ionic environment on viscosity of catch connective tissue in holothurian body wall". Journal of Experimental Biology. 125 (1). ss. 71–84. ISSN 0022-0949. 
  54. ^ Mladenov, Philip V.; Igdoura, Suleiman; Asotra, Satish; Burke, Robert D. (1989). "Purification and partial characterization of an autotomy-promoting factor from the sea star Pycnopodia helianthoides". Biological Bulletin. 176 (2). ss. 169–175. doi:10.2307/1541585. ISSN 0006-3185. 
  55. ^ a b "Asteroidea (Sea Stars)". Encyclopedia.com. Grzimek's Animal Life Encyclopedia. 2004. 
  56. ^ Mah, Christopher; Nizinski, Martha; Lundsten, Lonny (2010). "Phylogenetic revision of the Hippasterinae (Goniasteridae; Asteroidea): systematics of deep sea corallivores, including one new genus and three new species". Zoological Journal of the Linnean Society. 160 (2). ss. 266–301. doi:10.1111/j.1096-3642.2010.00638.x. 
  57. ^ a b Pearse, J. S. "Odontaster validus". ss. 124–25.  Eksik ya da boş |başlık= (yardım) Lawrence (2013)
  58. ^ Turner, R. L. "Echinaster". ss. 206–07.  Eksik ya da boş |başlık= (yardım) Lawrence (2012)
  59. ^ Kaynak hatası: Geçersiz <ref> etiketi; outbreak isimli refler için metin sağlanmadı (Bkz: Kaynak gösterme)
  60. ^ Nybakken, James W.; Bertness, Mark D. (1997). Marine Biology: An Ecological Approach. Addison-Wesley Educational Publishers. s. 174. ISBN 978-0-8053-4582-7. 
  61. ^ Menage, B. A.; Sanford, E. "Ecological Role of Sea Stars from Populations to Meta-ecosystems". s. 67.  Eksik ya da boş |başlık= (yardım) Lawrence (2013)
  62. ^ Wagner, S. C. (2012). "Keystone Species". Nature Education Knowledge. 
  63. ^ Paine, R. T. (1966). "Food web complexity and species diversity". American Naturalist. 100 (190). ss. 65–75. doi:10.1086/282400. JSTOR 2459379. 
  64. ^ Paine, R. T. (1971). "A short-term experimental investigation of resource partitioning in a New Zealand rocky intertidal habitat". Ecology. 52 (6). ss. 1096–1106. doi:10.2307/1933819. JSTOR 1933819. 
  65. ^ Wullf, L. (1995). "Sponge-feeding by the Caribbean starfish Oreaster reticulatus". Marine Biology. 123 (2). ss. 313–325. doi:10.1007/BF00353623. 
  66. ^ Scheibling, R. E. (1980). "Dynamics and feeding activity of high-density aggregations of Oreaster reticulatus (Echonodermata: Asteroidea) in a sand patch habitat" (PDF). Marine Ecology Progress Series. Cilt 2. ss. 321–27. doi:10.3354/meps002321. 
"https://tr.wikipedia.org/w/index.php?title=Denizyıldızı&oldid=14422376" sayfasından alınmıştır