Koala: Revizyonlar arasındaki fark

Bağlantıları değiştir
Vikipedi, özgür ansiklopedi
Etkileşimli olarak geçmişe göz at
[kontrol edilmiş revizyon][kontrol edilmiş revizyon]
← Önceki sürümle aradaki farkSonraki sürümle aradaki fark →
İçerik silindi İçerik eklendi
GörselVikimetin
165. satır: 165. satır:


Yavru koala altı aylığa yaklaşırken ana koala yavruyu ökaliptüs yemeye hazırlamak için ökaliptüs yapraklarını çiğneyerek sindirdikten sonra püre şeklinde bir karışım dışkılar ve yavru bunu anasının [[kloak]]ından yer. Püre şeklinde olan karışım normal dışkıdan farklıdır ve körbağırsağın içinde bulunan yüksek oranda bakteri içeren sindirilmiş besin karışımına benzer. Yaklaşık bir ay boyunca protein içeren bu püreyi yiyen yavru sütten yaprak yemeye geçiş yapar.<ref>Tyndale-Biscoe, s. [http://books.google.com/books?id=KqtlPZJ9y8EC&pg=PA235 235].</ref> Yavru koala altı ya da yedi aylıkken ve 300 ila 500 gram ağırlığa eriştiğinde ilk defa olarak keseden tamamen dışarı çıkar. Anasından destek alarak etrafını dikkatli bir şekilde inceler. Dokuz aylık olduğunda 1 kg ağırlığa erişir ve kürkü erişkin koala kürkünün rengine döner. Keseden tamamen ayrıldıktan sonra annesinin sırtına tutunur ve dalları kavrayarak tırmanmayı öğrenmeye başlar.<ref>Martin ve Handasyde, s. 64–66.</ref> Yavaş yavaş anasından uzakta daha fazla zaman geçirmeye başlar ve 12 aylık iken yaklaşık 2,5 kg ağırlığındadır ve ana bakımından ayrılır. Ana tekrar gebe kaldığında önceki yavrusu ile bağı tamamen kopar. Bir yaşına gelmiş yavrular analarının saldırgan davranışlarıyla uzaklaşmak zorunda kalırlar.<ref name="M&H pp.66-69"/>
Yavru koala altı aylığa yaklaşırken ana koala yavruyu ökaliptüs yemeye hazırlamak için ökaliptüs yapraklarını çiğneyerek sindirdikten sonra püre şeklinde bir karışım dışkılar ve yavru bunu anasının [[kloak]]ından yer. Püre şeklinde olan karışım normal dışkıdan farklıdır ve körbağırsağın içinde bulunan yüksek oranda bakteri içeren sindirilmiş besin karışımına benzer. Yaklaşık bir ay boyunca protein içeren bu püreyi yiyen yavru sütten yaprak yemeye geçiş yapar.<ref>Tyndale-Biscoe, s. [http://books.google.com/books?id=KqtlPZJ9y8EC&pg=PA235 235].</ref> Yavru koala altı ya da yedi aylıkken ve 300 ila 500 gram ağırlığa eriştiğinde ilk defa olarak keseden tamamen dışarı çıkar. Anasından destek alarak etrafını dikkatli bir şekilde inceler. Dokuz aylık olduğunda 1 kg ağırlığa erişir ve kürkü erişkin koala kürkünün rengine döner. Keseden tamamen ayrıldıktan sonra annesinin sırtına tutunur ve dalları kavrayarak tırmanmayı öğrenmeye başlar.<ref>Martin ve Handasyde, s. 64–66.</ref> Yavaş yavaş anasından uzakta daha fazla zaman geçirmeye başlar ve 12 aylık iken yaklaşık 2,5 kg ağırlığındadır ve ana bakımından ayrılır. Ana tekrar gebe kaldığında önceki yavrusu ile bağı tamamen kopar. Bir yaşına gelmiş yavrular analarının saldırgan davranışlarıyla uzaklaşmak zorunda kalırlar.<ref name="M&H pp.66-69"/>

[[Dosya:Koala Foetus Almost At Birth.jpg|thumb|right|140px|Port Macquarie Koala Hastanesi'nde korunan, doğmak üzere olan koala fetüsü.]]
Dişiler [[cinsel olgunluk|cinsel olgunluğa]] yaklaşık üç yaşında erişirler ve bu yaştan itibaren gebe kalabilirler; buna karşın erkekler iki yaşından itibaren sperm üretebilmelerine<ref name="M&H pp.66-69">Martin and Handasyde, s. 66–69.</ref> rağmen cinsel olgunluğa dört yaşında erişirler.<ref>{{Dergi kaynağı |yazar=Ellis, W. A. H.; Bercovitch, F. B. |başlık=Body size and sexual selection in the koala |dergi=Behavioral Ecology and Sociobiology |yıl=2011 |cilt=65 |sayı=6 |sayfalar=1229–35 |doi=10.1007/s00265-010-1136-4}}</ref> 18 aylıktan itibaren göğüs bezleri işlevsel hâle gelse de erkekler cinsel olgunluğa ulaşana kadar koku ile işaretleme yapmazlar.<ref name="Tobey 2009">{{Dergi kaynağı |yazar=Tobey, J. R.; Nute, T. R.; Bercovitch, F. B. |başlık=Age and seasonal changes in the semiochemicals of the sternal gland secretions of male koalas (''Phascolarctos cinereus'') |dergi=Australian Journal of Zoology |yıl=2009 |cilt=57 |sayı=2 |sayfalar=111–18 |doi=10.1071/ZO0809}}</ref> Yavruların anaya uzun süre bağımlı olmasından dolayı dişi koalalar genellikle iki yıl arayla çiftleşirler. Ancak yüksek kaliteli besin sağlayan ağaçların çokluğu gibi olumlu çevresel koşullar dişi koalaların her yıl çiftleşmesine olanak sağlayabilir.<ref>Tyndale-Biscoe, s. 236.</ref>


==Kaynakça==
==Kaynakça==

Sayfanın 06.01, 27 Mart 2014 tarihindeki hâli

Koala
Korunma durumu
Biyolojik sınıflandırma
Âlem: Animalia
Şube: Chordata
Alt şube: Vertebrata
İnfa şube: Gnathostomata
Sınıf: Mammalia
İnfra sınıf: Marsupialia
Takım: Diprotodontia
Alt takım: Vombatiformes
Familya: Phascolarctidae
Cins: Phascolarctos
Tür: P. cinereus
İkili adlandırma
Phascolarctos cinereus
Goldfuss, 1817

Koala dağılımı (kırmızı – doğal, pembe – yerleştirilmiş)
Sinonimler
  • Lipurus cinereus Goldfuss, 1817
  • Marodactylus cinereus Goldfuss, 1820
  • Phascolarctos fuscus Desmarest, 1820
  • Phascolarctos flindersii Lesson, 1827
  • Phascolarctos koala J.E. Gray, 1827
  • Koala subiens Burnett, 1830

Koala (Phascolarctos cinereus), Avustralya'ya özgü otçul ve ağaçta yaşayan bir keseli memeli hayvan türüdür. Phascolarctidae familyasının yaşayan tek temsilcisidir ve en yakın akrabaları vombatlardır.[1] Koala, Avustralya'nın doğu ve güney kıyıları boyunca Queensland, Yeni Güney Galler, Victoria ve Güney Avustralya'da bulunur. Kalın ve kuyruksuz gövdesi, yuvarlak ve tüylü kulakları ile büyük ve kaşık şeklinde burnu ile kolayca tanınır. Koalanın vücut uzunluğu 60 ila 85 cm. ve ağırlığı da 4 ila 15 kg. arasında değişir. Kürkünün rengi gümüşî gri ile çikolata rengi arasında farklı renklerdedir. Kuzey popülasyonlarındaki bireyler genellikle güneyde yaşayanlardan daha küçük ve daha açık renklidir. Bu iki popülasyonun alt türler olması muhtemeldir ancak bu konu tartışmalıdır.

Koalalar genel olarak okaliptüs ağaçlarından oluşan alanlarda yaşar ve gıdalarının büyük bölümünü bu cins ağaçların yaprakları oluşturur. Bu yaprakların besin değeri ve kalori içeriği sınırlı olduğu için koalalar genellikle hareketsiz bir yaşam sürer ve günde 20 saat kadar uyurlar. Asosyaldirler, anne koalalar yalnızca bakıma ihtiyaç duyduğu sürece yavruları ile ilgilenirler. Erişkin erkekler rakiplerinin gözünü korkutmak ya da çiftleşmek amacıyla dişilerin dikkatini çekmek için yüksek sesli böğürtülerle iletişim kurarlar. Erkekler göğüslerinde yer alan koku bezlerinden salgıladıkları kokular ile bölgelerini belirlerler. Keseli hayvanlardan oldukları için koala yavruları gelişimini tamamlamamış olarak doğduktan sonra sürünerek annelerinin keselerine girer ve yaşamlarının ilk altı ila yedi ayını burada geçirirler. Yavrular bir yıl içinde sütten kesilir. Koalaların çok az doğal düşmanı ve etkilendiği parazit bulunur ancak Chlamydiaceae bakterisi ile koala retrovirüsü gibi bazı patojenler ile orman yangınları ve kuraklıklardan etkilenirler.

Koalalar binlerce yıldır Avustralya Aborjinleri tarafından avlanmış, mitolojilerinde ve mağara sanatlarında tasvir edilmişlerdir. Avrupalılar ile koalaların karşılaşmalarının ilk kaydı 1798 yılına aittir ve hayvanın bir resmi 1810 yılında doğabilimci George Perry tarafından yayımlanmıştır. Botanikçi Robert Brown türün ilk detaylı bilimsel tanımlamasını 1814 yılında yapmıştır ancak bu çalışma 180 yıl boyunca yayımlanmamıştır. John Gould koalayı hem tanımlamış hem de resmini çizerek Britanya'da tanınmasını sağlamıştır. Hayvanın çok tipik bir görünüşü olması nedeniyle koala dünya çapında Avustralya'nın ulusal sembollerinden biri olarak kabul edilmektedir. Koalalar Dünya Doğa ve Doğal Kaynakları Koruma Birliği tarafından asgari endişe altındaki türler arasında listelenmiştir. Avustralya Hükümeti Queensland ve Yeni Güney Galler'de bulunan popülasyonları hassas türler arasında sıralamaktadır. Koalalar 20. yüzyılda kürkleri için yaygın olarak avlanmışlardır. Queensland'da yaygın olarak itlaf edilmelerinin üzerine kamuoyunda oluşan tepkiler ile bu türün korunması için eylem grupları ortaya çıkmıştır. Hayvan barınakları kurulmuş, yaşam alanları parçalanmış ve azalmış olan koalalar yeni bölgelere nakledilmiştir. En önemli tehditler yaşam alanı yokolması ve kentleşmedir.

Adlandırma

Koala sözcüğünün kökeni Dharug dilinde bulunan gula sözcüğüdür ve "içmemek" anlamına gelir. Avustralya Aborijin dillerinde kullanılan diğer isimler ise şöyledir: cullawine, koolawong, colah, karbor, colo, coolbun, boorabee, burroor, bangaroo, pucawan, banjorah, ve burrenbong; bu isimlerin çoğu da "içmemek" anlamındadır.[2] Bilimsel adının cins adı Phascolarctos, Antik Yunanca "cep" anlamına gelen phaskolos ile "ayı" anlamına gelen arktos sözcüklerinden türetilmiştir. Epitet adı olan cinereus ise Latince "kül renginde" demektir.[3]

Taksonomisi ve evrimi

 
 
 
 

Peramelidae

 
 

Dasyuridae

 
 

Dromiciops

 
 
Diprotodontia
 
 
 

Petauroidea

 
 

Phalangeroidea

 
 
 
 

H. moschatus

 
 
 

Potoroinae

 
 

Macropodinae

 
 
 
 
Vombatiformes
 

P. cinereus

 
 
 

T. carnifex

 
 
 

Ngapakaldia

 
 
 
Diprotodontidae
 

D. optatum

 
 
 

Z. trilobus

 
 

N. lavarackorum

 
 
 
 

M. williamsi

 
 
 

I. illumidens

 
 

Vombatidae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Diprotodontia'nın filojenisi)[4]

Koalanın cins adı Phascolarctos 1816 yılında Fransız hayvanbilimci Henri Marie Ducrotay de Blainville[5] tarafından verilmiştir ancak tür adı için daha detaylı çalışma yapılana kadar herhangi bir isim önerilmemiştir. Alman hayvanbilimci Georg August Goldfuss 1819 yılında ikili adlandırma olarak Lipurus cinereus adını önermiştir. Ancak Phascolarctos adı daha önce yayımlandığı için Uluslararası Zoolojik Adlandırma Kodu'nun öncelik kuralına göre cinsin resmî adı olarak kullanılmaktadır.[6] Fransız doğabilimci Anselme Gaëtan Desmarest, kahverengi renkli koalaların gri renkli olanlardan farklı bir tür olduğunu belirterek 1820 yılında Phascolartos fuscus adını önermiştir. Avrupalı biliminsanları tarafından önerilen diğer adlar arasında 1820 yılında Goldfuss'un Marodactylus cinereus, 1827 yılında René Primevère Lesson'un P. flindersii ve yine 1827 yılında John Edward Gray'in P. koala adları sayılabilir.[7]

Koala vombatlar (Vombatidae familyası) ve soyu tükenmiş keseli tapirler, keseli aslanlar ile dev vombatlar familyaları ile birlikte İki ön dişliler (Diprotodontia) takımında Vombatiformes alt takımında sınıflandırılmıştır.[8] Vombatiformes alt takımı, içinde kangurular ve wallabyleri bulunduran Macropodiformes alt takımı ve possumlardan oluşan Phalangeriformes alt takımının oluşturduğu klâd ile kardeş gruptur.[9] Vombatiformes'ların ataları muhtemelen ağaçlarda yaşamaktaydı[4] ve koalaların soyu ilk olarak Eosen'de yaklaşık 40 milyon yıl önce ayrılmıştır.[10]

Koala, bir zamanlar içinde çeşitli cinsler ve türler barındıran Phascolarctidae familyasının günümüzde yaşayan tek türüdür. Oligosen ve Miyosen devirlerinde koalalar yağmur ormanlarında yaşamaktaydı ve daha çeşitli besinlerle beslenmekteydiler.[11] Nimiokoala greystanesi gibi bazı türler ile Perikoala cinsinin bazı türleri günümüz koalası ile aynı boyutlarda iken Litokoala cinsinde yer alan türlerin boyutları günümüz koalasının yarısı ile üçte ikisi kadardı.[12] Tarih öncesi çağda yaşayan koala türlerinin günümüz koalaları gibi iyi gelişmiş kulak yapılarına sahip olmaları uzun mesafe seslenmenin evrimlerinin erken zamanlarında ortaya çıktığına işaret eder.[11] Miyosen devrinde Avustralya kıtasında giderek kurak bir iklimin ortaya çıkmasıyla yağmur ormanları yok olmuş ve yerine Eucalyptus ağaçlarından oluşan bitki örtüsü yayılmıştır. Phascolarctos cinsi Litokoala cinsinden Miyosenin sonlarına doğru ayrılmış[11][13] ve yalnızca okaliptüs yaprakları ile beslenmesine olanak sağlayacak çeşitli adaptasyonlar geçirmiştir: damak kafatasında öne doğru kaymış; azı ve ön azı dişleri daha büyümüş; pterygoid fossa küçülmüş;[11] ve azı dişleri ile kesici dişler arasındaki boşluk artmıştır.[14]

Pliyosen ve Buzul Çağlarında, Avustralya hem iklim hem de bitki örtüsü geçirdiğinde koala türlerinin de boyutları büyümüştür.[12] Phascolarctos cinereus dev koalanın (P. stirtoni) cüce formu olarak ortaya çıkmış olabilir. Büyük memelilerin boyutlarında oluşan küçülmeler Buzul Çağı'nın sonlarında dünya üzerinde genel olarak görülen bir fenomendir ve geleneksel olarak Macropus agilis gibi Avustralya'ya özgü çeşitli memelilerin bu cüceleşme sonucu ortaya çıktığına inanılmaktadır. 2008 yılında yapılan bir inceleme yazısında bu varsayım sorgulanır ve P. cinereus ile P. stirtoni türlerinin Buzul Çağı'nın ortalarında ve sonlarında simpatrik olduğu belirtilir ki bu durumun Pliyosen'de bile başladığı düşünülmektedir.[15] Günümüz koalasının fosil kalıntıları en azından Buzul Çağı'nın ortalarına kadar gitmektedir.[16]

Genetik ve varyasyonlar

Geleneksel olarak üç farklı alt tür tanınmaktadır: Queensland koalası (P. cinereus adustus, Thomas 1923), Yeni Güney Galler koalası (P. c. cinereus, Goldfuss 1817) ve Victoria koalası (P. c. victor, Troughton 1835). Bu formlar kürk rengi ve kalınlıkları, gövde boyutları ve kafatası şekilleri ile ayırt edilirler. Queensland koalası kısa, gümüşî kürkü ve küçük kafatasıyla içlerinde en küçük yapılı olanıdır. Victoria koalası karışık kahverengi kürkü ve geniş kafatasıyla en büyükleridir.[17][18] Bu varyasyonların yaşadığı yerlerin sınırları Avustralya'daki eyalet sınırları ile belirlenmiştir ancak alt tür olarak tanınmaları tartışmalı bir konudur. 1999 yılında yapılmış bir genetik araştırma sonucunda üç varyasyonun kendi aralarında sınırlı gen akışı olan farklılaşmış popülasyonları gösterdiği ve bu üç alt türün tek bir evrimsel açıdan önemli birimi temsil ettiği önerilmiştir.[18] Başka çalışmalar koala popülasyonlarında inbred düzeyinin yüksek ve genetik varyasyonun düşük olduğunu göstermektedir.[19][20] Bu kadar düşük bir genetik çeşitlilik Buzul Çağı'ndan beri koala popülasyonlarının bir karakteristiği olmuş olabilir.[21] Akarsular ve yolların gen akışını sınırlandırdığı ve güneydoğu Queensland popülasyonunun genetik çeşitliliğine yol açtığı gösterilmiştir.[22] Nisan 2013'te Queensland University of Technology'de yapılan çalışmalar sonucunda koala genomunun tam dizilemesinin yapıldığı duyurulmuştur.[23]

Fiziksel nitelikleri

Kaşınan ve temizlenen koalalar.

Koala büyük kafalı, körelmiş kuyruğu olan ya da kuyruksuz, tıknaz bir hayvandır.[24][25] Boyu 60 ila 85 cm., ağırlığı da 4 ila 15 kg. arasında değişir[25] ve bu boyutlar ile ağaçlarda yaşayan en büyük keseli memeli türüdür.[26] Victoria koalalarının ağırlığı Queensland koalalarının ağırlığının iki katıdır.[17] Eşeysel dimorfik olan türün erkekleri dişilerine göre %50 daha büyüktür. Ayrıca erkeklerin burunları dişilere göre daha kıvrıktır[26] ve göğüslerinde kılsız bölgeler şeklinde görülen koku bezleri bulunur.[27] Keseli memelilerin çoğunda olduğu gibi erkek koalanın penisi de çatallıdır ve dişi koalalarda buna karşılık iki vajina ile iki ayrı rahim bulunur.[24] Erkeğin prepüsünde doğal olarak bulunan bakteriler döllenmede önemli bir rol oynar.[28] Dişinin kese ağzı yavruların keseden düşmesini engelleyen bir sfinkter kas ile sıkışır.[29]

Koalaların, vücut yapıları bulundukları çevrede ihtiyaçlarını üst düzeyde karşılayacak niteliktedir. Koalanın kürkü sırtında kalın ve uzun, karnında da kısadır. Kulak kepçelerinin içi ve dışındaki tüyler kalındır.[26] Sırt kürkünün rengi açık gri ile çikolata kahverengi arasında değişir.[24] Karın kürkü beyazımsıdır, kalça kısmında benekli beyaz olan kürk sırta doğru koyulaşır.[25] Koalanın sırt kürkü keseli memeliler arasında en etkili yalıtıma sahiptir ve rüzgâr ile yağmura çok dayanıklıdır; karın kürkü ise güneşin yaydığı radyasyonu yansıtır.[30] Koalanın kıvrık ve keskin pençeleri ağaçlara tırmanmak için çok iyi adaptasyon geçirmiştir. Büyük ön pençelerinin ilk iki parmağı diğer üç parmağı ile karşı karşıya gelebilme yetisine sahiptir dolayısıyla küçük dalları bile rahatlıkla kavrayabilirler. Arka pençelerinin ikinci ve üçüncü parmakları, Diprotodontia üyelerinde tipik olarak görüldüğü üzere, birbirine yapışıktır ve bu parmakların ucundaki ayrık tırnaklar daha çok temizlenmek amaçlı kullanılır.[31] Pençeleri ağaçların yumuşak ve düzgün gövdelerine çengel gibi saplanabilen koalaların, dört ayağı da, ağaç dallarını rahatlıkla kavrayabilir ve dallara sarılarak tırmanmalarını sağlar. İnsanlarda ve diğer primatlarda olduğu gibi koalaların pençelerinde de kabarık çizgiler bulunur.[32] Hayvan dayanıklı bir iskelete sahiptir ve kısa, kaslı üst gövdesi ile birlikte görece uzun ön uzuvları tırmanma ve tutunma yeteneğine yardımcı olur. kaval kemiğine diğer hayvanlardan daha aşağıda bağlanan kalça kasları da tırmanma için fazladan kuvvet sağlarlar.[33] Koalanın belkemiğinin ucunda bulunan kıkırdaksı yapıda ağaç dallarının oluşturduğu çatala tünediğinde rahat etmesini sağlar.[29]

Ağaç üzerinde konumlanmış koala iskeleti.

Koala beyni, memeliler arasında vücut ağırlığına oranla en küçük beyinlerden biridir[34] ve tipik iki ön dişliler takımı üyelerine göre %60 daha küçüktür. Beyinlerinin yüzeyi "ilkel" hayvanlarda görüldüğü üzere oldukça düz bir yapıya sahiptir.[35] Kafatası boşluğunun yalnızca %61'ini doldurur ve iç yüzeye beyin-omurilik sıvısı ile basılı durur. Beyin-omurilik sıvısının görece yüksek miktarda olmasının sebebi bilinmemekle birlikte bunun nedenlerinden birinin hayvanın ağaçtan düşmesi durumunda beynini koruyacak şekilde amortisör görevi görmesi olduğu düşünülmektedir.[35] Koalanın küçük beyin boyutları, daha büyük bir beyni idare edemeyecek kadar düşük enerji veren beslenme özelliklerine bir adaptasyon olabilir.[34] Küçük beyninden ötürü koalalar karmaşık ve sıradışı davranışları gerçekleştirme yetenekleri kısıtlıdır. Örneğin koalanın önüne düz bir yüzey üstünde koparılmış yapraklar verildiğinde hayvan alışık olduğu beslenme rutininin dışına çıkamaz ve bu yaprakları yemez.[36] Koalanın koku alma duyusu normaldir ve yenip yenemeyeceğini anlamak için dallarda bulunan yağları kokladığı bilinir.[34] Burnu epeyce büyüktür ve sert deri ile kaplıdır. Yuvarlak kulakları iyi işitmesini sağlar[29] ve orta kulağı iyi gelişmiştir.[11] Koalanın görme duyusu iyi gelişmemiştir[29] ve görece küçük gözleri keseli memeliler arasında pek görülmeyen şekilde dikey çizgili gözbebeklerine sahiptir.[26] Koalalar pes sesler çıkarmak için tuhaf bir ses organına sahiptirler. Memelilerde tipik olarak gırtlakta bulunan ses telleri yerine ses organları yumuşak damaklarında yerleşmiştir.[37]

Koalanın dişleri, soldan sağa: azı dişleri, ön azı dişleri (koyu renkli), diastema, köpek dişleri, kesici dişler.

Koala, çok az besleyici değere sahip olan, yüksek oranda zehirli ve yüksek miktarda lif içeren okaliptüs diyetine uygun çeşitli adaptasyonlar geçirmiştir.[38] Hayvanın dişleri önde kesiciler ve diastema adı verilen otobur hayvanların özelliği olan büyük bir boşlukla ayrılmış ve her çenede bir ön azı ve dört azı dişinden oluşur. Kesici dişler yaprakları tutup ön azı dişlerine aktarmaya, ön azı dişleri yaprakları yaprak sapından koparmaya ve azı dişlerine geçirmeye yarar. Yüksek tüberküllü azı dişleri de yaprakları küçük parçalara ayırır.[39] Koalalar aynı zamanda çiğnemeden önce yaprakları yanak keselerinde saklayabilir.[40] Orta yaşlı koalaların kısmen aşınmış azı dişleri yaprakları küçük parçacıklara ayırmak için optimal duruma gelmişlerdir ve böylece hayvanın enerjisinin çoğunu sağlayan okaliptüs yapraklarını sindiren[39] ince bağırsaklarda besin emilimi ve midede sindirim daha etkili olabilmektedir.[41] Koala bazen yuttuğu besini tekrar ağzına getirerek ikinci bir kere çiğneyebilir.[42]

Kangurular ve ökaliptüs ile beslenen possumların aksine koalaların sindirim süreci arka bağırsak mayalanması ile olur ve sindirim süreleri doğal ortamlarında 100 saate, esaret altında ise 200 saate kadar çıkabilmektedir.[39] Bu süreler orantısal olarak tüm hayvanlar içinde 200 cm uzunluğunda ve 10 cm çapında olan en büyük kör bağırsağa sahip olmaları ile açıklanabilmektedir.[43] Koalalar hangi besinlerin sindirilirken daha uzun süre mayalanacağını, hangilerinin daha çabuk sindirileceğini seçebilirler. Büyük parçalar sindirilmek için daha çok zaman harcayacağından daha hızlı bir şekilde sindirim sistemlerinden geçer.[39] Her ne kadar arka bağırsak koalalarda diğer otoburlara göre görece daha büyükse de hayvan enerjisinin yalnızca %10'unun mayalanma sonucu elde eder. Okaliptüs yapraklarında güçlü kokulu yağlar, fenolik bileşimler ve birçok memeli için yenilemez hatta zehirli olan siyanür niteliğinde maddeler de bulunur. Başka hayvanlar için zararlı olan bu maddeler koalanın vücudunda zehir etkisini kaybeder. Çünkü koala, çok özel bir anatomisi ve fizyolojisi olan bir sindirim sistemine sahiptir. Diğer otçul memeliler gibi koala da okaliptüslerin ana maddesi olan selülozu sindiremez. Ancak bu işlemi, onun için selülozu sindirebilen ve koalanın körbağırsağında yaşayan mikro organizmalar yaparlar. Yağlar ve zehirli niteliğe sahip kimyasallar (fenol bileşikleri) karaciğerde süzülmeye uğrayarak etkisiz hale gelirler. Koalalar türlerinin bir gereği olarak belli vakitlerde beslenmezler. Bu vakitler genelde güneşin doğuşu ve batışı arasında geçen süredir. Vücutlarındaki fazla yağları bu vakitler arasında yakarlar. Aldığı besinlerle koala çok az enerji elde edebildiği için de bazal metabolizmaları tipik memelilerin yarısı kadardır,[38] ancak bu mevsimler ve cinsiyetler arasında farklılık gösterebilir.[39] Koalanın tek besin kaynağı okaliptüs yapraklarıdır. Bu ise hayvanın karbonhidrat gereksinimini tümüyle mikro organizmaların selülozu sindirmesiyle karşılaması demektir. Bu durum, mikro organizmalar olmadan koalaların yaşamasının mümkün olamayacağını açıkça göstermektedir. Koala görece kuru ve yüksek oranda sindirilmemiş lif içeren dışkılama ve kör bağırsakta su saklama yollları ile suyu muhafaza ederler.[41] Koalalar çok nadir de olsa su içerler. Koalaların ana besin maddesini oluşturan okaliptüs yaprakları koalaların temel düzeydeki su ihtiyaçlarını karşılamaya yeterli miktarda su temin etmektedir. Genelde yapraklarda yeterli nemin bulunmadığı kuraklık dönemlerinde ve hastalandıklarında su içmektedirler.

Ekoloji ve davranış

Yerde yürüyen koala.

Koala yaklaşık 1,000,000 km2'lik bir coğrafi bölgeye ve 30 ekolojik bölgeye yayılmıştır.[44] Doğu ve güneydoğu Avustralya'dan Queensland'in kuzeydoğusu, ortası ve güneydoğusuna, Yeni Güney Galler ve Victoria'nın doğusuna ve Güney Avustralya'nın güneydoğusuna kadar yayılan bir bölgede yaşarlar. Koala Adelaide yakınlarına ve Kanguru Adası ile Fransız Adası gibi bazı adalara da sokulmuştur.[45] Manyetik Ada'da bulunan popülasyon doğal yaşam alanının kuzey sınırını oluşturur.[44] Fosil kanıtları Buzul Çağı'nın sonlarında koalanın yaşam alanının Batı Avustralya'nın güneybatısına kadar uzandığını göstermektedir. Muhtemelen bu bölgelerde soylarının tükenmesinin nedenleri çevresel değişiklikler ve Avustralya yerlileri tarafından avlanmalarıdır.[46] Queensland'de koalaların dağılımı düzenli değildir ve çoklukla bulundukları güneydoğu kısmı dışında yaygın değildir. Yeni Güney Galler'de yalnızca Pilliga'da çok sayıda bulunurlar ama Victoria'da hemen hemen her yerde yaşarlar. Güney Avustralya'da 1920'lerde bölgesel olarak soyları tükenmiş ancak daha sonradan bu bölgeye tekrar sokulmuşlardır.[45] Koalalar açık ormanlar ve ağaçlı arazilerde; tropikal iklimlerden serin ılıman iklimlere kadar değişik alanlarda bulunurlar.[26] Yarı kurak iklimlerde kuraklıklardan ve aşırı sıcaktan korunmak için genellikle akarsu kenarlarını tercih ederler.[47]

Beslenme ve hareketlilik

Beslenen koala

Koalalar otoburdurlar ve diyetlerinin büyük bir kısmını okaliptüs yaprakları oluştursa da Acacia, Allocasuarina, Callitris, Leptospermum ve Melaleuca cinslerinden diğer ağaçlarda da koalalara rastlanır.[48] Her ne kadar okaliptüsün 600 kadar türü bulunsa da koalalar yalnızca 30 kadar türünü tercih ederler.[49] Daha çok yüksek oranda protein ve düşük oranda lif ile lignin içeren türleri seçmeye eğilimlidirler.[41] En çok tercih ettikleri türler, diyetlerinin %20'sinden fazlasını oluşturan Eucalyptus microcorys, E. tereticornis ve E. camaldulensis türleridir.[50] Beslenme konusunda fazla titiz davrandığı düşünülse de koalalar, Petauroides volans gibi bazı keseli türlerinden beslenme yönünden daha az uzmanlaşmıştır. Okaliptüs yaprakları yüksek oranda su içerdiği için koala sıklıkla su içmek gereksinimi duymaz[48] ve günlük su tüketimi vücut ağırlığının her bir kilogramı için 71 ila 91 mililitre arasında değişir. Her ne kadar dişiler su ihtiyaçlarını yalnızca yapraklardan giderebilse de daha büyük olan erkekler yerde ya da ağaç oyuklarında bulunan sulara da ihtiyaç duymaktadırlar.[41] Koalalar beslenirken arka pençeleri ve ön pençelerinin biriyle ağaç dalına tutunurken diğer ön pençesiyle yaprakları tutar. Küçük koalalar ağaç dalının ucuna daha çok yaklaşabilirken daha büyük koalalar ağaç gövdesine daha yakın dururlar.[51] Koalalar günde dört ile altı öğünde yaklaşık 400 g yaprak tüketirler.[52] Düşük enerji harcayan bir yaşam tarzına adapte olmuş olsalar da yağ dokularının az olması nedeniyle sık beslenmek zorundadırlar.[53]

Besinlerden çok az enerji alabildikleri için koalaların enerji kullanımı sınırlıdır ve günde 20 saat kadar uyurlarken[54] yalnızca 4 dakika kadar aktif hareket ederler.[55] Genellikle geceleri aktiftirler ve uyanık oldukları saatlerde çoğunlukla beslenirler. Tipik olarak bir gün boyunca aynı ağaçta uyurlar ve beslenirler.[56] Sıcak günleri sırtlarını ağaç dallarına dayayarak ya da karınları üzerine yatıp kolları ve ayaklarını aşağıya sallandırarak geçirirler.[54] Soğuk ve yağmurlu günlerde enerji kaybını azaltmak için kıvrılarak top hâline gelir.[56] Rüzgârlı günlerde koalalar ağaçların daha kalın olan alt dallarına inerler. Gününün çoğunu ağaç üzerinde geçirse de başka bir ağaca gitmek için yere indiklerinde dört ayakları üzerinde yürürler.[54] Kendini temizlemek için arka pençelerini kullanır ancak zaman zaman ön pençeleri ve ağzını da kullandığı görülür.[57]

Sosyal davranışlar

Koala ağaç gövdesi ve dalı arasında dinlenirken
Dinlenen koala
Erkek koalanın bağırması

Koalalar asosyal hayvanlardır ve günde yalnızca 15 dakika için sosyal davranışlarda bulunurlar. Victoria'da, yaşam alanları küçük ve birbiri ile örtüşürken Queensland'in merkezinde daha geniş ve birbiriyle daha az örtüşürler.[58] Koala topluluğu çoğunluğu erişkin dişilerin oluşturduğu "yerleşikler" ile çoğunluğunu erkeklerin oluşturduğu "gezginler"den ibarettir. Gezgin erkekler bölgelerini savunur ve diğerleri üzerinde gövde boyutları ile baskınlık kurarlar.[59] Alfa erkeklerin bölgeleri genellikle üreme dönemindeki dişilerin yakınındadır ve genç erkekler erginliğe erişene kadar alfa erkeklere boyun eğerler.[60] Erişkin erkekler zaman zaman yaşam alanlarının dışına çıkabilir, böyle durumlarda da baskın olanlar statülerini korurlar.[58]Bir erkek yeni bir ağaca geldiğinde göğüs bezlerini ağaç gövdesine ve dallarına sürerek ağacı işaretler. Erkeklerin zaman zaman gövdeye idrar yaparak işaretledikleri de görülebilir. Bu koku ile işaretleme davranışı muhtemelen iletişim amaçlıdır ve bireylerin bir ağaca çıkmadan önce ağacın dibini kokladıkları bilinmektedir.[61] Koku ile işaretleme saldırganlık içeren karşılaşmalarda da yaygındır.[62] Göğüs bezlerinin salgısı mevsime ve bireyin yaşına göre değişiklik gösteren karmaşık kimyasal karışımlardır ve bir analizde yaklaşık 40 kadar kimyasal bileşik tespit edilmiştir.[63]

Erişkin erkekler horultu benzeri nefes alışlar ve homurtuya benzeyen tınlamalı nefes verişlerden oluşan pes sesler ile haberleşirler.[64] Bu seslerin koalalara özgü ses organlarından çıktığı öne sürülmüştür.[37] Düşük frekansları nedeniyle böğürtü benzeri bu sesler havada ve bitki örtüsü içinde uzak mesafelere kadar ulaşabilirler.[65] Koalalar özellikle üreme döneminde dişileri çekmek ve diğer erkeklere gözdağı vermek için olduğu kadar yılın herhangi bir zamanında bu böğürtüleri çıkarabilirler.[66] Ayrıca yeni bir ağaca geldiklerinde komşularına haber vermek için de böğürürler.[65] Bu sesler erkeğin gerçek vücut boyutlarını haber verdiği gibi aynı zamanda bunu abartılı olarak da iletirler[67] çünkü dişiler daha büyük boyutlu erkeklerden gelen böğürtülere daha çok dikkat gösterirler.[68] Dişi koalalar daha yumuşak bir tonda böğürmenin yanısıra homurtu ve inleme benzeri sesler çıkardıkları gibi çığlık da atarlar. Bu sesler tehlikede olduklarında ve savunma amaçlı tehditlerde bulunduklarında çıkarılır. Yaşlandıkça gıcırtıya benzeyen sesler hem tehlikede olunduğunda hem de saldırganlığı göstermek için çıkarılan acı bağırışlara dönüşür. Başka bir birey üzerindeki bir dala tırmandığında koala ağzı kapalı olarak homurdanır. Koalalar çeşitli mimiklere sahiptir. Homurdanırken, inlerken ve acı acı bağırırken hayvan üst dudağını kıvırır ve kulaklarını ileri doğru dödndürür. Çığlık atarken dudaklar ve kulaklar geriye doğru çekilir. Dişiler telaşlandıklarında dudaklarını ileri doğru uzatıp kulaklarını dikleştirirler.[69]

Agonistik davranış genellikle bireylerin ağaç üzerinde birbirlerinin üzerine tırmanması sonucu oluşan küçük kavgalardır. Zaman zaman bu sırada birbirlerini ısırdıkları görülür. Birbirlerine yabancı olan erkekler güreşebilir, birbirlerini kovalayarak ısırabilir.[70] En uç durumlarda ise erkeklerin kendilerinden küçük olan rakiplerini ağaçtan indirmeye çalıştıkları görülür. Böyle durumlarda daha büyük olan erkek koala yukarıya tırmanarak kendinden küçük rakibini köşeye sıkıştırır; diğer koala ise ya rakibinin yanından hızlıca geçerek aşağı iner ya da dalın ucuna doğru kaçar. Saldırıyı yapan koala rakibini omuzlarından tutarak sürekli ısırır. Daha zayıf olan birey ağaçtan uzaklaştırıldıktan sonra galip gelen koala böğürür ve ağacı işaretler.[71] Gebe olan ve süt veren dişiler özellikle çok agresiftir ve yanlarına çok yaklaşan diğer koalalara saldırırlar.[70] Ancak genel kural olarak koalalar enerji harcayan saldırgan davranışlarda bulunmaktan kaçınırlar.[60]

Üreme ve gelişim

Ana koala sırtında yavrusuyla.

Koalalar yılın belirli dönemlerinde çiftleşirler ve doğumlar ekim ila mayıs ayları arasında olur. Östrusta olan dişiler başlarını normalden daha geride tutar ve yaygın olarak tremor ile spazm geçirirler. Ancak erkek koalaların bu işaretleri algılamadıkları ve östrus döneminde olmayan dişiler ile çiftleşmeye çalıştıkları da gözlemlenmektedir. Daha büyük cüssesi sayesinde erkekler genellikle zorla arkadan dişilerin üzerinde çıkar ve ekstrem durumlarda dişileri ağaçtan indirebilirler. Dişi çığlık atarak peşine düşen erkeklerle mücadele eder ancak aralarında en baskını ya da daha tanıdık olanına boyun eğer. Çiftleşme sırasındaki böğürtüler ve çığlıklar diğer erkekleri de çiftleşen koalaların yanına çeker ve bu nedenle erkek çiftleşmeye ara verip sonradan gelen erkeklerle kavgaya başlar. Bu kavgalar dişinin hangi erkeğin baskın olduğunu anlamasına yardımcı olur.[72] Yaşlı erkeklerde bu kavgaların sonucu burunlarının açık kısımlarında ve gözkapaklarında oluşmuş çizikler, yaralar ve kesikler görülür.[73]

Koalaların gebelik süresi 33 ila 35 gün arasındadır[74] ve nadiren ikiz doğumlar görülse de genellikle tek bir yavru doğar. Tüm keselilerde olduğu gibi koala yavrusu da embriyonal dönemde doğar ve ağırlığı yalnızca 0,5 gramdır. Ancak dudakları, ön uzuvları ve omuzları oldukça gelişmiştir ve solunum, sindirim, boşaltım sistemleri işlevseldir. Yenidoğan koala anasının kesesine sürünerek girer ve orada gelişimini devam ettirir.[75] Diğer keselilerin aksine koalalar keselerini temizlemezler.[76]

Dişi koalanın kesesinin içinde iki meme başı vardır ve yenidoğan bunlardan birine tutunarak kesede kaldığı süre boyunca süt emer.[75] Koala, memeliler arasında gövde büyüklüğüne göre en az süt enerjisi üretim oranına sahip olan hayvanlardan biridir. Bu eksikliği dişi koala 12 ay boyunca süt vererek kapatır.[77] Yenidoğan yedi haftalık olduğunda kafası uzayarak orantısal olarak büyük hâle gelir, pigmentasyon gelişmeye başlar ve erkeklerde testis torbasının ortaya çıkması, dişilerde de kesenin gelişmeye başlaması ile cinsiyeti anlaşılır. 13 haftalık yenidoğan 50 gram ağırlığına ulaşır ve kafası doğumdaki hâlinin iki katına büyür. Gözleri açılmaya başlar; alnında, ensesinde, omuzlarında ve kollarında ince tüyler çıkmaya başlar. 26. haftanın sonunda tüm kürkü çıkan yavru yetişkinlere benzer ve kafasını keseden çıkarmaya başlar.[78]

Yavru koala altı aylığa yaklaşırken ana koala yavruyu ökaliptüs yemeye hazırlamak için ökaliptüs yapraklarını çiğneyerek sindirdikten sonra püre şeklinde bir karışım dışkılar ve yavru bunu anasının kloakından yer. Püre şeklinde olan karışım normal dışkıdan farklıdır ve körbağırsağın içinde bulunan yüksek oranda bakteri içeren sindirilmiş besin karışımına benzer. Yaklaşık bir ay boyunca protein içeren bu püreyi yiyen yavru sütten yaprak yemeye geçiş yapar.[79] Yavru koala altı ya da yedi aylıkken ve 300 ila 500 gram ağırlığa eriştiğinde ilk defa olarak keseden tamamen dışarı çıkar. Anasından destek alarak etrafını dikkatli bir şekilde inceler. Dokuz aylık olduğunda 1 kg ağırlığa erişir ve kürkü erişkin koala kürkünün rengine döner. Keseden tamamen ayrıldıktan sonra annesinin sırtına tutunur ve dalları kavrayarak tırmanmayı öğrenmeye başlar.[80] Yavaş yavaş anasından uzakta daha fazla zaman geçirmeye başlar ve 12 aylık iken yaklaşık 2,5 kg ağırlığındadır ve ana bakımından ayrılır. Ana tekrar gebe kaldığında önceki yavrusu ile bağı tamamen kopar. Bir yaşına gelmiş yavrular analarının saldırgan davranışlarıyla uzaklaşmak zorunda kalırlar.[81]

Port Macquarie Koala Hastanesi'nde korunan, doğmak üzere olan koala fetüsü.

Dişiler cinsel olgunluğa yaklaşık üç yaşında erişirler ve bu yaştan itibaren gebe kalabilirler; buna karşın erkekler iki yaşından itibaren sperm üretebilmelerine[81] rağmen cinsel olgunluğa dört yaşında erişirler.[82] 18 aylıktan itibaren göğüs bezleri işlevsel hâle gelse de erkekler cinsel olgunluğa ulaşana kadar koku ile işaretleme yapmazlar.[63] Yavruların anaya uzun süre bağımlı olmasından dolayı dişi koalalar genellikle iki yıl arayla çiftleşirler. Ancak yüksek kaliteli besin sağlayan ağaçların çokluğu gibi olumlu çevresel koşullar dişi koalaların her yıl çiftleşmesine olanak sağlayabilir.[83]

Kaynakça

  1. ^ Groves C.P. "Order Diprotodontia". Wilson D.E., Reader D.M. (Ed.). Mammal Species of the World. Johns Hopkins University Press. s. 43. ISBN 978-0-8018-8221-0. 
  2. ^ Donegan, J. (2000). "Unfair game: Queensland's open season on koalas in 1927" (PDF). Access: History. 3 (1). ss. 35–50. 
  3. ^ Kidd D. A. (1973). Collins Latin Gem Dictionary. Collins. s. 53. ISBN 978-0-00-458641-0. 
  4. ^ a b Weisbecker, V.; Archer, M. (2008). "Parallel evolution of hand anatomy in kangaroos and vombatiform marsupials: Functional and evolutionary implications". Palaeontology. 51 (2). ss. 321–38. doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00750.x. 
  5. ^ de Blainville, H. (1816). "Prodrome d'une nouvelle distribution systématique du règne animal". Bulletin de la Société Philomáthique, Paris (Fransızca). Cilt 8. ss. 105–24. 
  6. ^ Jackson, s. 58–59.
  7. ^ Moyal, s. 45.
  8. ^ Long, J. A. (2002). Prehistoric Mammals of Australia and New Guinea: One Hundred Million Years of Evolution. John Hopkins University Press. ss. 77–82. ISBN 978-0-8018-7223-5. 
  9. ^ Asher, R.; Horovitz, I.; Sánchez-Villagra, M. (2004). "First combined cladistic analysis of marsupial mammal interrelationships". Molecular Phylogenetics and Evolution. 33 (1). ss. 240–50. doi:10.1016/j.ympev.2004.05.004. PMID 15324852. 
  10. ^ Beck, R. M. D. (2008). "A dated phylogeny of marsupials using a molecular supermatrix and multiple fossil constraints". Journal of Mammalogy. 89 (1). ss. 175–89. doi:10.1644/06-MAMM-A-437.1. 
  11. ^ a b c d e Louysa, J.; Aplin, K.; Beck, R. M. D.; Archer, M. (2009). "Cranial anatomy of Oligo-Miocene koalas (Diprotodontia: Phascolarctidae): Stages in the evolution of an extreme leaf-eating specialization". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (4). ss. 981–92. doi:10.1671/039.029.0412. 
  12. ^ a b Archer, M.; Arena, R.; Bassarova, M.; Black, K.; Brammall, J.; Cooke, B. M.; Creaser, P; Crosby, K.; Gillespie, A.; Godthelp, H.; Gott, M.; Hand, S. J.; Kear, B. P.; Krikmann, A.; Mackness, B.; Muirhead, J.; Musser, A.; Myers, T.; Pledge, N. S.; Wang, Y.; Wroe, S. (1999). "The evolutionary history and diversity of Australian mammals". Australian Mammalogy. Cilt 21. ss. 1–45. 
  13. ^ Black, K.; Archer, M.; Hand, S. J. (2012). "New Tertiary koala (Marsupialia, Phascolarctidae) from Riversleigh, Australia, with a revision of phascolarctid phylogenetics, paleoecology, and paleobiodiversity". Journal of Vertebrate Paleontology. 32 (1). ss. 125–38. doi:10.1080/02724634.2012.626825. 
  14. ^ Tyndale-Biscoe, p. 226.
  15. ^ Price, G. J. (2008). "Is the modern koala (Phascolarctos cinereus) a derived dwarf of a Pleistocene giant? Implications for testing megafauna extinction hypotheses". Quaternary Science Reviews. 27 (27–28). ss. 2516–21. doi:10.1016/j.quascirev.2008.08.026. 
  16. ^ Kaynak hatası: Geçersiz <ref> etiketi; Price 2012 isimli refler için metin sağlanmadı (Bkz: Kaynak gösterme)
  17. ^ a b Martin and Handasyde, s. 7.
  18. ^ a b Houlden, B. A.; Costello, B. H.; Sharkey, D.; Fowler, E. V.; Melzer, A.; Ellis, W.; Carrick, F.; Baverstock, P. R.; Elphinstone, M. S. (1999). "Phylogeographic differentiation in the mitochondrial control region in the koala, Phascolarctos cinereus (Goldfuss 1817)". Molecular Ecology. 8 (6). ss. 999–1011. doi:10.1046/j.1365-294x.1999.00656.x. PMID 10434420. 
  19. ^ Houlden, B. A.; England, P. R.; Taylor A. C.; Greville, W. D.; Sherwin, W. B. (1996). "Low genetic variability of the koala Phascolarctos cinereus in south-eastern Australia following a severe population bottleneck". Molecular Ecology. 52 (2). ss. 269–81. PMID 8673272. 
  20. ^ Wilmer, J. M. W.; Melzer, A.; Carrick, F.; Moritz, C. (1993). "Low genetic diversity and inbreeding depression in Queensland Koalas". Wildlife Research. 20 (2). ss. 177–87. doi:10.1071/WR9930177. 
  21. ^ Tsangaras, K.; Ávila-Arcos, M. C.; Ishida, Y.; Helgen, K. M.; Roca, A. L.; Greenwood, A. D. (2012). "Historically low mitochondrial DNA diversity in koalas (Phascolarctos cinereus)". BMC Genetics. Cilt 13. s. 92. doi:10.1186/1471-2156-13-92. PMC 3518249 $2. PMID 23095716. 
  22. ^ Lee, K. E.; Seddon, J. M.; Corley, S.; Williams, E.; Johnston, S.; Villers, D.; Preece, H.; Carrick, F. (2010). "Genetic variation and structuring in the threatened koala populations of Southeast Queensland". Conservation Genetics. 11 (6). ss. 2091–103. doi:10.1007/s10592-009-9987-9. 
  23. ^ Davey, M. (10 Nisan 2013). "Australians crack the code of koala's genetic blueprint". The Age. 
  24. ^ a b c Jackson, s. 1–4.
  25. ^ a b c Nowak, R. (2005). Walker's Marsupials of the World. John Hopkins University Press. ss. 135–36. ISBN 978-0-8018-8211-1. 
  26. ^ a b c d e Jackson, S. (2003). Australian Mammals: Biology and Captive Management. CSIRO Publishing. ss. 147–51. ISBN 978-0-643-06635-9. 
  27. ^ Martin and Handasyde, s. 55.
  28. ^ "UQ researchers unlock another koala secret". UQ News. University of Queensland. 9 Mayıs 2001. 
  29. ^ a b c d "Physical Characteristics". Australian Koala Foundation. 
  30. ^ Degabriele, R.; Dawson, T. J. (1979). "Metabolism and heat balance in an arboreal marsupial, the koala (Phascolarctos cinereus)". Journal of Comparative Physiology B. 134 (4). ss. 293–301. doi:10.1007/BF00709996. ISSN 1432-1351. 
  31. ^ Martin and Handasyde, s. 5.
  32. ^ Coppock, C. A. (2007). Contrast: An Investigator's Basic Reference Guide to Fingerprint Identification Concepts. Charles C Thomas Publisher. s. 21. ISBN 978-0-398-08514-8. 
  33. ^ Moyal, s. 183.
  34. ^ a b c Jackson, p. 81.
  35. ^ a b Martin and Handasyde, s. 52.
  36. ^ Tyndale-Biscoe, s. 234.
  37. ^ a b Charlton, B. D.; Frey, R.; McKinnon, A. J.; Fritsch, G.; Fitch, W. T.; Reby, D. (2013). "Koalas use a novel vocal organ to produce unusually low-pitched mating calls". Current Biology. 23 (23). ss. R1035. doi:10.1016/j.cub.2013.10.069. [low-pitched voice explained by unique organ Diğer özet] |layurl= değerini kontrol edin (yardım) – ScienceDaily. 
  38. ^ a b Jackson, s. 76.
  39. ^ a b c d e Martin and Handasyde, s. 46–49.
  40. ^ Lee, A. L.; Martin, R. W. (1988). The Koala: A Natural History. New South Wales University Press. s. 20. ISBN 978-0-86840-354-0. 
  41. ^ a b c d Tyndale-Biscoe, p. 231.
  42. ^ Logan, M. (2001). "Evidence for the occurrence of rumination-like behaviour, or merycism, in the koala (Phascolarctos cinereus, Goldfuss)". Journal of Zoology. 255 (1). ss. 83–87. doi:10.1017/S0952836901001121. 
  43. ^ Moyal, s. 188.
  44. ^ a b McGregor, D. C.; Kerr, S. E.; Krockenberger, A. K. (2013). Festa-Bianchet Marco (Ed.). "The distribution and abundance of an island population of koalas (Phascolarctos cinereus) in the far north of their geographic range". PLoS One. 8 (3). s. e59713. doi:10.1371/journal.pone.0059713. PMC 3601071 $2. 
  45. ^ a b Şablon:IUCN2012.2
  46. ^ Martin and Handasyde, s. 12–13.
  47. ^ Smith, A. G.; McAlpine, C. A.; Rhodes, J. R.; Lunney, D.; Seabrook, L.; Baxter, G. (2013). "Out on a limb: Habitat use of a specialist folivore, the koala, at the edge of its range in a modified semi-arid landscape". Landscape Ecology. 28 (3). ss. 418–26. doi:10.1007/s10980-013-9846-4. 
  48. ^ a b Jackson, pp. 73–74.
  49. ^ Martin, R. (2001). "Koala". Macdonald, D. (Ed.). Encyclopedia of Mammals (2nd bas.). Oxford University Press. ss. 852–54. ISBN 978-0-7607-1969-5. 
  50. ^ Osawa, R. (1993). "Dietary preferences of Koalas, Phascolarctos cinereus (Marsupiala: Phascolarctidae) for Eucalyptus spp. with a specific reference to their simple sugar contents". Australian Mammalogy. 16 (1). ss. 85–88. 
  51. ^ Jackson, s. 96.
  52. ^ Moyal, s. 187.
  53. ^ Moyal, s. 189.
  54. ^ a b c Jackson, s. 93–94.
  55. ^ Grand, T. I.; Barboza, P. S. (2001). "Anatomy and development of the koala, Phascolarctos cinereus: An evolutionary perspective on the superfamily Vombatoidea". Anatomy and Embryology. 203 (3). ss. 211–23. doi:10.1007/s004290000153. PMID 11303907. 
  56. ^ a b Martin ve Handasyde, s. 39.
  57. ^ Jackson, s. 97–98.
  58. ^ a b Jackson, s. 98–99.
  59. ^ Ellis, W. A.; Hale, P. T.; Carrick, F. (2002). "Breeding dynamics of koalas in open woodlands". Wildlife Research. 29 (1). ss. 19–25. doi:10.1071/WR01042. 
  60. ^ a b Moyal, s. 191.
  61. ^ Martin and Handasyde, s. 54–56.
  62. ^ Smith, M. (1980). "Behaviour of the Koala, Phascolarctos cinereus (Goldfuss), in captivity IV. Scent-marking". Australian Wildlife Research. 7 (1). ss. 35–40. doi:10.1071/WR9800035. 
  63. ^ a b Tobey, J. R.; Nute, T. R.; Bercovitch, F. B. (2009). "Age and seasonal changes in the semiochemicals of the sternal gland secretions of male koalas (Phascolarctos cinereus)". Australian Journal of Zoology. 57 (2). ss. 111–18. doi:10.1071/ZO0809. 
  64. ^ Smith, M. (1980). "Behaviour of the Koala, Phascolarctos cinereus (Goldfuss), in captivity III*. Vocalisations". Australian Wildlife Research. 7 (1). ss. 13–34. doi:10.1071/WR9800013. 
  65. ^ a b Martin ve Handasyde, s. 56–58.
  66. ^ Ellis, W.; Bercovitch, F.; FitzGibbon, S.; Roe, P.; Wimmer, J.; Melzer, A.; Wilson, R. (2011). "Koala bellows and their association with the spatial dynamics of free-ranging koalas" (PDF). Behavioral Ecology. 22 (2). ss. 372–77. doi:10.1093/beheco/arq216. 
  67. ^ Charlton, B. D.; Ellis, W. A. H.; McKinnon, A. J.; Cowin, G. J.; Brumm, J.; Nilsson, K.; Fitch, W. T. (2011). "Cues to body size in the formant spacing of male koala (Phascolarctos cinereus) bellows: Honesty in an exaggerated trait". Journal of Experimental Biology. 214 (20). ss. 3414–22. doi:10.1242/jeb.061358. 
  68. ^ Charlton, B. D.; Ellis, W. A. H.; Brumm, J.; Nilsson, K.; Fitch, W. T. (2012). "Female koalas prefer bellows in which lower formants indicate larger males". Animal Behaviour. 84 (6). ss. 1565–71. doi:10.1016/j.anbehav.2012.09.034. 
  69. ^ Jackson, s. 102–05.
  70. ^ a b Smith, M. (1980). "Behaviour of the Koala, Phascolarctos cinereus (Goldfuss), in captivity VI*. Aggression". Australian Wildlife Research. 7 (2). ss. 177–90. doi:10.1071/WR9800177. 
  71. ^ Jackson, s. 101–02.
  72. ^ Martin and Handasyde, s. 58–60.
  73. ^ Moyal, s. 192.
  74. ^ Gifford, A.; Fry, G.; Houlden, B. A.; Fletcher, T. P.; Deane, E. M. (2002). "Gestational length in the koala, Phascolarctos cinereus". Animal Reproduction Science. 70 (3). ss. 261–66. doi:10.1016/S0378-4320(02)00010-6. PMID 11943495. 
  75. ^ a b Martin ve Handasyde, s. 60–61.
  76. ^ Moyal, s. 181.
  77. ^ Martin ve Handasyde, s. 62.
  78. ^ Martin ve Handasyde, s. 63.
  79. ^ Tyndale-Biscoe, s. 235.
  80. ^ Martin ve Handasyde, s. 64–66.
  81. ^ a b Martin and Handasyde, s. 66–69.
  82. ^ Ellis, W. A. H.; Bercovitch, F. B. (2011). "Body size and sexual selection in the koala". Behavioral Ecology and Sociobiology. 65 (6). ss. 1229–35. doi:10.1007/s00265-010-1136-4. 
  83. ^ Tyndale-Biscoe, s. 236.

Dış bağlantılar

Şablon:Link KM Şablon:Link SM Şablon:Link SM

"https://tr.wikipedia.org/w/index.php?title=Koala&oldid=14260441" sayfasından alınmıştır