Kaktüsgiller sayfasının kaynağını görüntüle

{{otomatik taksonkutu
| ad = Kaktüs
| resim = Various Cactaceae.jpg
| resim_bilgisi =Çeşitli Kaktüsler
| takson = Cactaceae
| sıralama = [[Antoine Laurent de Jussieu|Juss.]]<ref name=APGIII2009>{{Akademik dergi kaynağı |soyadı=Angiosperm Phylogeny Group 
|yıl=2009 |başlık=An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III |dergi=Botanical Journal of the Linnean Society |cilt=161 |sayı=2 |sayfalar=105-121|doi=10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x }}</ref>
| altbölüm_sıra = Altfamilyalar
| altbölüm =  
* [[Cactoideae]]
* [[Maihuenia|Maihuenioideae]]
* [[Opuntioideae]]
* Pereskioideae
| sinonimler = *Opuntiaceae <small>Desv.</small>
* Leuchtenbergiaceae <small>Salm-Dyck ex Pfeiff.</small>
| sinonim_kaynak =<ref name="gbif.org">{{Akademik dergi kaynağı|başlık=Cactaceae|url=https://www.gbif.org/species/2519|website=gbif.org|yayıncı=GBIF Secretariat: GBIF Backbone Taxonomy|erişimtarihi=16 Nisan 2017|doi=10.15468/39omei|tarih=14 Şubat 2017|ölüurl=hayır|arşivurl=https://web.archive.org/web/20170219174126/http://www.gbif.org/species/2519|arşivtarihi=19 Şubat 2017|soyadı1=Org|ad1=Registry-Migration.Gbif|tür=Data Set}}</ref>
| dış_bağlantılar = {{commons-species|Cactaceae}}
}}
{{Çoklu resim |direction=vertical |align=right |width=225|image1=Singapore Botanic Gardens Cactus Garden 2.jpg|image2=Cactus1web.jpg |caption1=[[Singapur Botanik Bahçeleri]]'nde yetiştirilen kaktüsler|caption2=Birçok kaktüs türünün bu ''[[kaynanadili]]'' gibi uzun, keskin [[Dikenler, iğneler, ve sivri uçlar|dikenleri]] vardır.}}
'''Kaktüs''', ''[[Caryophyllales]]'' takımının<ref name="Christenhusz-Byng2016">{{Akademik dergi kaynağı | yazar1 = Christenhusz, M. J. M. | yazar2 = Byng, J. W. | name-list-style = amp |yıl= 2016 |başlık= The number of known plants species in the world and its annual increase |dergi= Phytotaxa |cilt= 261 |sayfalar=201-217| url = http://biotaxa.org/Phytotaxa/article/download/phytotaxa.261.3.1/20598 |doi= 10.11646/phytotaxa.261.3.1 |sayı= 3 |ölüurl=hayır|arşivurl= https://web.archive.org/web/20160729085754/http://biotaxa.org/Phytotaxa/article/download/phytotaxa.261.3.1/20598 |arşivtarihi=29 Temmuz 2016}}</ref> 1750 kadar bilinen türüne ve yaklaşık 127 cinsine sahip '''''Cactaceae''''' [[bitki]] [[familya]]sının bir üyesidir.
"Kaktüs" kelimesi Latince aracılığıyla, [[Theofrastos]] tarafından kimliği kesin olmayan dikenli bir bitki için kullanılan [[Antik Yunanca]] (Yunanca:κάκτος, okunuşu:kaktos) kelimesinden türemiştir.<ref name=JohnsonSmithStockdalev>{{Kaynak |soyadı1=Johnson |ad1=A.T. |soyadı2=Smith |ad2=H.A. |soyadı3=Stockdale |ad3=A.P. |yıl=2019|başlık=Plant Names Simplified : Their Pronunciation Derivation & Meaning |yer=Sheffield, Yorkshire |yayıncı=5M Publishing |isbn=9781910455067 |name-list-style=amp }}, p.&nbsp;26</ref>

Kaktüsler çok çeşitli şekil ve boyutlardadır. Çoğu kaktüs, en azından biraz kuraklığa maruz kalan habitatlarda yaşar. Birçoğu, dünyanın en kurak yerlerinden biri olan [[Atacama Çölü]]'nde bulunsa bile, aşırı derecede kuru ortamlarda yaşarlar. Kaktüsler suyu korumak için uyum gösterirler. Hemen hemen tüm kaktüsler [[sukulent]]tir, yani kalınlaşmış, etli kısımları suyu depolamak için uyarlanmıştır. Diğer birçok sulu meyvenin aksine, gövde, bu hayatî sürecin gerçekleştiği çoğu kaktüsün tek parçasıdır. Çoğu kaktüs türü gerçek yapraklarını kaybetmiş, yalnızca oldukça değişmiş yapraklar olan [[Dikenler, iğneler, ve sivri uçlar|dikenler]] kalmıştır. Dikenler, [[otoburlar]]a karşı savunmanın yanı sıra, kaktüse yakın hava akışını azaltarak ve biraz gölge sağlayarak su kaybını önlemeye yardımcı olur. Yaprakların yokluğunda, büyümüş [[Gövde (botanik)|gövde]]si [[fotosentez]] yapar. 

Kaktüsler Amerika'nın güneyindeki [[Patagonya]]'dan kuzeydeki batı [[Kanada]]'ya kadar olmak üzere -[[Afrika]]'da ve [[Sri Lanka]]'da yetişen ''[[Rhipsalis baccifera]]'' haricinde- genelde Amerika kıtasına özgüdür.

Kaktüs dikenleri [[areole]] denilen, oldukça küçültülmüş bir dal türü olan özel yapılardan üretilir. Areoller, kaktüslerin belirleyici bir özelliğidir. Dikenlerin yanı sıra, areoller genellikle boru şeklinde ve çok boyutlu [[çiçek]] açarlar. Pek çok kaktüsün kısa büyüme mevsimi ve uzun uyku dönemleri vardır ve yer yüzeyine ulaşan, suyu hızla emen, geniş ama nispeten sığ bir kök sisteminin yardımıyla herhangi bir yağmura hızlı tepki verebilir. Kaktüs gövdeleri genellikle nervürlü veya yivlidir bu da yağmurdan sonra hızlı su emilimi için kolayca genişlemelerine ve büzülmelerine ve ardından uzun [[kuraklık]] sürelerine imkan verir. Diğer sukulent bitkiler gibi kaktüslerin çoğu da fotosentezin bir parçası olarak "[[krassulasean asit metabolizması]]" (CAM) adı verilen özel bir mekanizmayı kullanır. [[Karbondioksit]]in bitkiye girdiği ve suyun çıktığı [[terleme]], fotosentezle aynı anda gündüzün değil geceleyin olur. Bitki aldığı karbondioksidi [[malik asit]] olarak depolar, onu gün ışığı dönene kadar tutar ve ancak o zaman fotosentezde kullanır. Terleme daha soğuk, daha nemli gece saatlerinde gerçekleştiği için su kaybı çok azalır.

Daha küçük kaktüslerin çoğunun suyu depolamak için mümkün olan en büyük hacmi ve [[terleme]] kaynaklı su kaybını azaltmak için de olası en az yüzey alanını birleştiren küre şeklinde gövdeleri vardır. En uzun kaktüsün boyu<ref group="Not">yaşayan kaktüs, "[[Pachycereus pringlei]]" türünün bir örneğidir. Ölçülen en uzun kaktüs Temmuz 1986'da fırtınada devrilen kolsuz [[saguaro]] tipi bir kaktüstü; boyu  {{dönüştürme|78|ft|m}} idi.{{Haber kaynağı |başlık=Windstorm Fells 78-Foot Cactus--Tallest in World |url=http://articles.latimes.com/1986-08-01/news/mn-19025_1_world-s-tallest-cactus |erişimtarihi=4 Ağustos 2015|ölüurl=hayır|arşivurl=https://web.archive.org/web/20151029141504/http://articles.latimes.com/1986-08-01/news/mn-19025_1_world-s-tallest-cactus |arşivtarihi=29 Ekim 2015}}</ref> {{dönüştürme|78|ft|m}} olarak ölçüldü. Serbest duran kaktüs ''[[Pachycereus pringlei]]''<nowiki/>'nin kaydedilen maksimum yüksekliği 19,2&nbsp;m<ref name="Sala00" /> ve en kısası ''[[Blossfeldia liliputiana]]'' olgunken sadece yaklaşık 1&nbsp;cm'dir. Tam büyümüş bir [[Carnegiea|saguaro]]nun (''[[Carnegiea|Carnegiea gigantea]]'') bir yağmur fırtınasında {{dönüştürme|200|USgal|l impgal|sp=us}} kadar su emebildiği söylenir.<ref name="nps" />

Birkaç türün görünüşü en azından yüzeysel olarak familyanın çoğundan çok farklıdır. ''[[Leuenbergeria]]'', ''[[Rhodocactus]]'' ve ''[[Pereskia]]'' cinslerinin bitkileri çevrelerinde büyüyen diğer ağaçlara ve çalılara benzer. Kalıcı yaprakları vardır ve daha yaşlı olduklarında kabukla kaplı gövdeleri vardır. Areolleri onları kaktüsler olarak tanımlar ve görünüşlerine rağmen onların da su tasarrufu için birçok uyumu vardır. "Leuenbergeria" tüm kaktüslerin evrimleştiği atalardan kalma türlere yakın kabul edilir.

Tropikal bölgelerdeki diğer kaktüsler ormana tırmanıcı ve [[epifit]] (ağaçlarda büyüyen bitkiler) olarak büyür. Sapları genellikle düz, neredeyse yaprak benzeri görünümlü, daha az dikenli veya iyi bilinen Noel kaktüsü veya Şükran Günü kaktüsü (''[[Schlumbergera]]'' cinsi) gibi dikensizdir.

Kaktüslerin çeşitli kullanımları vardır: birçok türü süs bitkisi olarak, diğerleri yem veya yiyecek için (özellikle meyveleri) yetiştirilir. [[Carmine|Cochineal]], bazı kaktüslerde yaşayan ve kırmızı boya yapmakta kullanılan bir böceğin ürünüdür.

Hem [[Eski Dünya|Eski]] hem de [[Yeni Dünya]]'daki [[sukulent]]ler - bazıları [[Euphorbiaceae]] (euphorbias) gibi - kaktüslere çarpıcı benzerlik gösterir ve bu yanlış olabilir ama yaygın kullanımda "kaktüs" olarak adlandırılır.

Çölde yetişen Saguaro en büyük kaktüslerden biridir. Yetişkinleri genellikle 12 metre boya ulaşır, nadiren de 15 metreyi aşanları bulunur.

Kaktüsler çok yağış ve su istemeyen bitkilerdir. Genellikle çöllerde ve sıcak iklimlerde yetişirler. Kökleri çok uzun ve kalındır. Bu özellikleri ve yapraklarının diken şeklinde olması onları diğer bitkilerden ayırır. Kaktüslerin eni ve boyu iyi beslendiği takdirde oldukça uzundur.

Bazı kaktüslerin dikenleri zehirli olabileceği gibi, her şekilde deriye battığında ince dikenleri yüzünden can acıtabilirler ve çıkarılmaları duruma göre zor olabilir. Tüm kaktüs çeşitleri diken bulundurmaz ve [[peyote]] gibi dikensiz kaktüs türleri de vardır.

==Morfoloji==
[[Dosya:Barrel cactus with a view.JPG|küçükresim|upright|Doğal [[Arizona]] habitatında ''[[Ferocactus]]'' türü bir kaktoid]]
1500 ila 1800 kaktüs türü çoğunlukla iki "çekirdek kaktüs" grubundan birine girer: opuntias (alt familya [[Opuntioideae]]) ve "kaktoidler" (alt familya Cactoideae). Bu iki grubun çoğu üyesi kaktüsler olarak kolayca tanınır. [[Fotosentez]]in ana [[organ]]ları olan etli [[sukulent]] [[Gövde (botanik)|gövdeleri]] vardır. [[Yaprak]]ları ya yoktur ya da küçük veya geçicidir. Genellikle derinden etli [[çiçek tablası (botanik)|çiçek tablası]] (çiçek kısımlarının büyüdüğü sap kısmı) içine gömülü [[çanak yaprak]]ları ve [[yapraklar]]ın altında [[çiçekler]] ile [[Yumurtalık (bitki)|tohumlukları]] bulunur.

Tüm kaktüslerin [[areole]]leri vardır; bunlar, [[Dikenler, iğneler, ve sivri uçlar|dikenler]], normal sürgünler ve çiçekler üreten son derece kısa [[İnternod|boğum araları]]na sahip, oldukça uzmanlaşmış kısa [[Sürgün (botanik)|sürgün]]lerdir.<ref name="EdwaDono06" />

Kalan kaktüsler üç ağaç benzeri cins, ''[[Leuenbergeria]]'', ''Pereskia'' ve ''[[Rhodocactus]]'' (hepsi daha önce ''Pereskia''ya yerleştirilmişti) ve çok daha küçük olan ''[[Maihuenia]]'' olarak sadece iki gruba ayrılır. Bu iki grup diğer kaktüslerden oldukça farklıdır,<ref name="EdwaDono06" /> ki bu da bir bütün olarak kaktüslerin herhangi bir tanımının sıklıkla onlar için istisnalar yapması gerektiği anlamına gelir. İlk üç cinsin türleri yüzeysel olarak diğer tropik orman ağaçlarına benzer. Olgunlaştıklarında, [[Peridermis|kabuk]] ile kaplanabilen odunsu gövdeleri ve fotosentez aracını sağlayan uzun ömürlü yaprakları vardır. Çiçekleri, üst tohumluklara (yani çanak yaprakların ve taç yaprakların bağlanma noktalarının üzerinde) ve daha çok yaprak üreten areollere sahip olabilir.

İki "Maihuenia" türü etli fakat fotosentetik olmayan gövdelere ve belirgin sukulent yapraklara sahiptir.<ref name="EdwaDono06" />

===Büyüme yapıları===
Kaktüsler, açık ve basit kategorilere ayrılması zor olan çok çeşitli büyüme [[alışkanlık (biyoloji)|alışkanlıklar]]ı gösterir.

; Ağaçsı kaktüsler
Ağaç benzeri (ağaçsı) olabilirler, yani genellikle tepesinde bir ila birçok [[Ağaç dalı|dal]]la az ya da çok odunsu [[Gövde (botanik)|gövde]] vardır. ''Leuenbergeria'', ''Pereskia'' ve ''Rhodocactus'' cinslerinde dallar yapraklarla kaplı olduğundan bu cinslerin türleri kaktüs olarak tanınmayabilir. Diğer kaktüslerin çoğunda, dallar daha çok kaktüs benzeri, yaprakları ve kabuğu çıplaktır ve ''[[Pachycereus pringlei]]'' veya daha büyük [[kaynanadili]]ndeki gibi dikenlerle kaplıdır.

Bazı kaktüsler ağaç boyutunda olabilir ancak daha büyük ''[[Echinocactus platyacanthus]] örnekleri gibi dalları olmayabilir. ''Kaktüsler ayrıca [[çalı]] olarak da tanımlanabilir, ''[[Stenocereus thurberi]] örneği gibi birkaç gövdesi yerden veya çok aşağıdan çıkan dallardan gelir''.{{sfnp|ps=none|Anderson |2001|sf=15–37}}

; Sütunlu kaktüsler
Daha küçük kaktüsler sütunlu olarak tanımlanabilir. Gövde ve dallara çok net bir bölünme olmaksızın dallanabilen veya ayrılmayan dik, silindir biçimli gövdelerden oluşurlar. Sütunlu formlar ile ağaç benzeri veya çalı formları arasındaki sınırın tanımlanması zordur. Örneğin ''[[Cephalocereus senilis]]'' türünün giderek daha küçük örnekleri sütunluyken daha yaşlı ve daha büyük örnekler ağaç benzeri olabilir.

Bazı durumlarda, "sütunlar" dikey yerine yatay olabilir. Böylece, ''[[Stenocereus eruca]]'' toprak boyunca büyüyen, aralıklarla köklenen gövdelere sahiptir.{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|pp=15–37}}

; Küresel kaktüsler
Sapları daha da küçük olan kaktüsler küresel (veya küre) olarak tanımlanabilir. Sütunlu kaktüslerden daha kısa, daha top şeklindeki gövdelerden oluşurlar. Küresel kaktüsler ''[[Ferocactus latispinus]]'' gibi yalnız olabilir veya gövdeleri büyük höyükler oluşturabilen kümeler oluşturabilir. Bir kümedeki gövdelerin tümü veya bir kısmı ortak bir kökü paylaşabilir.{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|pp=15–37}}

; Diğer formlar
Diğer kaktüsler oldukça farklı bir görünüme sahiptir. Tropik bölgelerde, bazıları orman tırmanıcıları ve [[epifit]]ler olarak yetişir. Sapları genelde yassıdır, görünüşte neredeyse yaprak benzeridir, daha az dikeni vardır veya hiç dikeni yoktur. Tırmanıcı kaktüsleri çok büyük olabilir; bir ''[[Hylocereus]]'' örneğinin kökten en uzak gövdeye kadar 100&nbsp;m uzunluğunda olduğu bildirildi. ''[[Rhipsalis]]'' veya ''[[Schlumbergera]]'' türleri gibi epifitik kaktüsler genellikle aşağı doğru sarkar ve yerden yüksek ağaçlarda büyüdükleri yerlerde yoğun kümeler oluşturur.
{{center|'''Kaktüslerin büyüme alışkanlıkları'''}}
<gallery mode="packed" heights="155" style="font-size:95%; line-height:120%">
Pereskia aculeata5.jpg|Ağaç gibi yapı (''[[Pereskia aculeata]]'')
Cardon Pachycereus pringlei.jpg|Ağaç gibi yapı (''[[Pachycereus pringlei]]'')
Cephalocereus columna-trajani rev.jpg|Uzun dalsız sütunlu yapı (''[[Cephalocereus]]'')
Ferocactus1.jpg|Daha kısa kümelenmiş sütunlu yapı (''[[Ferocactus pilosus]]'')
Ferocactus echidne var victoriensis 1.jpg|Yalnız küresel yapı (''[[Ferocactus echidne]]'')
Rebutia flavistylus 2 rev.jpg|Kümelenmiş küresel yapı (''[[Rebutia]]'' tür)<!--image info implies R. flavistyla, but Anderson p.&nbsp;603 says "usually solitary"-->
Rhipsalis paradoxa.jpg|Epifitik kaktüs (''[[Rhipsalis paradoxa]]'')
</gallery>

===Gövdeler===
[[Dosya:Succu Mammillaria longimamma 02.jpg|küçükresim|Tüberkülleri gösteren ''[[Mammillaria longimamma]]'' gövdesi]]
Yapraksız, dikenli gövde, kaktüslerin çoğunun (ve en büyük alt familya olan Cactoideae'ye ait olanların hepsinin) karakteristik özelliğidir.

Gövde genelde suludur, yani suyu depolamak için uyarlanmıştır. Gövdenin yüzeyi pürüzsüz olabilir (bazı "Opuntia" türlerinde olduğu gibi) veya genellikle tüberkül adı verilen çeşitli türlerde çıkıntılarla kaplı olabilir. Bunlar, ''[[Mammillaria]]'' cinsindeki küçük "tümsekler"den belirgin, meme ucu benzeri şekillere ve neredeyse ''[[Ariocarpus]]'' türündeki yapraklara benzeyen çıkıntılara kadar değişir.

Gövde ayrıca kaburgalı veya yivli olabilir. Bu kaburgaların belirginliği, gövdenin ne kadar su depoladığına bağlıdır: dolduğunda (bir kaktüsün kütlesinin %90'ı su olabilir), kaktüs kısa olduğunda kaburgalar şişmiş gövdede neredeyse görünmez olabilir. Su azaldığında ve gövdeler büzüldüğünde kaburgalar çok görünür olabilir.{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|pp=15–37}}

Çoğu kaktüsün gövdesi yeşilin bir tonudur, genellikle mavimsi veya kahverengimsi yeşildir. Bu tür gövdeler [[klorofil]] içerir ve fotosentez yapabilir; ayrıca [[stoma]] (gazların geçişine izin vermek için açılıp kapanabilen küçük yapılar) vardır.

Kaktüs gövdeleri genellikle gözle görülür şekilde mumludur.{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|pp=15–37}}

===Areoleler===
{{çoklu resim
|title=Kaktüs areolleri
|total_width=400|perrow = 2 / 3
|image1=Pereskia grandifolia areole.jpg
|caption1=Yapraklara göre konumunu gösteren ''[[Rhodocactus grandifolius]]'' areolesi
|image2=Cut Cereus (brightened).jpg
|caption2=Dikenli ve yünlü areollerini gösteren ''[[Cereus]]'' ‘un enine kesiti

|image3=Echinopsis candicans (3).jpg
|caption3=''[[Echinopsis]]'' türünün areolleri
|image4=Astrophytum capricorne areole.jpg
|caption4=İnce yün gösteren ''[[Astrophytum capricorne]]'' areolesinin yakından görünüşü
|image5=Cactus 4a - geograph.org.uk - 1446436 cleaned.jpg
|caption5=Çiçekler bir areolenin üst kısmından, dikenler alt kısmından çıkar (''Cereus'' türleri)
}}

[[Areole]]'ler kaktüslere özgü yapılardır. Değişken olmakla birlikte, genellikle, dikenlerin çıktığı gövdelerde yünlü veya tüylü alanlar olarak görünürler. Çiçekler de areollerden çıkar. Tüm kaktüslerin atasına benzer olduğuna inanılan ''[[Leuenbergeria]]'' cinsinde areoller yaprakların aksillerinde (yani yaprak sapı ile gövde arasındaki açıda) bulunur.{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|p=566}} Yapraksız kaktüslerde, areoller genellikle yaprak tabanlarının olması gereken gövde üzerindeki yükseltilmiş alanlardadır.

Areoleler, son derece özelleşmiş ve çok yoğun sürgünler veya dallardır. Normal bir sürgünde, yaprak veya çiçek taşıyan [[İnternod|düğümler]] gövde uzunluklarıyla (boğum arası) ayrılır. Bir areolde düğümler birbirine çok yakındır, tek bir yapı oluştururlar. Areol dairesel olabilir, oval bir şekle uzatılabilir veya hatta iki parçaya ayrılabilir; iki parça bir şekilde (örneğin gövdedeki bir oluk ile) gözle görülür şekilde bağlantılı olabilir veya tamamen ayrı görünebilir (dimorfik bir areol). Gövdenin tepesine yakın olan kısım daha sonra çiçek diğer kısım ise dikenler üretir. 
Areoller genellikle, areole tüylü veya yünlü bir görünüm veren, bazen sarı veya kahverengi gibi belirgin renkte çok hücreli tüylere ([[trikom]]) sahiptir.{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|pp=15–37}}

Çoğu kaktüste, areoller sadece birkaç yıllığına yeni dikenler veya çiçekler üretir ve daha sonra etkisizleşir. Bu, nispeten sabit sayıda diken ile sonuçlanır, çiçekler sadece hala büyüyen ve yeni areoller oluşturan gövdelerin uçlarından üretilir. Kaktüslerin atasına yakın bir cins olan “Pereskia”da areoller çok daha uzun süre aktif kalır; bu aynı zamanda ''[[Kaynanadili]]'' ve ''[[Neoraimondia]]'' için de geçerlidir.{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|pp=15–37}}

===Yapraklar===
Kaktüslerin büyük çoğunluğunun görünür [[yaprak]]ları yoktur; fotosentez gövdelerde gerçekleşir (bazı türlerde yassı ve yapraksı olabilir). Üç (taksonomik olarak dört) kaktüs grubunda istisnalar görülür. ''[[Leuenbergeria]]'', ''[[Pereskia]]'' ve ''[[Rhodocactus]]'' türlerinin hepsi yüzeysel olarak normal ağaçlara veya çalılara benzer ve her iki tarafında bir orta damar ve düzleştirilmiş bir yaprak (lamina) bulunan çok sayıda yaprağı vardır. Bu grup [[Parafili (filogenetik)|parafiletik]]tir ve iki taksonomik [[klad]] oluşturur. Opuntia grubundaki ([[Opuntioideae]] alt familyası) birçok kaktüsün ayrıca uzun ömürlü olabilen (''[[Pereskiopsis]]'' türlerinde olduğu gibi) veya yalnızca büyüme mevsimi boyunca üretilip sonra kaybolabilen (''[[Kaynanadili]]'' 'nin birçok türünde olduğu gibi) görünür yaprakları vardır.{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|pp=15–37}}

Küçük cins ''[[Maihuenia]]'' da fotosentez için yapraklara ihtiyaç duyar.{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|p=398}} Yaprakların yapısı bu gruplar arasında biraz farklıdır. Opuntioidler ve ''Maihuenia'' nın yaprakları sadece orta damardan oluşuyormuş gibi görünür.{{sfnp|ps=none|Mauseth|2007|p=845}}

Görünür fotosentetik yaprakları olmayan kaktüslerin bile, incelenen türlerin yaklaşık yarısında genellikle 0,5&nbsp;mm uzunluğundan daha kısa ve neredeyse her zaman 1,5&nbsp;mm uzunluğunda çok küçük yaprakları vardır. Bu tür yaprakların işlevi fotosentez olamaz; [[oksin]] gibi bitki hormonlarının üretiminde ve aksiller tomurcukların tanımlanmasında rolü olduğu fikri öne sürülmüştür.<ref name=Maus07/>

===Dikenler===
<!--{{çoklu resim|perrow=2
|title=Kaktüs dikenleri
|total_width=300
|Dosya1=Ferocactus1001.jpg
|caption1=''[[Ferocactus]]''’ün çeşitli dikenleri
|Dosya2=Hakendornen IMGP7026 WP.jpg
|caption2=(cf. ''[[Mammillaria rekoi]]'')’nin kancalı orta omurgası

|Dosya3=Toumeya papyracantha fh 087 3 AZ BB.jpg
|caption3=''[[Sclerocactus papyracanthus]]''’ün olağandışı düzleştirilmiş dikenleri
|Dosya4=Opuntia microdasys 01 ies cropped.jpg
|caption4=''[[Opuntia microdasys]]''’in glochidleri
}}-->
Botanik olarak "[[Dikenler, iğneler, ve sivri uçlar|iğneler]] " "dikenlerden" farklıdır: iğneler değiştirilmiş yapraklar, dikenlerse değiştirilmiş dallardır. Kaktüsler her zaman yukarıda belirtildiği gibi areollerden dikenler üretir. ''Pereskia'', ''[[Pereskiopsis]]'' ve ''Maihuenia'' gibi yapraklı kaktüslerde bile dikenler vardır, bu yüzden tam yapraksızlıktan önce evrimleştikleri açıktır. Bazı kaktüsler sadece gençken, muhtemelen sadece fideyken dikenlidir. Bu, özellikle ''[[Rhipsalis]]'' ve ''[[Schlumbergera]]'' gibi ağaçta yaşayan kaktüsler için değil aynı zamanda ''[[Ariocarpus]]'' gibi bazı yerde yaşayan kaktüsler için de geçerlidir.{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|pp=15–37}}

Kaktüslerin dikenleri, türler arasında sayı, renk, boyut, şekil ve sertlik bakımından ve ayrıca bir areol tarafından üretilen tüm dikenlerin benzer olup olmadığı veya farklı türde olup olmadığı konusunda büyük farklılıklar gösterdiğinden, tanımlamada sıklıkla yararlıdır. Çoğu diken düz veya en fazla hafif kavislidir ve uzunluklarına ve kalınlıklarına bağlı olarak saç benzeri, kıl benzeri, iğne benzeri veya bız benzeri olarak tanımlanır. Bazı kaktüslerin düzleştirilmiş dikenleri vardır (örneğin ''[[Sclerocactus papyracanthus]]''). Diğer kaktüslerin çengelli dikenleri vardır. Bazen, bir veya daha çok merkezi diken kancalıdır, dış dikenler ise düzdür (örneğin, ''[[Mammillaria rekoi]]'').{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|pp=15–37}}

Normal uzunluktaki dikenlere ek olarak, Opuntioideae alt familyasının üyeleri, uzunlukları boyunca dikenli ve kolayca dökülen [[glochid]] adı verilen nispeten kısa dikenlidir. Bunlar cilde girer ve çok ince olmaları ve kolayca kırılmaları nedeniyle çıkarılmaları zordur ve uzun süreli tahrişe neden olur.
{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|pp=15–37}}
{{center|'''Kaktüs dikenleri'''}}
<gallery mode="packed" heights="160" style="font-size:95%; line-height:120%">
Dosya:Ferocactus1001.jpg|''[[Ferocactus]]''’ün dikenleri
Dosya:Hakendornen IMGP7026 WP.jpg|(cf. ''[[Mammillaria rekoi]]'') kancalı merkez dikeni
Dosya:Toumeya papyracantha fh 087 3 AZ BB.jpg|''[[Sclerocactus papyracanthus]]''’un olağanüstü düzleştirilmiş dikenleri
Dosya:Opuntia microdasys 01 ies cropped.jpg|''[[Opuntia microdasys]]''’in glokidleri
</gallery>

===Kökler===
Yerde yaşayan kaktüslerin çoğunda yalnızca yüzeye yakın, bitkinin tabanı etrafında değişen mesafelerde yayılan [[Kök#Uzman kökler|ince kökler]] bulunur. ''[[Ariocarpus]]'' gibi bazı kaktüs cinslerinde [[kazık kök]]'ler vardır, bunlar vücuttan önemli ölçüde daha büyük ve daha büyük hacimlidir. Kazık kökler, daha büyük sütunlu kaktüslerin dengelenmesine yardımcı olabilir.<ref name=dalhousie/> Tırmanan, sürünen ve epifitik kaktüsler, yalnızca köklenme ortamıyla temas ettikleri gövdeler boyunca üretilen [[Kök#Özel kökler|adventif kök]]ler<nowiki/>e sahip olabilir.{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|pp=15–37}}

===Çiçekler===
[[Dosya:Echinopsis multiplex cropped.jpg|küçükresim|upright|Bir ''[[Echinopsis]]''in büyük çiçekleri]]
[[Dosya:Stamen of Fish hook Cactus.jpg|küçükresim|''[[Mammillaria beneckei]]'' çiçeğinin stili ve organları]]
[[Dosya:Opuntia Cactus in Behbahan.jpg|alt=Flowers of Opuntia Ficus-Indica in Behbahan, Iran|küçükresim|[[Behbahan]], [[İran]]'da [[Opuntia ficus-indica|Opuntia Ficus-Indica]] çiçekleri]]
Dikenleri gibi kaktüslerde [[çiçek]] değişkendir. Genellikle, tohumluk, gövdeden veya [[Kap (botanik)|hazne]] dokusundan türetilen malzeme ile çevrilidir ve [[Hipantiyum|perikarpel]] adı verilen bir yapı oluşturur. Yapraklardan ve sepallerden türetilen doku, perikarpeli devam ettirerek kompozit bir tüp oluşturur- tamamına çiçek tüpü denebilir ancak kesinlikle sadece tabandan en uzak kısım çiçek kökenlidir. Boru şeklindeki yapının dışında genellikle yün ve diken üreten areoller bulunur. Genellikle, tüp ayrıca, yavaş yavaş sepal benzeri ve daha sonra petal benzeri yapılara dönüşen küçük ölçek benzeri [[brakte]]lere sahiptir, bu nedenle sepaller ve petaller açıkça ayırt edilemez (ve bu nedenle genellikle "[[tepal]]ler" denilir).{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|pp=15–37}}
Bazı kaktüsler, yün veya dikensiz çiçek tüpleri üretir (örneğin ''[[Gymnocalycium]]''){{sfnp|ps=none|Anderson|2001|pp=347–348}} veya herhangi bir dış yapıdan tamamen yoksundur (örneğin ''[[Mammillaria]]'').{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|pp=15–37}}

Diğer kaktüslerin çoğunun çiçeklerinden farklı olarak ''Pereskia'' çiçekleri salkımlarda doğabilir.{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|p=566}}

Kaktüs çiçeklerinde genellikle birçok [[Erkek organ (çiçek)|erkek organ]] ancak yalnızca tek [[dişi organ]] vardır, bu da sonunda birden fazla [[Tepecik (bitki)|tepecik]] (ingilizce: stigma)olarak dallanabilir. Ercikler genellikle çiçek tüpünün üst kısmının tüm iç yüzeyinden çıkar, ancak bazı kaktüslerde organlarındakiler çiçek tüpünün iç kısmının daha özel alanlarında bir veya daha fazla farklı "seri" olarak üretilir.{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|pp=15–37}}

Bir bütün olarak çiçek genellikle radyal olarak simetriktir ([[Çiçek simetrisi#Aktinomorfik|aktinomorfik]]), ancak bazı türlerde iki taraflı simetrik olabilir ([[Çiçek simetrisi#zigomorfik|zigomorfik]]). Çiçek renkleri beyazdan sarıya ve kırmızıdan morumsu kırmızı renge kadar değişir.{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|pp=15–37}}

==Su tasarrufu için uyum sağlama==

Tüm kaktüslerin verimli su kullanımı için ortama bazı uyum sağlama düzenleri vardır. Kaktüslerin çoğu—[[kaynanadili|kaynanadil]]leri ve [[Cactoideae|cactoidler]]—sıcak ve kuru ortamlarda (örn. [[Kserofit]]ler) yaşayabilir ama modern kaktüslerin ilk ataları zaten zaman zaman rastlanan kuraklık dönemlerine uyum sağlamışlardı.<ref name=EdwaDono06/> [[Hylocereeae]] ve [[Rhipsalideae]] oymaklarındaki birkaç kaktüs türü su tasarrufunun önemli olmadığı tropik ormanlarda tırmanıcılar veya [[epifit]]ler olarak yaşama uyum sağlamıştı.

===Yapraklar ve dikenler===

Görünür yaprakların olmaması çoğu kaktüsün en çarpıcı özelliklerinden biridir. ''[[Pereskia]]'' (bütün kaktüslerin evrimleştiği ata türlerine yakın olan) uzun ömürlü yapraklıdır ancak birçok türlerde kalınlaşmış ve [[sukulent]]ir.<ref name=EdwaDono06/> Opuntioid ''[[Pereskiopsis]]'' gibi uzun ömürlü yaprakları olan diğer kaktüs türlerinin de etli yaprakları vardır.{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|p=572}} Su tutmada önemli olan yüzey alanının hacme oranıdır. Su kaybı yüzey alanıyla orantılıyken mevcut su miktarı ise hacimle orantılıdır. İnce yapraklar gibi yüzey alanı-hacim oranı fazla yapılar, kalınlaşmış gövdeler gibi alan-hacim oranı az olan yapılardan zorunlu olarak daha çok su kaybeder.

Yaprakların değişmiş hali olan [[Dikenler, iğneler, ve sivri uçlar|dikenler]], gerçek yapraklı kaktüslerde bile bulunur ve dikenlerin yaprak kaybından önceki evrimini gösterir. Dikenlerin yüzey alanı-hacim oranı büyük olmasına rağmen, olgunken çok az su içerir veya hiç su içermez ve ölü hücrelerden oluşan liflerden oluşurlar.{{sfnp|ps=none|Mauseth|2007|p=845}} Dikenler bazı türlerde [[otoburlar]]a karşı koruma ve kamuflaj sağlar ve çeşitli şekillerde suyun korunmasına yardımcı olur. Kaktüsün yüzeyine yakın havayı hapseder, buharlaşmayı ve [[terleme]]'yi azaltan daha nemli bir tabaka oluştururlar. Kaktüsün yüzey sıcaklığını ve aynı zamanda su kaybını azaltan bir miktar gölge de yapabilirler. Sis veya sabahın erken saatlerinde sis sırasında olduğu gibi yeterince nemli hava mevcut olduğunda, dikenler su buharını yoğunlaştırabilir, bu ise daha sonra yere damlar ve kökler tarafından emilir.{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|pp=15–37}}

=== Gövdeler===
[[Dosya:Starr 030202-0037 Cereus uruguayanus.jpg|küçükresim|Nervürlü ve mumsu kaplamayı gösteren genç ''Cereus hildmannianus'' subsp. ''uruguayanus'' gövdesi]]

Kaktüslerin çoğu gövde suludur (İngilizce: stem succulent) yani gövdenin su depolamak için kullanılan ana organ olduğu bitkilerdir. Bir kaktüsün toplam kütlesinin %90'ını su oluşturabilir. Gövde şekilleri kaktüsler arasında çok farklılık gösterir. Sütunlu kaktüslerin silindirik şekli ve küresel kaktüslerin küresel şekli, düşük yüzey alanı-hacim oranı oluşturur, böylece su kaybını azaltır ve güneş ışığının ısıtma etkilerini en aza indirir. Pek çok kaktüsün yivli veya oluklu gövdeleri, kuraklık dönemlerinde gövdenin büzülmesine ve daha sonra müsaitlik dönemlerinde suyla dolduğunda şişmesine izin verir.{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|pp=15–37}} Olgun bir saguaro'nun (''[[Carnegiea|Carnegiea gigantea]]'') bir yağmur fırtınası sırasında {{dönüştürme|200|USgal|l impgal|sp=us}} kadar su emebildiği söylenir.<ref name=nps/> Gövdenin dış tabakası genellikle su kaybını azaltan mumsu tabakalarla güçlendirilmiş sert bir [[Kütikula|kütikülaya]] sahiptir. Bu katmanlar, birçok kaktüsün gövde rengindeki grimsi veya mavimsi renkleri yapar.{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|pp=15–37}}

Çoğu kaktüsün gövdesinde yaprakların yokluğunda fotosentez yapmalarına imkan veren uyarlamaları vardır. Bu konu aşağıda [[#Metabolizma|Metabolizma]] altında daha ayrıntılı olarak işlenmektedir.

===Kökler===

Birçok kaktüsün geniş bir alana yayılmış kökleri olur ancak toprağa yalnızca kısa mesafe nüfuz ederler. Bir keresinde incelenen 2&nbsp;m boyundaki genç bir saguaro'nun yalnızca 12&nbsp;cm çapında bir kök sistemi vardı ama kökleri en çok 10&nbsp;cm derinlikteydi.<ref name=dalhousie/> Kaktüsler ayrıca kuraklıktan sonra yağmur yağdığında hızla yeni kökler oluşturabilir.

Kaktüslerin kök hücrelerinde tuz konsantrasyonu nispeten yüksektir.<ref name=GibsNobe90>{{Kaynak |soyadı1=Gibson |ad1=Arthur C.|soyadı2=Nobel |ad2=Park S. |yıl=1990 |başlık=The cactus primer |yayımcı=Harvard University Press |isbn=978-0-674-08991-4 }}</ref>

Tüm bu uyumlar, kaktüslerin kısa veya hafif yağış dönemlerinde suyu hızla emmesini sağlar. Bu nedenle bildirildiğine göre, ''Ferocactus cylindraceus'' 7&nbsp;mm kadar az yağmur yağdığında bile yağıştan 12 saat içinde çok miktarda su alabilir ve birkaç günde tam suyla dolar.{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|pp=15–37}}

Çoğu kaktüste gövde suyu depolamak için ana organ görevi görse de, bazı kaktüslerin ek olarak büyük [[kazık kök]]leri vardır.{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|pp=15–37}} Bunlar, dünyanın en kurak yerlerinden birinde kuzey Şili'deki [[Atacama Çölü]]’nde  yetişen ''Copiapoa atacamensis'',{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|pp=15–37}} gibi türler söz konusu olduğunda kökler yer üstü gövdesinin uzunluğunun birkaç katı olabilir.
{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|p=174}}
{{çoklu resim
|direction = vertical
|width = 260
|header = CAM'nin şematik gösterimi
|image1 = CAM_schema_night.svg
|alt1 =
|caption1 = '''Gece''': stoma açıktır; {{CO2}} malik asit olarak girer ve depolanır; su buharı kaçabilir.
|image2 = CAM_schema_day_cropped.svg
|alt2 =
|caption2 = '''Gün''': stoma kapanır; malik asit tekrar {{CO2}}'e dönüştürülür ve karbonhidrat yapımında kullanılır; su buharı hapsedilir.
}}

===Metabolizma===
[[Fotosentez]], bitkilerin [[karbondioksit]] gazını ({{CO2}}) almasını gerektirir. Bunu yaparken [[Transpirasyon|terleme]] yoluyla su kaybederler. Diğer [[sukulent]]ler gibi, kaktüsler de fotosentez yaparak bu su kaybını azaltır. "Normal" yapraklı bitkiler [[C3 karbon tutulumu mekanizması|C<sub>3</sub> mekanizmasını]] kullanır: gündüz saatlerinde, {{CO2}} sürekli olarak yaprakların içindeki boşluklarda bulunan havadan çekilir ve önce dönüştürülür üç karbon atomu içeren bir bileşiğe (3-fosfogliserat) ve daha sonra [[karbonhidrat]] gibi ürünlere dönüştürülür. Bitki içindeki havanın iç boşluklara erişimi, açılıp kapanabilen [[stoma]]ta tarafından kontrol edilir. Fotosentez sırasında sürekli bir {{CO2}} kaynağına duyulan ihtiyaç, stomaların açık olması gerektiği anlamına gelir, bu nedenle su buharı sürekli olarak kaybolur. C<sub>3</sub> mekanizmasını kullanan bitkiler kökleri yoluyla aldıkları suyun %97'sini bu şekilde kaybederler.<ref name=RaveEdwa01>{{Kaynak |soyadı1=Raven |ad1=J.A. |soyadı2=Edwards |ad2=D. |yıl=2001 |başlık=Roots: evolutionary origins and biogeochemical significance |dergi=Journal of Experimental Botany |cilt=52 |sayı=90001 |sayfalar=381-401|doi=10.1093/jexbot/52.suppl_1.381 |pmid=11326045 }}</ref> Bir başka sorun da sıcaklık arttıkça, {{CO2}} yakalayan [[enzim]] bunun yerine giderek daha fazla oksijen yakalamaya başlar ve fotosentez verimliliğini %25'e kadar azaltır.<ref name=Shar88>{{Kaynak |soyadı=Sharkey |ad=Thomas |yıl=1988 |başlık=Estimating the rate of photorespiration in leaves |dergi=Physiologia Plantarum |cilt=73 |sayı=1 |sayfalar=147-152|doi=10.1111/j.1399-3054.1988.tb09205.x }}</ref>

[[Krassulasean asit metabolizması]] (CAM), kaktüsler ve diğer sulu meyveler tarafından C<sub>3</sub> mekanizmasının sorunlarından kaçınmak için benimsenen bir mekanizmadır. Tam CAM'da, stomalar yalnızca sıcaklıkların ve su kaybının en az olduğu geceleri açılır. {{CO2}} bitkiye girer ve hücrelerin içinde depolanan organik asitler ([[koful]]larda) şeklinde yakalanır. Stomalar gün boyunca kapalı kalır ve fotosentez yalnızca bu depolanan {{CO2}}'yi kullanır. CAM, atmosferden sabitlenen ve dolayısıyla büyüme için mevcut olan karbon miktarını sınırlama bedeli karşılığında suyu çok daha verimli kullanır.<ref name=KeelRund03>{{Kaynak |soyadı1=Keeley |ad1=Jon E. |soyadı2=Rundel |ad2=Philip W. |yıl=2003 |başlık=Evolution of CAM and C4 Carbon‐Concentrating Mechanisms |dergi=International Journal of Plant Sciences |cilt=164 |sayı=S3 |sayfa=S55 |url=http://www.werc.usgs.gov/OLDsitedata/seki/pdfs/ijps_keeley_rundel.pdf |erişimtarihi=19 Şubat 2012 |doi=10.1086/374192 |s2cid=85186850 |ölüurl=hayır |arşivurl=https://web.archive.org/web/20120427004439/http://www.werc.usgs.gov/OLDsitedata/seki/pdfs/ijps_keeley_rundel.pdf |arşivtarihi=27 Nisan 2012 }}</ref> CAM döngüsü stomaların C<sub>3</sub> mekanizmasını kullanan bitkilerde olduğu gibi gündüzleri açıldığı, daha az su verimli bir sistemdir. Geceleri veya bitki susuz kaldığında, stomalar kapanır ve CAM mekanizması daha sonra fotosentezde kullanılmak üzere [[Oksijenli solunum|solunum]] tarafından üretilen {{CO2}}'yi depolamak için kullanılır. CAM döngüsü ''Pereskia'' türlerinde mevcuttur.<ref name=EdwaDono06/>

Bir bitkiye dahil edilen <sup>14</sup>C ile <sup>13</sup>C oranını inceleyerek - [[izotopik imza]] - gece ne kadar {{CO2}} ve gündüz ne kadar {{CO2}} alındığını çıkarmak mümkündür. Bu yaklaşım kullanılarak, araştırılan ''Pereskia'' türlerinin çoğu bir dereceye kadar CAM döngüsü sergiler ve bu yeteneğin tüm kaktüslerin atasında mevcut olduğunu gösterir.<ref name=EdwaDono06/> ''Pereskia'' yapraklarının sadece gövdelerle sınırlı CAM ile C<sub>3</sub> mekanizmasına sahip olduğu iddia edilmektedir.{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|p=37}} Daha yakın tarihli çalışmalar, "gövdede önemli bir karbon asimilasyonunun gerçekleşmesinin oldukça az bir ihtimal" olduğunu göstermektedir; ''Pereskia'' türlerinin "uyarılabilir CAM'lı C<sub>3</sub>'e" sahip olduğu tanımlanmaktadır.<ref name=EdwaDono06/> Yapraksız kaktüsler, tam CAM kullanarak tüm fotosentezlerini gövdede yapar. 2012 Şubat itibarıyla, gövde tabanlı CAM'ın yalnızca çekirdek kaktüslerde mi yoksa ayrı ayrı opuntia ve kaktüslerde mi evrimleştiği net değildir;<ref name=EdwaDono06/> CAM'ın birçok kez [[yakınsak evrim|yakınsak olarak]] evrimleştiği bilinmektedir.<ref name=KeelRund03/>

Fotosentez gerçekleştirmek için kaktüs gövdeleri birçok uyum geçirmiştir. Evrimsel tarihlerinin başlarında, modern kaktüslerin ataları (''Leuenbergeria'' türleri hariç) gövdelerinde [[stoma]]da geliştirdiler ve kabuk gelişimini geciktirmeye başladılar. Ancak, bu tek başına yeterli değildi; yalnızca bu uyumu olan kaktüsler gövdelerinde çok az fotosentez yapıyor gibi görünmektedir. Gövdelerin normalde yalnızca yapraklarda bulunanlara benzer yapılar geliştirmesi gerekiyordu. Dış epidermisin hemen altında, mekanik destek sağlayan kalınlaşmış duvarları olan hücrelerden oluşan bir hipodermal tabaka gelişti. Hücreler arasında karbondioksitin içeriye doğru yayılmasına izin vermek için hava boşluklarına ihtiyaç duyuldu. Sapın merkezi olan korteks, [[kloroplast]]lar içeren, nispeten uzmanlaşmamış hücrelerden oluşan, "süngerimsi bir tabaka" ve fotosentezin çoğunun gerçekleştiği bir "palisade tabakası" şeklinde düzenlenmiş bitki dokusu olan "[[Temel doku|klorenkima]]" geliştirdi.{{sfnp|ps=none|Edwards|Nyffeler|Donoghue|2005|p=1184}}

==Taksonomi ve sınıflandırma==
{{çoklu resim
|direction = vertical
|image1 = Botany Bay - Cynara cardunculus 1.jpg
|image2 = Melocactus.JPG
|footer = (Üstte) Muhtemelen bir zamanlar "kaktüs" olarak bilinen [[yabani enginar]]'ın dikenli başları; <br>(aşağıda) ''[[Melocactus]]'', muhtemelen Avrupalılar tarafından görülen ilk cinstir
}}

Bilim için ilk kaktüslerin keşfedilmesinden bu yana kaktüsleri adlandırmak ve sınıflandırmak hem zor hem de tartışmalı olmuştur. Zorluklar [[Carl Linnaeus]] ile başladı. 1737'de tanıdığı kaktüsleri "Cactus" ve "Pereskia" olmak üzere iki cinse ayırdı. Bununla birlikte, modern botanik terminolojinin başlangıç noktası olan 1753'te ''[[Species Plantarum]]'' yayınladığında hepsini tek bir cinse, ''Cactus''e indirdi. "Kaktüs" kelimesi, [[Theophrastus]] tarafından muhtemelen [[yabani enginar]] (''Cynara cardunculus'') dikenli bitkisinin ismi için kullanılan [[Antik Yunanca]] {{dil|grc|κάκτος}} (''kaktos'') kelimesinden Latince türetilmiştir.<ref name=JohnSmit72/><ref name=SonnPignHamm07/>

1754'te [[Philip Miller]] gibi sonraki botanikçiler, kaktüsleri birkaç cinse ayırdı ve 1789'da [[Antoine Laurent de Jussieu]] yeni yarattığı Cactaceae familyasına yerleştirdi. 20. yüzyılın başlarında botanikçiler, Linnaeus'un “Cactus” adının anlamı konusunda (cins mi yoksa familya mı ?) o kadar karıştırıldığını ve bir cins adı olarak kullanılmaması gerektiğini hissetmeye başladılar. 1905 Viyana botanik kongresi "Cactus" adını reddetmiş ve bunun yerine "Mammillaria"nın Cactaceae familyasının tür cinsi olduğunu ilan etmiştir. Ancak, Cactaceae adını [[korunan ad]] yaptı ve Cactaceae familyasının artık adını aldığı cinsi içermediği olağandışı duruma yol açtı.{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|p=96}}

Zorluklar, kısmen bitkilere bilimsel isimler vermenin "[[tip (biyoloji)|tip örnekler]]"e dayanması nedeniyle devam etti. Nihayetinde, eğer botanikçiler belirli bir bitkinin örneğin "Mammillaria mammillaris"in bir örneği olup olmadığını bilmek istiyorlarsa, onu bu ismin kalıcı olarak iliştirildiği tür örneğiyle karşılaştırabilmeleri gerekir. Tip numuneleri normalde sıkıştırma ve kurutma ile hazırlanır, ardından kesin referanslar olarak işlev görmesi için [[herbaryum|herbaria]] içinde saklanır. Ancak kaktüsleri bu şekilde muhafaza etmek çok zordur; kurumaya direnecek şekilde evrimleşmişlerdir ve gövdeleri kolayca sıkışmaz.{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|pp=93–94}}

Diğer bir zorluk ise, birçok kaktüse botanikçiler yerine yetiştiriciler ve bahçıvanlar tarafından isim verilmiş olmasıdır; sonuç olarak, ''[[Algler, mantarlar ve bitkiler için Uluslararası İsimlendirme Kodu]]'' (kaktüslerin ve diğer bitkilerin adlarını düzenleyen) hükümleri genellikle göz ardı edildi. [[Curt Backeberg]]'in, özellikle, botanikçi David Hunt'a göre, bir örneğe hiçbir ismi eklenmeden 1200 türü adlandırdığı veya yeniden adlandırdığı söylenir. "Muhtemelen yüzyıllar boyunca kaktüs taksonomistlerini rahatsız edecek bir isimlendirme kaos izi bıraktı."{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|p=98}}

===Sınıflandırma===
1984 yılında, [[Uluslararası Sukulent Bitki Çalışma Organizasyonu]]'nun Cactaceae Bölümünün cinsler düzeyinde fikir birliği sınıflandırmaları yapmak için Uluslararası Cactaceae Sistematik Grubu (ICSG) adlı çalışma grubu kurması gerektiğine karar verildi. Sistemleri, sonraki sınıflandırmaların temeli olarak kullanıldı. 21. yüzyılda yayınlanan ayrıntılı muameleler, familya yaklaşık 125-130 cins ve 1.400-1.500 türe ayrıldı ve bunlar daha sonra bir dizi kabile ve alt familyaya ayrıldı.{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|pp=99–103}}<ref name=Hunt06>{{Kaynak |yıl=2006 |editör-soyadı=Hunt |editör-ad=D.R. |başlık=The New Cactus Lexicon ''(two volumes)'' |yer=Milborne Port |yayımcı=dh books |isbn=978-0-9538134-4-5 }}, cited in {{harvnb|Bárcenas|Yesson|Hawkins|2011}}</ref><ref name=BarcYessHawk11>{{Kaynak |soyadı1=Bárcenas |ad1=Rolando T. |soyadı2=Yesson |ad2=Chris |soyadı3=Hawkins |ad3=Julie A. |yıl=2011 |başlık=Molecular systematics of the Cactaceae |dergi=Cladistics |cilt=27 |sayı=5 |sayfalar=470-489|doi=10.1111/j.1096-0031.2011.00350.x |pmid=34875796 |s2cid=83525136 }}</ref> Kaktüs familyasının ICSG sınıflandırması, en büyüğü dokuz kabileye bölünmüş dört alt familyayı tanıdı. Alt familyalar şunlardı:{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|pp=99–103}}
{{çoklu resim
|title=Dört kaktüs alt ailesi
|total_width=320 | perrow = 2
|image1=Pereskia aculeata4 cropped.jpg
|caption1=Pereskioideae: ''[[Pereskia aculeata]]''
|image2=Opuntia chlorotica 5 cropped.jpg
|caption2=[[Opuntioideae]]: ''Opuntia chlorotica''
|image3=Maihuenia poeppigii 02 cropped.jpg
|caption3=[[Maihuenia]]: ''Maihuenia poeppigii''
|image4=Warzenkaktus - Mammillaria elongata.JPG
|caption4=Cactoideae: ''Mammillaria elongata''
}}
* Pereskioideae alt familyası <small>K. Schumann</small>
:ICSG klasmanındaki tek cins ''Pereskia'' idi. Cactaceae'nin atalarına en yakın olduğu düşünülen özelliklere sahiptir. Bitkiler, yapraklı ağaçlar veya çalılardır; gövdeleri, yivli veya tüberküllü olmaktan ziyade kesitte düzgün bir şekilde yuvarlaktır.{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|pp=99–103}} [[fotosentez]]'de iki sistem kullanılabilir, her ikisi de "normal" [[C3 karbon tutulumu mekanizması]] ve [[Krassulasean asit metabolizması]] (CAM)—kaktüslerin ve [[sukulent]]lerin "gelişmiş" özelliğini yani su tasarrufunu sağlar.<ref name=EdwaDono06/>[[Moleküler filogenetik]] çalışmaları, geniş anlamda sınırlı olduğunda, ''Pereskia''nın [[monofili|monofiletik]] olmadığını ve<ref name=BarcYessHawk11/><ref name=EdwaNyffDono05>{{Kaynak |soyadı1=Edwards |ad1=Erika J. |soyadı2=Nyffeler |ad2=Reto |soyadı3=Donoghue |ad3=Michael J. |yıl=2005 |başlık=Basal cactus phylogeny: implications of ''Pereskia'' (Cactaceae) paraphyly for the transition to the cactus life form |dergi=American Journal of Botany |cilt=92 |sayı=7 |sayfalar=1177-1188|doi=10.3732/ajb.92.7.1177 |pmid=21646140}}</ref> bölündüğünü gösterdi. Üç cins, ''[[Leuenbergeria]]'', ''[[Rhodocactus]]'' ve dar şekilde sınırlandırılmış ''[[Pereskia]]''.<ref name=Lode13>{{Kaynak |soyadı=Lodé |ad=J. |tarih=2013 |başlık=''Leuenbergeria'', un nouveau genre de cactées |dergi=Cactus-Aventures International |cilt=97 |sayfalar=26-27|dil=Fransızca }}, cited in {{harvtxt|Mayta|Molinari-Novoa|2015}}</ref><ref name=AsaiMiya16>{{Kaynak |soyadı1=Asai |ad1=Issaku |soyadı2=Miyata |ad2=Kazunori |tarih=2016 |başlık=An Emendation of ''Rhodocactus'', a Genus Segregated from ''Pereskia'' (Cactaceae) |dergi=Journal of Japanese Botany |cilt=91 |sayfalar=7-12|url=http://www.jjbotany.com/pdf/JJB_091_7_12.pdf |arşivurl=https://web.archive.org/web/20190609055943/http://www.jjbotany.com/pdf/JJB_091_7_12.pdf |arşivtarihi=9 Haziran 2019|ölüurl=hayır |erişimtarihi=25 Nisan 2021 }}</ref> "Leuenbergeria" daha sonra kendi başına ayrı monojenerik alt familya olan Leuenbergerioideae'ye yerleştirilir.<ref name=MaytMoli15>{{Kaynak |soyadı1=Mayta |ad1=Luis |soyadı2=Molinari-Novoa |ad2=E.A. |tarih=2015 |başlık=L'intégration du genre ''Leuenbergeria'' Lodé dans sa propre sous-famille, Leuenbergerioideae Mayta & Mol. Nov., subfam. nov. |dergi=Succulentopi@ |cilt=15 |sayfalar=6-7|url=https://www.researchgate.net/publication/270339566 |erişimtarihi=20 Ocak 2015 |dil=Fransızca }}</ref>
* Alt familya [[Opuntioideae]] <small>K. Schumann</small>
: Bu alt familyaya yaklaşık 15 cins dahildir. Gençken yaprakları olabilir ancak bunlar daha sonra kaybolur. Sapları genellikle farklı "eklemlere" veya "pedlere" (kladodlara) ayrılır.{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|pp=99–103}}

Bitkilerin boyutları, ''[[Maihueniopsis]]''{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|p=399}} küçük yastıklarından 10&nbsp;m'den yüksek ağaç benzeri ''Opuntia'' türlerine kadar değişir {{sfnp|ps=none|Anderson|2001|p=485}}

* Alt familya [[Maihuenia]] {{sfnp|ps=none|Anderson|2001|p=398}}
:Tek cins “Maihuenia” olup, her ikisi de alçakta büyüyen hasır yapan iki türdür. Kaktüsler içinde ilkel olan bazı özelliklere sahiptir. Bitkilerin yaprakları vardır ve crassulacean asit metabolizması tamamen yoktur.{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|pp=99–103}}

* Alt familya [[Cactoideae]]
:Dokuz kabileye bölünmüş, bu, tüm "tipik" kaktüsler dahil en büyük alt ailedir. Üyeler, ağaç benzerinden [[epifit]]ike kadar değişen alışkanlıklarda oldukça değişkendir. Normalde yapraklar yoktur ancak bazen genç bitkiler tarafından çok az yapraklar üretilir. Saplar genellikle parçalara ayrılmamıştır ve nervürlü veya tüberküllüdür. Kabilelerden ikisi, [[Hylocereeae]] ve [[Rhipsalideae]], oldukça farklı görünümlü tırmanıcı veya [[epifit]]ik formları içerir; sapları düzleştirilmiştir ve parçalara ayrılabilir.{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|pp=99–103}}

[[Moleküler filogenetik|Moleküler filogenetik çalışmalar]] bu alt familyaların üçünün (Pereskioideae değil) [[monofili]]sini desteklemiştir,<ref name=BarcYessHawk11/><ref name=EdwaNyffDono05/> ancak bu seviyenin altındaki tüm kabileleri ve hatta cinsleri desteklememiştir; gerçekten de 2011'de yapılan bir araştırma, araştırmada örneklenen Cactoideae alt familyasındaki cinslerin yalnızca %39'unun [[monofili]]k olduğunu buldu.<ref name=BarcYessHawk11/> Kaktüslerin sınıflandırılması halen belirsizliğini korumaktadır ve muhtemelen değişecektir.

==Filogenisi ve evrim==

===Filogenisi===
[[Dosya:Britton & Rose Vol 1 Plate III (Pereskia grandiflora).jpg|küçükresim|dik|''[[Rhodocactus grandifolius]]'' zayıf [[Sukulent|etli]]dir, yapraklıdır ve tüm kaktüslerin atasına benzediği düşünülmektedir.]]
2005 yılında yapılan bir çalışma, o zamanki adıyla ''[[Pereskia]]'' cinsinin (''Pereskia'' sensu lato) Cactaceae familyası içinde bazal olduğunu ileri sürmüş, ancak daha önceki önerileri doğrulayarak, bu cinsin [[monofili|monofiletik]] olmadığını, yani ortak bir atanın tüm soyunu içermediğini doğrulamıştır. Bu çalışmadan elde edilen Bayesçi fikir birliği [[kladogram]]ı, daha sonra eklenen genel değişikliklerle aşağıda gösterilmiştir.<ref name=EdwaNyffDono05/><ref name=Lode13/><ref name=AsaiMiya16/>

{{clade|style=line-height:100%
|label1=Cactaceae
|1={{clade
   |1=''Pereskia'' s.l. Clade A → ''[[Leuenbergeria]]''
   |label2=caulocacti
   |2={{clade
      |1=''Pereskia'' s.l. Clade B → ''[[Rhodocactus]]'' + ''Pereskia'' s.s.
      |label2=core cacti
      |2={{clade
         |1=Opuntioideae
         |2={{clade
            |1=''Maihuenia''
            |2=Cactoideae
            }}
         }}
      }}
   }}
}}

Daha az gen ama daha fazla tür kullanan 2011 tarihli bir çalışma da ''Pereskia'' s.l.'nin aynı kladlara bölündüğünü ancak "çekirdek kaktüsler" kladındaki üyeleri çözemediğini buldu. Yukarıda gösterilen ilişkilerin "bugüne kadarki en sağlam" ilişkiler olduğu kabul edildi.<ref name=BarcYessHawk11/>

''[[Leuenbergeria]]'' türleri (''Pereskia'' s.l. Klad A) kalan "caulocacti"lerin çoğunda bulunan gövdenin iki temel özelliğinden her zaman yoksundur: çoğu kaktüs olmayan tür gibi, gövdeleri bitkinin yaşamının erken dönemlerinde [[peridermis|kabuk]] oluşturmaya başlar ve ayrıca bitkiye hava girişini ve dolayısıyla fotosentezi kontrol eden yapılar olan [[stoma]]ları yoktur. Buna karşılık, ''[[Rhodocactus]]'' türleri ve  ''Pereskia'' s.s.'nin kalan türleri de dahil olmak üzere caulocacti'ler genellikle kabuk oluşturmayı geciktirir ve gövdelerinde stoma vardır, böylece gövdeye [[fotosentez]] için önemli bir organ olma potansiyeli verir. ([[Maihuenia]]'nın iki oldukça uzmanlaşmış türü bir istisnadır.)<ref name=EdwaNyffDono05/><ref name=AsaiMiya16/>

İlk kaktüslerin sadece yaprakları fotosentez yapan hafif sukulent çalılar veya küçük ağaçlar olduğu düşünülmektedir. Periyodik kuraklık yaşayan tropikal bölgelerde yaşıyorlardı. ''Leuenbergeria'' bu erken kaktüslerin iyi bir modeliyse, o zaman, yakınlarda büyüyen diğer ağaçlara yüzeysel olarak benzeseler de, suyu korumak için stratejiler geliştirmişlerdi (bunlardan bazıları [[Caryophyllales]] takımındaki diğer ailelerin üyelerinde mevcuttur). Bu stratejiler, yağmur dönemlerine hızla yanıt verebilme ve fotosentez sırasında suyu çok verimli kullanarak az terlemeyi içeriyordu. İkincisi, stomaların açılmasını sıkı bir şekilde kontrol ederek elde edildi. Günümüzdeki ''Pereskia'' türleri gibi, erken atalar, karbondioksitin fotosentezde sürekli kullanıldığı normal C<sub>3</sub> mekanizmasından, stomalar kapalı olduğunda solunumla üretilen karbondioksitin daha sonra fotosentezde kullanılmak üzere depolandığı CAM döngüsüne geçebilmiş olabilirler.<ref name=EdwaDono06/>

''Rhodocactus'' ve ''Pereskia'' s.s.'yi içeren klad, gövdeleri fotosentetik organlar olarak kullanmaya yönelik evrimsel bir geçişin başlangıcını işaret eder. Gövdelerde stomalar vardır ve kabuk oluşumu normal ağaçlara göre daha sonra gerçekleşir. "Çekirdek kaktüsler" hem gövde sululuğunda hem de fotosentezde sürekli bir artış gösterir ve buna Cactoideae'de az çok tamamlanmış olan çok sayıda yaprak kaybı eşlik eder. Şu anda cevaplanmamış bir evrimsel soru, gövdelerde tam CAM fotosentezine geçişin çekirdek kaktüslerde yalnızca bir kez mi gerçekleştiğidir, bu durumda ''Maihuenia''da kaybolmuştur, yoksa Opuntioideae ve Cactoideae'de ayrı ayrı mı gerçekleşmiştir, bu durumda ''Maihuenia''da hiç evrimleşmemiştir.<ref name=EdwaDono06/>

Çekirdek kaktüs kladındaki evrimi anlamak, filogenetik ilişkiler hala belirsiz ve güncel sınıflandırmalarla iyi ilişkili olmadığından 2012 Şubat itibarıyla zordur. Bu nedenle, 2011 tarihli bir çalışma "olağanüstü derecede yüksek oranda cinsin" [[monofili|monofiletik]] olmadığını, yani hepsinin tek bir ortak atanın soyundan gelmediğini buldu. Örneğin, araştırmada örneklenen Cactoideae alt familyasındaki 36 cinsin 22'sinin (%61) monofiletik olmadığı bulundu.<ref name=BarcYessHawk11/> Uluslararası Cactaceae Sistematik Grubu (ICSG) sınıflandırmasında Cactoideae içinde dokuz kabile tanınır; bir Calymmantheae, tek bir cins olan ''Calymmanthium''u içerir.{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|pp=99–103}} Geriye kalan sekiz cinsten yalnızca ikisinin – Cacteae ve Rhipsalideae – Hernández-Hernández ve ark. tarafından 2011'de yapılan bir çalışmada monofiletik olduğu gösterilmiştir.

===Evrimsel tarih===

Evrimsel tarihlerine ışık tutacak bilinen hiçbir kaktüs fosili bulunmamaktadır.<ref name=ArakChriNyffLend11>{{Kaynak |soyadı1=Arakaki |ad1=Mónica |soyadı2=Christin |ad2=Pascal-Antoine |soyadı3=Nyffeler |ad3=Reto |soyadı4=Lendel |ad4=Anita |soyadı5=Eggli |ad5=Urs |soyadı6=Ogburn |ad6=R. Matthew |soyadı7=Spriggs |ad7=Elizabeth |soyadı8=Moore |ad8=Michael J. |soyadı9=Edwards |ad9=Erika J. |tarih=17 Mayıs 2011 |başlık=Contemporaneous and recent radiations of the world's major succulent plant lineages |dergi=Proceedings of the National Academy of Sciences |cilt=108 |sayı=20 |sayfalar=8379-8384|doi=10.1073/pnas.1100628108 |pmid=21536881 |pmc=3100969|bibcode=2011PNAS..108.8379A }}</ref> Ancak, kaktüslerin coğrafi dağılımı bazı kanıtlar sunmaktadır. ''[[Rhipsalis baccifera]]''nın [[Eski Dünya]]'nın bazı bölgelerine nispeten yakın zamanda yayılması dışında, kaktüsler [[Güney Amerika]] ve esas olarak [[Kuzey Amerika]]'nın güney bölgelerinin bitkileridir. Bu, ailenin, yaklaşık 145 ila 101 milyon yıl önce [[Erken Kretase]] döneminde oluşan antik [[Gondvana]] kıtasının Güney Amerika ve [[Afrika]] olarak ikiye ayrılmasından sonra evrimleştiğini gösterir.{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|pp=37–38}} Bu bölünmeden sonra kaktüslerin tam olarak ne zaman evrimleştiği daha az açıktır. Daha eski kaynaklar, [[Geç Kretase]] döneminde yaklaşık 90-66 milyon yıl önce erken bir köken olduğunu öne sürmektedir. Daha yakın tarihli moleküler çalışmalar, çok daha genç bir köken, belki de çok Geç [[Eosen]]'den erken [[Oligosen]] dönemlerine, yaklaşık 35-30&nbsp;milyon yıl önce olduğunu öne sürmektedir.<ref name=ArakChriNyffLend11/><ref name=Nyff02>{{Kaynak |soyadı=Nyffeler |ad=Reto |yıl=2002 |başlık=Phylogenetic relationships in the cactus family (Cactaceae) based on evidence from ''trnK/ matK'' and ''trnL-trnF'' sequences |doi=10.3732/ajb.89.2.312|cilt=89 |sayı=2 |sayfalar=312-326|dergi=American Journal of Botany |pmid=21669740}}</ref> Kaktüslerin filogenisine dayanarak, en erken ayrışan grubun (''Leuenbergeria'') Orta Amerika ve Güney Amerika'nın kuzeyinde ortaya çıkmış olabileceği, daha çok veya daha az sulu gövdelere sahip olan caulocacti'nin ise daha sonra Güney Amerika'nın güney kesiminde evrimleşmiş ve daha sonra kuzeye doğru hareket etmiş olabileceği düşünülmektedir.<ref name=EdwaNyffDono05/> Güçlü sukulent gövdeli çekirdek kaktüslerin yaklaşık 25 milyon yıl önce evrimleştiği tahmin edilmektedir.<ref name=ArakChriNyffLend11/> Evrimlerine olası bir teşvik, yaklaşık 25-20&nbsp;milyon yıl önce artan ve değişen kuraklıkla ilişkilendirilen Orta [[And Dağları]]'ndaki yükseliş olabilir.<ref name=EdwaNyffDono05/> Ancak, kaktüslerin mevcut tür çeşitliliğinin yalnızca son 10-5&nbsp;milyon yılda (geç [[Miyosen]]'den [[Pliyosen]]'e) ortaya çıktığı düşünülür. Güney Afrika'daki [[Aizoaceae]], Madagaskar'daki [[Didiereaceae]] ve Amerika'daki ''[[Agave]]'' cinsi gibi diğer sulu bitkilerin de kurak ortamların küresel olarak genişlemesiyle aynı zamana denk gelen bir zamanda çeşitlendiği görülmektedir.<ref name=ArakChriNyffLend11/>

==Dağılım==
[[Dosya:Cactaceae distrib kz plus arrow.jpg|küçükresim|upright=1.5|Kaktüslerin doğal dağılımı; {{lejant|#18A9D6|''{{w|Rhipsalis baccifera}}'' yalnızca}} 
{{lejant|#035D1F|Diğer tüm kaktüsler}}]]
[[Dosya:Opunita Cactus Behbahan.jpg|alt=İran, Behbahan'da [[Hint inciri]]|küçükresim|[[Hint inciri]] [[Behbahan]], [[İran]] ]]

Kaktüsler, sahil ovalarından yüksek dağlık alanlara kadar çeşitli bölgelerde yaşar. Bir istisna dışında, menzilleri [[Patagonya]]'dan [[Britanya Kolumbiyası]]'na ve [[Kanada]]'nın batısındaki [[Alberta]]'ya kadar uzanan [[Amerika]] kıtasına özgüdürler. Çeşitliliğin birçok merkezi vardır. Kuraklığa uyum sağlamış kaktüsler için üç ana merkez, Meksika ve güneybatı Amerika Birleşik Devletleri; [[Peru]], [[Bolivya]], [[Şili]] ve [[Arjantin]]'de bulundukları güneybatı [[And Dağları]]; ve [[Amazon Havzası]]'ndan uzaktaki doğu [[Brezilya]]'dır. Ağaçta yaşayan epifitik ve tırmanıcı kaktüsler, daha nemli ortamlara ihtiyaç duyduklarından zorunlu olarak farklı çeşitlilik merkezleri vardır. Bunlar esas olarak güneydoğu Brezilya'nın kıyı dağlarında ve Atlantik ormanlarında; [[Rhipsalideae]] alt familyasının çeşitliliğinin merkezi olan Bolivya'da; ve tırmanıcı [[Hylocereeae]]'nin en çeşitli olduğu [[Orta Amerika]]'nın ormanlık bölgelerindedir.{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|pp=39–40}}

''[[Rhipsalis baccifera]]'' istisnadır; hem Amerika'ya hem de tropikal [[Afrika]], [[Madagaskar]] ve [[Sri Lanka]]'da bulunduğu [[Eski Dünya]]'ya özgüdür. Bir teoriye göre, [[Göçmen kuşlar|göçmen]] [[kuş]]ların sindirim yolunda [[tohum]] olarak taşınarak yayılmıştır; ''Rhipsalis'' tohumları kuş dağılımına uyarlanmıştır. Eski Dünya nüfusları [[Poliploitlik|poliploid]]dir ve ayrı alt türler olarak kabul edilir, bu da yayılmanın yeni olmadığı fikrini destekler. {{sfnp|ps=none|Anderson|2001|p=611}} Alternatif teoriye göre tür başlangıçta Güney Amerika ve Afrika arasında ticaret yapan Avrupa gemileriyle Atlantik'i geçmiştir, daha sonra kuşlar tarafından daha geniş bir alana yayılmış olabilir.<ref name=CotaBomf10>{{Kaynak |soyadı1=Cota-Sánchez |ad1=J. Hugo |soyadı2=Bomfim-Patrício |ad2=Márcia C. |yıl=2010 |başlık=Seed morphology, polyploidy and the evolutionary history of the epiphytic cactus ''Rhipsalis baccifera'' (Cactaceae) |dergi=Polibotanica |cilt=29 |sayfalar=107-129|url=http://www.herbarium.usask.ca/research/articles/Cota-Sanchez_Bomfim-Patricio_Polibotanica_2010.pdf |erişimtarihi=15 Mayıs 2012 |ölüurl=hayır |arşivurl=https://web.archive.org/web/20131029211330/http://www.herbarium.usask.ca/research/articles/Cota-Sanchez_Bomfim-Patricio_Polibotanica_2010.pdf |arşivtarihi=29 Ekim 2013 }}, pp. 117–118</ref>

===Doğallaştırılmış türler===
Diğer birçok tür, özellikle [[Avustralya]], [[Hawaii]] ve [[Akdeniz Havzası|Akdeniz bölgesi]]'nde, insanlar tarafından getirildikten sonra Amerika kıtası dışında doğallaştırılmıştır. Avustralya'da, ''[[Opuntia]]'' türleri, özellikle ''Opuntia stricta'', doğal tarım çitleri olarak kullanılmak ve bir [[Dactylopius coccus]] endüstrisi kurmak amacıyla 19. yüzyılda getirilmiştir. Hızla büyük bir yabani ot sorunu haline geldiler, ancak artık biyolojik ajanlar, özellikle ''Cactoblastis cactorum'' güvesi tarafından kontrol edilmektedirler.<ref name=weeds_australia>{{Kaynak |katkı=Weed Identification – Prickly Pear (common) |başlık=Weeds Australia |url=http://www.weeds.org.au/cgi-bin/weedident.cgi?tpl=plant.tpl&ibra=all&card=S12 |yayımcı=Australian Weeds Committee |erişimtarihi=14 Şubat 2012 |ölüurl=evet |arşivurl=https://web.archive.org/web/20120504104803/http://www.weeds.org.au/cgi-bin/weedident.cgi?tpl=plant.tpl&ibra=all&card=S12 |arşivtarihi=4 Mayıs 2012}}</ref> Ancak Avustralya'daki Opuntia türlerinin yabani ot potansiyeli devam ediyor ve ''[[Hint inciri|O. ficus-indica]]'' Nisan 2012'de Avustralya Yabani Otlar Komitesi tarafından Ulusal Öneme Sahip Yabani Otlar olarak ilan edildi.

[[Arap Yarımadası]]'nda giderek artan, getirilen kaktüs nüfuslarının çok çeşidi vardır. Bunlardan bazıları yetiştirilmektedir,<ref name="Belgacem-et-al-2019">{{konferans kaynağı | ad1=Azaiez Ouled | soyadı1=Belgacem | ad2=Safaa Mohammed | soyadı2=Al-Farsi | ad3=Hayel Al | soyadı3=Wawi | ad4=Hadi Abdullah Shaif | soyadı4=Al-Yafei | ad5=M. | soyadı5=Al-Sharari | ad6=Ahmed Mohamed | soyadı6=Al-Hamoudi | ad7=Mounir | soyadı7=Louhaichi| başlık=Spineless cactus in the Arabian Peninsula: adaptive behaviors and production performances | yayımcı=CGIAR | hdl=20.500.11766/9182 | konferans=IX International Congress on Cactus Pear and Cochineal – "CAM crops for a hotter and drier world" | yer=Coquimbo, Chile | tarih=Mart 26–30, 2017 | s2cid=199636444}}</ref><ref name="Prickly-pear-Saudi">{{kaynak | başlık=Prickly pear cactus is "miracle" crop for dry regions - experts | website=Saudi Gazette | tarih=27 Kasım 2017 | url=http://saudigazette.com.sa/article/522840 | erişimtarihi=29 Mart 2021 | arşivurl=https://web.archive.org/web/20210923094104/https://saudigazette.com.sa/article/522840 | arşivtarihi=23 Eylül 2021 | ölüurl=hayır }}</ref> bazıları yetiştirilmekten kaçmaktadır ve bazıları da süs amaçlı olduğu varsayılan istilacı türlerdir.<ref name="Faifa">{{kaynak | başlık=Cactus endangers Faifa landscape | website=Saudi Gazette | tarih=21 Mayıs 2009 | url=http://www.saudigazette.com.sa/index.cfm?method=home.regcon&contentID=2009031031698 | arşivurl=https://web.archive.org/web/20090521195721/http://www.saudigazette.com.sa/index.cfm?method=home.regcon&contentID=2009031031698 | arşivtarihi=21 Mayıs 2009  | erişimtarihi=29 Mart 2021}}</ref><ref name="Robai-et-al-2018">{{kaynak|soyadı1=Al-Robai|ad1=Sami Asir|soyadı2=Howladar|ad2=Saad Mohammed|soyadı3=Mohamed|ad3=Haidar Abdalgadir|soyadı4=Ahmed|ad4=Abdelazim Ali|başlık=''Cylindropuntia rosea'' (DC.) Backeb, (Cactaceae): a new generic alien record in the flora of Saudi Arabia|dergi=Journal of Asia-Pacific Biodiversity|cilt=11|sayı=2|yıl=2018|sayfalar=320-323|issn=2287-884X|doi=10.1016/j.japb.2018.04.001|s2cid=89705346}}</ref><ref name=Hawagry-Dhafer-2014>{{kaynak | soyadı1=El-Hawagry | ad1=Magdi S. | soyadı2=Dhafer | ad2=Hathal M. Al | başlık=''Phthiria sharafi'' sp. nov., a new record of the subfamily Phthiriinae (Bombyliidae, Diptera) from Saudi Arabia | dergi=Zootaxa | yayımcı=Magnolia Press | cilt=3872 | sayı=4 | tarih=10 Ekim 2014 | sayfalar=387-392|issn=1175-5334 |doi=10.11646/zootaxa.3872.4.6 | pmid=25544092 | s2cid=29010023}}</ref>

==Üreme ekolojisi==
[[Dosya:Schlumbergera 06 ies trimmed.jpg|küçükresim|''[[Schlumbergera]]'''nın ikiye kesilmiş çiçeği, kuş tozlaşmasına tipik uyumlar gösterir|alt=Çiçek, tabanı sola bakacak şekilde dikey olarak ikiye kesilmiş; tepallerin tabanları bir tür boru oluşturur, üst kısımlar borudan uzağa doğru kıvrılır; stamenler çiçeğin tüm uzunluğu boyunca soldan sağa doğru uzanır ve uçtan çıkar; bazıları çiçeğin en tabanından başlar, diğerleri ise daha ileriden sağa doğru başlar ve bir tepale birleşir.]]
[[Dosya:Saguaroflowers.jpg|küçükresim|Yarasa tozlaşmasına uyum sağlamış düz beyaz çiçekler gösteren [[Carnegiea|saguaro]] çiçekleri]]
Kaktüs çiçekleri böcekler, kuşlar ve yarasalar tarafından [[Tozlaşma|tozlaşır]]. Hiçbirinin rüzgarla tozlaştığı bilinmemektedir ve kendi kendine tozlaşma sadece çok az sayıda türde olur; örneğin bazı ''[[Frailea]]'' türlerinin çiçekleri açılmaz (cleistogamy).{{sfnp|Anderson|2001|p=33}}

Tozlayıcıları çekme ihtiyacı, "özel bir hayvan grubunun tozlayıcı olarak çekilmesi ve kullanılmasıyla ilişkili ödüller de dahil olmak üzere çiçek özellik" grupları olarak tanımlanan tozlaşma sendromlarının evrimine yol açmıştır.{{sfnp|ps=none|Fenster|Armbruster|Wilson|Dudash|2004|p=376}}

[[Arı]]lar kaktüslerin en yaygın tozlayıcılarıdır; Arı tozlaşmasının ilk evrimleşen tozlaşma türü olduğu düşünülmektedir.{{sfnp|Anderson|2001|p=33}}

Gündüz uçan kelebekler ve gececi güveler farklı tozlaşma sendromlarıyla ilişkilendirilmektedir. Kelebek tozlaşmasıyla oluşan çiçekler genellikle parlak renklidir ve gün boyunca açılırken, güve tozlaşmasıyla oluşan çiçekler genellikle beyaz veya soluk renklidir ve yalnızca akşamları ve geceleri açılır.<ref name=HartNasoBhat02>{{Kaynak |soyadı1=Hartmann |ad1=Stefanie |soyadı2=Nason |ad2=John D. |soyadı3=Bhattacharya |ad3=Debashish |yıl=2002 |başlık=Phylogenetic Origins of Lophocereus (Cactaceae) and the Senita Cactus–senita Moth Pollination Mutualism |dergi=American Journal of Botany |cilt=89 |sayı=7 |sayfalar=1085-1092|doi=10.3732/ajb.89.7.1085 |pmid=21665708}}</ref> Örneğin, ''Lophocereus schottii'' belirli bir güve türü olan ''Upiga virescens'' tarafından tozlaştırılır. Bu güve ayrıca yumurtalarını tırtıllarının daha sonra tüketeceği gelişmekte olan tohumların arasına bırakır.<ref name=HartNasoBhat02/> Bu kaktüsün çiçekleri huni şeklinde, beyazdan koyu pembeye, 4&nbsp;cm uzunluğa kadardır ve geceleri açılır.{{sfnp|Anderson|2001|p=537}}

[[Sinek kuşu|Sinek kuş]]ları kaktüslerin önemli tozlaştırıcılarıdır. Tipik sinek kuşu tozlaşma sendromunu gösteren türler, spektrumun kırmızı ucuna yakın renklere sahip çiçeklere, çiçekten dışarı doğru çıkıntı yapan anterlere ve stamenlere ve aşağıya doğru kıvrılan alt dudağa sahip radyal olarak simetrik olmayan bir şekle sahiptir; nispeten az şeker içerikli büyük miktarda nektar üretirler.<ref name=FensArmbWilsDuda04>{{Kaynak |soyadı1=Fenster |ad1=Charles B. |soyadı2=Armbruster |ad2=W. Scott |soyadı3=Wilson |ad3=Paul |soyadı4=Dudash |ad4=Michele R. |soyadı5=Thomson |ad5=James D. |yıl=2004 |başlık=Pollination Syndromes and Floral Specialization |dergi=Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics |cilt=35 |sayfalar=375-403|jstor=30034121 |doi=10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132347}}</ref> ''S. truncata'' gibi ''[[Schlumbergera]]'' türlerinin çiçekleri bu sendroma yakından karşılık gelir.{{sfnp|McMillan|Horobin|1995|p=49ff}} Sinek kuşu tozlaşması yapılan diğer cinsler arasında ''[[Cleistocactus]]'' ve ''[[Disocactus]]''.{{sfnp|Anderson|2001|p=33}}

Yarasa tozlaşması çiçekli bitkilerde nispeten nadirdir, ancak kaktüs cinslerinin yaklaşık dörtte birinin [[yarasa]]lar tarafından tozlaştığı bilinmektedir - alışılmadık derecede yüksek bir oran, [[iki çenekliler]] arasında yalnızca iki aile tarafından aşılmıştır, her ikisinin de çok az cinsi vardır. Yarı çöl alanlarında yetişen sütunlu kaktüsler, yarasa tozlaşması olma olasılığı en yüksek olanlar arasındadır; bunun nedeni yarasaların önemli mesafeler kat edebilmeleri ve bu nedenle birbirlerinden çok uzakta büyüyen bitkilerin etkili polinatörleri olmaları olabilir. Yarasalarla ilişkilendirilen polinasyon sendromu, yarasaların aktif olduğu akşam ve gece saatlerinde çiçeklerin açılma eğilimini içerir. Diğer özellikler arasında nispeten donuk bir renk, genellikle beyaz veya yeşil; radyal olarak simetrik bir şekil, genellikle tüp şeklinde; "küflü" olarak tanımlanan bir koku; ve büyük miktarda şeker açısından zengin nektar üretimi bulunur. ''[[Carnegiea|Carnegiea gigantea]]'', ''[[Pachycereus]]'' ve ''[[Pilosocereus]]'''un birçok türü gibi yarasa tarafından tozlaştırılan kaktüs örneğidir.<ref name=FlemGeisKres09>{{Kaynak |soyadı1=Fleming |ad1=Theodore H |soyadı2=Geiselman |ad2=Cullen |soyadı3=Kress |ad3=W. John |yıl=2009 |başlık=The Evolution of Bat Pollination: A Phylogenetic Perspective |dergi=Annals of Botany |cilt=104 |sayı=6 |sayfalar=1017-1043|doi=10.1093/aob/mcp197 |pmid=19789175 |pmc=2766192}}</ref>

[[Dosya:Schlumbergera fruit.png|küçükresim|''[[Schlumbergera]]'' meyvesi ikiye kesilmiş; uzunluğu 1,0~1,5&nbsp;cm.|alt=Schlumbergera'nın yeşil meyvesi ikiye kesilmiş, kesme tahtası üzerinde duruyor.]]

Kaktüslerin çiçekleri döllendikten sonra ürettiği meyveler önemli ölçüde değişir; birçoğu etlidir, ancak bazıları kurudur. Hepsi çok sayıda tohum içerir. Etli, renkli ve tatlı tadı olan meyveler kuşlar tarafından tohum dağıtımıyla ilişkilidir. Tohumlar sindirim sistemlerinden geçer ve dışkılarına bırakılır. Yere düşen meyveler diğer hayvanlar tarafından yenebilir; [[Chelonoidis nigra|dev kaplumbağa]]ların Galápagos Adaları'nda ''Opuntia'' tohumlarını dağıttığı bildirilmiştir. [[Karınca]]lar ''[[Blossfeldia]]'' gibi birkaç cinsin tohumlarını dağıtır gibi görünmektedir. Daha kuru dikenli meyveler memelilerin kürküne yapışabilir veya rüzgarla hareket ettirilebilir.{{sfnp|Anderson|2001|pp=35–36}}

===Erken tarih===

Mart 2012 itibarıyla, insanların Yeni Dünya'nın kaktüslerin yaygın olarak bulunduğu bölgelerine ilk kez ne zaman girdiği ve dolayısıyla onları ilk kez ne zaman kullanmış olabileceği konusunda kesin tarihler konusunda hâlâ tartışmalar var. [[Şili]]'deki bir arkeolojik alanın yaklaşık 15.000 yıl öncesine tarihlenmesi,<ref name=GoebWateORou08/> kaktüslerin bu tarihten önce karşılaşılabileceğini düşündürmektedir. Kaktüslerin kullanımına ilişkin ilk kanıtlar arasında [[Brezilya]]'daki [[Serra da Capivara Millî Parkı|Serra da Capivara]]'daki mağara resimleri ve [[Meksika]] ve [[Peru]]'daki eski çöplüklerde (atık çöplükleri) bulunan ve tarihlerinin 12.000-9.000 yıl önce olduğu tahmin edilen tohumlar yer alıyor. Avcı-toplayıcılar muhtemelen kaktüs meyvelerini vahşi doğada toplayıp kamplarına geri getirdiler.{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|pp=43}}]

{{çoklu resim
|total_width=480
|image1=Codex Osuna Triple Alliance.JPG|caption1=1565 tarihli [[Aztek el yazmaları|Osuna Kodeksi]]'nden alınan bu alıntıdaki merkezi görüntü, [[Tenoktitlan]]'ın (şimdi Mexico City'de) sembolü olarak kullanılan [[kaynanadili]]'ni gösterir.
|image2=Coat of arms of Mexico.svg|caption2=[[Meksika arması]], bir opuntia'nın üzerine tünemiş, yılanı yiyen [[kaya kartalı]]nı tasvir eder  
}}
Kaktüslerin ilk kez ne zaman yetiştirildiği bilinmemektedir. Opuntias (dikenli armutlar), 14. yüzyıldan 16. yüzyıla kadar süren imparatorlukta karmaşık bahçecilik sistemi olan [[Aztekler]] tarafından çeşitli amaçlarla kullanıldı. 15. yüzyıldaki başkentleri [[Tenoktitlan]] (şimdi [[Meksiko]]) idi; İsmin kökenine ilişkin bir açıklama, bir opuntia meyvesine atıfta bulunan [[Nahuatl]] ''nōchtli'' kelimesini içermesidir.<ref name=Andr03/> [[Meksika arması]], bir kaktüsün üzerine tünemiş ve elinde yılan tutan bir kartalı gösterir. Bu, Tenoktitlan'ın kuruluş mitinin merkezinde yer alan bir görüntüdür.<ref name=AvenCalnHart88/> Aztekler sembolik olarak bir opuntianın olgun kırmızı meyvelerini insan kalpleriyle ilişkilendirdiler; Tıpkı meyvenin susuzluğu giderdiği gibi, insan kalbini güneşe sunan tanrı da güneşin hareket etmeye devam etmesini sağladı.<ref name=Barroqueiro/>

Avrupalılar kaktüslerle ilk kez 15. yüzyılın sonlarında Yeni Dünya'ya vardıklarında karşılaştılar. İlk karaya çıkışları nispeten az sayıda kaktüs cinsinin bulunduğu [[Batı Hint Adaları]]'ndaydı. En yaygın olanlardan biri ''[[Melocactus]]'' cinsidir.{{sfnp|ps=none|Innes|1995|p=17}} Dolayısıyla melocacti muhtemelen Avrupalıların gördüğü ilk kaktüsler arasındaydı. ''Melocactus'' türleri, 16. yüzyılın sonundan önce (bir kaynağa göre 1570'e kadar<ref name=Rowl97/>) İngiliz kaktüs koleksiyonlarında mevcuttu; burada ''Echinomelocactus'' olarak adlandırıldılar, daha sonra 18. yüzyılın başlarında Joseph Pitton de Tourneville tarafından ''Melocactus'' olarak kısaltıldılar.{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|pp=456–459}} Hem tamamen süs türü hem de yenilebilir meyvesi olan kaktüsler Avrupa'ya gelmeye devam etti, böylece [[Carl Linnaeus]] 1753 yılına kadar 22 türe isim verebildi. Bunlardan biri olan ''Cactus opuntia'' (şu anda ''Opuntia ficus-indica'' 'nın parçası), şu şekilde tanımlandı: "{{dil|la|fructu majore ... nunc in Hispania et Lusitania}}" (daha büyük meyvelerle ... şimdi İspanya ve Portekiz'de), Avrupa'da erken kullanımının göstergesidir.<ref name=Linn53I466/><ref name=Grif04/>

== Bakımı ==
Kaktüse yılda en az bir kere vitamin ve mineral desteği sağlanmalı, toprağı tazelenip havalandırılmalıdır. Saksı değişiminin 5-6 yılda bir kere yapılması yeterlidir. Seyrek aralıklarla özellikle yazın az su damlatılabilir.

==Koruma==
[[Dosya:Ariocarpus kotschoubeyanus flor cropped.jpg|küçükresim|''Ariocarpus kotschoubeyanus'', CITES Ek I kapsamında korunan tehlike altındaki bir tür]]

Tüm kaktüsler, "halen nesli tükenme tehlikesi altında olmayan ancak ticaret sıkı bir şekilde kontrol edilmediği takdirde nesli tükenme tehlikesi altına girebilecek türlerin listesini" içeren [[Nesli Tehlike Altındaki Türlerin Ticaretine İlişkin Sözleşme|Nesli Tehlike Altında Olan Yabani Hayvan ve Bitki Türlerinin Uluslararası Ticaretine İlişkin Sözleşme]]'nin (CITES) Ek II'sinde yer alır. Kontrol, en azından ihracat için izin verilmediği takdirde kaktüslerin çoğu örneğinin uluslararası ticaretini yasadışı hale getirerek uygulanmaktadır.<ref name=CITES_App>{{Kaynak|başlık=The CITES Appendices |url=http://www.cites.org/eng/app/index.php |yayımcı=CITES |erişimtarihi=16 Nisan 2012 |ölüurl=hayır |arşivurl=https://web.archive.org/web/20120414034639/http://www.cites.org/eng/app/index.php |arşivtarihi=14 Nisan 2012 }}</ref> "Doğallaştırılmış veya yapay olarak çoğaltılmış bitkiler" gibi bazı istisnalara izin verilir.<ref name=CITES_Cactaceae>{{Kaynak|başlık=Appendices I, II and III |url=http://www.cites.org/eng/app/appendices.php |yayımcı=CITES |erişimtarihi=16 Nisan 2012 |ölüurl=hayır |arşivurl=https://web.archive.org/web/20121009103628/http://www.cites.org/eng/app/appendices.php |arşivtarihi=9 Ekim 2012 }}; see "Cactaceae" and linked footnotes</ref> Tüm ''[[Ariocarpus]]'' ve ''[[Discocactus]]'' türleri gibi bazı kaktüsler, "en çok tehlike altında" türler için kullanılan daha kısıtlayıcı Ek I'e<ref name=CITES_Cactaceae/> dahil edilmiştir. Bunlar, yalnızca ticari olmayan amaçlar için ülkeler arasında taşınabilir ve yalnızca hem ihracat hem de ithalat izinleri eşlik ettiğinde taşınabilir.<ref name=CITES_App/>

Vahşi doğada kaktüsler için üç ana tehdit gelişme, otlatma ve aşırı toplamadır. Gelişim birçok biçimde gerçekleşir. [[Meksika]], [[Zimapán]] yakınlarında bir barajın inşa edilmesi, ''Echinocactus grusonii'' doğal yaşam alanının büyük bir bölümünün yok olmasına neden oldu. Kentsel gelişim ve otoyollar, Meksika, [[New Mexico]] ve [[Arizona]]'nın bazı bölgelerinde, ayrıca [[Sonora Çölü]]'nde kaktüs yaşam alanlarını yok etti. Arazinin tarıma açılması, Meksika'da kuru ovaların mısır ekimi için sürüldüğü ''Ariocarpus kotschoubeyanus'' nüfuslarını ve [[Şili]]'de vadi yamaçlarının asmalarla dikildiği ''[[Copiapoa]]'' ve ''[[Eulychnia]]'' nüfuslarını etkiledi.{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|pp=73–75}}

Keçiler gibi getirilen hayvanların birçok bölgede otlatılması, kaktüs nüfuslarına (ve diğer bitkilere) ciddi zararlar vermiştir; Anderson'un verdiği iki örnek genel olarak [[Galápagos Adaları]] ve [[Peru]]'daki ''Browningia candelaris'' üzerindeki etkisidir.
Satılık kaktüslerin aşırı toplanması bazı türleri büyük ölçüde etkilemiştir. Örneğin, Meksika'nın Miquihuana yakınlarındaki ''Pelecyphora strobiliformis'' 'in yerel tipi, Avrupa'da satış için dikilen bitkilerden neredeyse tamamen yoksun bırakılmıştı. Doğadan yasadışı kaktüs toplanması bir tehdit oluşturmaya devam etmektedir.{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|pp=77–79}}<ref>{{kitap kaynağı |soyadı=Margulies |ad=Jared D. |başlık=The cactus hunters: desire and extinction in the illicit succulent trade |tarih=2023 |yayımcı=University of Minnesota Press |isbn=978-1-4529-6998-5 |yer=Minneapolis}}</ref>

Kaktüslerin korunması ''in situ'' veya ''ex situ'' olabilir. ''In situ'' koruma, yasal korumanın uygulanması ve ulusal parklar ve rezervler gibi özel olarak korunan alanların oluşturulması yoluyla alışkanlıkların korunmasını içerir. Amerika Birleşik Devletleri'ndeki bu tür korunan alanlara örnek olarak [[Big Bend Ulusal Parkı]], Teksas; [[Joshua Tree Ulusal Parkı]], Kaliforniya; ve [[Saguaro Millî Parkı]], Arizona verilebilir. Latin Amerika örnekleri arasında [[El Pinacate ve Gran Desierto de Altar Biyosfer Rezervi|Parque Nacional del Pinacate]], Sonora, Meksika ve Pan de Azúcar Ulusal Parkı, Şili verilebilir. Ex situ koruma, bitkileri ve tohumları doğal ortamlarının dışında, genellikle daha sonra yeniden tanıtma amacıyla korumayı amaçlar. [[Botanik bahçesi|Botanik bahçeleri]] ''ex situ'' korumada önemli bir rol oynar; örneğin, kaktüs ve diğer sulu meyvelerin tohumları Arizona'daki Desert Botanical Garden'da uzun süreli depoda saklanır.{{sfnp|ps=none|Anderson|2001|pp=79–81}}

==Yetiştirme==
[[Dosya:Notocactuswarasii.jpg|küçükresim|sağ|San Diego İlçe Fuarı, Kaliforniya'da yetiştirilen ''Notocactus warasii'']]
Kaktüslerin popülaritesi, birçok kitabın kaktüs yetiştirilmesi için yazıldığından anlaşılabilir. Kaktüsler doğal olarak çok çeşitli habitatlarda bulunur ve farklı iklimlere sahip birçok ülkede yetiştirilir, bu nedenle bir türün normal olarak büyüdüğü koşulları tam olarak kopyalamak genellikle pratik değildir.{{sfnp|ps=none|Keen|1990|p=15}} Farklı koşullara ihtiyaç duyan ve en iyi ayrı ayrı yetiştirilen yarı çöl kaktüsleri ve epifitik kaktüsler arasında geniş bir ayrım yapılabilir.{{sfnp|ps=none|Innes|1995|p=22}} Bu bölüm esasen buna imkan veren iklimlerde dışarıda toprakta yetiştirmekten ziyade, bir serada veya evde olduğu gibi kaplarda ve koruma altında yarı çöl kaktüslerinin yetiştirilmesiyle ilgilidir. Epifitik kaktüslerin yetiştirilmesi için, bkz. [[Schlumbergera#Cultivation|''Schlumbergera''' Yetiştiriciliği]] (Noel veya Şükran Günü kaktüsleri) ve Epiphyllum melezlerinin yetiştirilmesi.

===Yetiştirme ortamı===
[[Dosya:DarjeelingCactus.JPG|küçükresim|[[Darjeeling]], Hindistan'daki bir seradaki kaktüsler]]
Yetiştirme ortamının amacı bitkiyi beslemek için destek sağlamak, su, oksijen ve çözünmüş mineralleri depolamaktır.{{sfnp|ps=none|Brown|2001|p=87}} Kaktüsler söz konusu olduğunda, çok havadar açık bir ortamın önemli olduğu konusunda genel bir fikir birliği vardır. Kaktüsler saksılarda yetiştirildiğinde, bunun nasıl sağlanacağına dair öneriler büyük ölçüde değişir; Miles Anderson, mükemmel bir yetiştirme ortamı tanımlaması istendiğinde, "on yetiştiricinin 20 farklı cevap vereceğini" söyler.{{sfnp|ps=none|Anderson|1999|p=217}} 
Roger Brown, solucan gübrelerinden toprak ilavesiyle iki kısım ticari topraksız [[Besiyeri|büyüme ortamı]], bir kısım [[hidroponik]] kil ve bir kısım kaba [[Ponza taşı|pomza]] veya [[perlit]] karışımını önerir.{{sfnp|ps=none|Brown|2001|p=87}} 
Genellikle %25-75 oranında organik esaslı malzeme, geri kalana pomza, perlit veya kum gibi inorganik tavsiyesi diğer kaynaklar tarafından desteklenir.{{sfnp|ps=none|Anderson|1999|p=217}}{{sfnp|ps=none|Hewitt|1993|p=147}}{{sfnp|ps=none|Innes|1995|p=23}}{{sfnp|ps=none|Keen|1990|pp=27–28}} Ancak, organik materyalin kullanımı başkaları tarafından tamamen reddedilir; Hecht, kaktüslerin (epifitler dışında) "[[Humus (tarım)|humus]] içeriği düşük veya içermeyen toprak istediğini" söyler ve yetiştirme ortamının temeli olarak kaba kumu tavsiye eder.{{sfnp|ps=none|Hecht|1994|p=140}}

===Sulama===
Yarı çöl kaktüsleri dikkatli sulamaya ihtiyaç duyar. Genel tavsiye vermek zordur, çünkü gerekli sulama sıklığı kaktüslerin nerede yetiştirildiğine, yetiştirme ortamının doğasına ve kaktüslerin orijinal habitatına bağlı olarak değişir.{{sfnp|ps=none|Pilbeam|1987|p=10}} 
Brown, "zamansız su verilmesi nedeniyle başka herhangi bir nedenle olduğundan daha fazla kaktüsün öldüğünü" ve uykuda kış mevsiminde bile kaktüslerin biraz suya ihtiyacı olduğunu söyler.{{sfnp|ps=none|Brown|2001|p=88}} Diğer kaynaklar, kışın (Kuzey Yarımküre'de Kasım-Mart arası) suyun verilmeyeceğini söyler.{{sfnp|ps=none|Innes|1995|p=22}} 
Bir diğer konu ise suyun sertliğidir ki [[Su sertliği|sert su]] kullanılması gerektiğinde, tuz oluşumunu önlemek için düzenli [[yeniden saksılama]] önerilir.{{sfnp|ps=none|Brown|2001|p=88}} Verilen genel tavsiye, büyüme mevsimi boyunca kaktüslerin kapsamlı sulamalar arasında kurumasına izin verilmesi gerektiğidir.{{sfnp|ps=none|Brown|2001|p=88}}{{sfnp|ps=none|Hewitt|1993|p=151}}{{sfnp|ps=none|Innes|1995|p=22}} Bir su miktarı ölçer (İngilizce: water meter), toprağın ne zaman kuru olduğunu belirlemede yardımcı olabilir.{{sfnp|ps=none|Hewitt|1993|p=151}}

===Işık ve sıcaklık===
Yarı çöl kaktüsleri vahşi doğada yüksek ışık seviyelerine maruz kalabilse de, yaz aylarında bir seranın daha yüksek ışık seviyelerine ve sıcaklıklarına maruz kaldıklarında yine de biraz gölgelendirmeye ihtiyaç duyabilirler.{{sfnp|ps=none|Brown|2001|p=85}}{{sfnp|ps=none|Hewitt|1993|p=150}} Sıcaklığın {{dönüştürme|32|C|F}} üzerine çıkmasına izin verilmesi önerilmez.{{sfnp|ps=none|Hewitt|1993|p=150}} 
Gereken minimum kış sıcaklığı ilgili kaktüs türlerine çok bağlıdır. Karma bir koleksiyon için ''[[Melocactus]]'' ve ''[[Discocactus]]'' gibi soğuğa duyarlı türler hariç olmak üzere genellikle {{dönüştürme|5|C|F}} ile {{dönüştürme|10|C|F}} arasında minimum bir sıcaklık önerilir.{{sfnp|ps=none|Pilbeam|1987|p=11}}{{sfnp|ps=none|Innes|1995|p=22}} 
Bazı kaktüsler, özellikle yüksek [[And dağları]]nın kaktüsleri kuru tutulduklarında tamamen dona dayanıklıdır (örneğin ''[[Rebutia minuscula]]'', yetiştirirken −9 F sıcaklığa kadar dayanır<ref name=Amos12/>) ve soğuk bir döneme maruz kaldığında daha iyi çiçek açabilir.<ref name=Shea12/>

===Çoğaltma===
Kaktüsler tohumla, [[Çelik (botanik)|çelik]]le veya [[aşılama]] ile çoğaltılabilir. Yılın başlarında ekilen tohumlar, daha uzun bir büyüme döneminden yararlanan fideler üretir.{{sfnp|ps=none|Innes|1995|p=28}} Tohum nemli yetiştirme ortamına ekilir ve sonra kurumasını önlemek için çimlenmeden 7-10 gün sonraya kadar kapalı bir ortamda tutulur.{{sfnp|ps=none|Brown|2001|p=92}} Çok ıslak yetiştirme ortamı hem tohumların hem de fidelerin çürümesine neden olabilir.{{sfnp|ps=none|Innes|1995|p=27}} 
Çimlenme için {{dönüştürme|18|–|30|C|F|0}} sıcaklık aralığı önerilir; {{dönüştürme|22|C|F|0}} civarındaki toprak sıcaklıkları en iyi kök gelişimini destekler. Çimlenme sırasında düşük ışık seviyeleri yeterlidir ancak daha sonra yarı çöl kaktüsleri güçlü büyüme sağlamak için daha fazla ışık seviyelerine ihtiyaç duyar ancak daha yüksek sıcaklıklar ve güçlü güneş ışığı gibi bir seradaki koşullar için [[iklimlendirme]] gerekir.{{sfnp|ps=none|Brown|2001|p=92}}
[[Dosya:PikiWiki Israel 14907 The Cactus Avenue.JPG|küçükresim|İsrail'de yetiştirilen ''[[Gymnocalycium mihanovichii]]''nin aşılı formları]]
Kesimlerle çoğaltma, bitkinin kök salabilen kısımlarını kullanır. Bazı kaktüsler, ayrılabilen veya temiz bir şekilde kesilebilen "pedler" veya "eklemler" üretir. Diğer kaktüsler, çıkarılabilen çıkıntılar üretir.{{sfnp|ps=none|Innes|1995|p=28}} Aksi takdirde, ideal olarak nispeten yeni büyümeden gövde kesimleri yapılabilir. Kesilen yüzeyin üzerinde bir [[kallus kültürü]] oluşana kadar herhangi kesilen yüzeyin birkaç gün ila birkaç hafta arasında kurumasına izin verilmesi önerilir. Köklenme daha sonra uygun bir yetiştirme ortamında {{dönüştürme|22|C|F|0}} civarında bir sıcaklıkta gerçekleşebilir.{{sfnp|ps=none|Innes|1995|p=28}}{{sfnp|ps=none|Brown|2001|p=92}}
[[Dosya:Trichocereus bridgesii.jpg|küçükresim|''Trichocereus bridgesii monstrose'']]
Yetiştiricilikte iyi büyümesi zor veya bağımsız büyüyemeyen türler örneğin beyaz, sarı veya kırmızı gövdeli bazı [[klorofil]]‘siz formlar için veya anormal büyüme gösteren bazı formlar için (örneğin, [[Fasiyasyon|kristat]] veya {{linktext|monstrose}} formları) aşılama kullanılır. 
Konukçu bitki ([[anaç]]) için yetiştiriciler, yetiştirme ortamında güçlü şekilde büyüyen ve çoğaltılacak bitkiyle uyumlu olan bir bitkiyi, yani [[Aşı (botanik)|kalemi]] seçerler. 
Yetiştirici hem anaç hem de kalem üzerinde kesimler yapar ve ikisini birleştirir, birleşirken onları birbirine bağlar. Hem kalem hem de kalemin benzer çaplarda olduğu düz aşılar ve daha küçük bir kalemin kalemde açılan bir yarığa yerleştirildiği yarık aşılar gibi çeşitli aşı türleri kullanılır.{{sfnp|ps=none|Innes|1995|p=29}}

Ticari olarak her yıl çok sayıda kaktüs üretilir. Örneğin 2002'de yalnızca Kore'de, neredeyse 9&nbsp;milyon ABD Doları değerinde 49 milyon bitki çoğaltıldı. Çoğu (31 milyon bitki) aşılama ile çoğaltılmıştır.<ref name=JeongChoLee2009/>

===Zararlılar ve hastalıklar===
Bir dizi haşere ekim sırasında kaktüslere saldırır. Özsu ile beslenenler arasında hem gövdelerde hem de köklerde yaşayan [[pseudococcidae]]ler; genellikle sadece gövdelerde bulunan [[Coccoidea|kabuklu böcekler]]; kaktüslerin "nadir" bir zararlısı olduğu söylenen [[Aleyrodidae|beyazsinek]]ler;{{sfnp|ps=none|Innes|1995|p=32}} çok küçük olan ancak büyük sayılarda bulunabilen, etraflarına ince bir ağ ören ve özsuyu emerek kaktüsü bozabilen [[Tetranychus urticae|kırmızı örümcek akarları]], kaktüsü öldürmeseler bile ve özellikle çiçeklere saldıran [[trips|tütün yaprak bitleri]] bulunur.

Mevcut [[Biyolojik mücadele (tarım)|biyolojik kontrol]]ler olmasına rağmen, bu zararlılardan bazıları [[Böcek ilacı direnci|birçok böcek ilacına dirençli]]dir. Kaktüslerin kökleri [[Sciaridae|sciarid sinekler]] ve [[mantar sivrisineği|mantar sivrisinek]]lerinin larvaları tarafından yenebilir. [[Sümüklüböcek]]ler ve [[salyangoz]]lar da kaktüs yerler.{{sfnp|ps=none|Innes|1995|pp=31–32}}{{sfnp|ps=none|Brown|2001|pp=90–91}}

Mantarlar, bakteriler ve virüsler, özellikle bitkiler aşırı sulandığında ilk ikisi olan kaktüslere saldırır. [[Fusarium oxysporum|Fusarium rot]] bir yaradan girebilir ve kırmızı-mor küfün eşlik ettiği çürümeye neden olabilir. "''Helminosporium'' çürümesinin nedeni ''[[Bipolaris cactivora]]'' ({{kısaltma|syn.|synonym}} ''Helminosporium cactivorum''<ref name=SpeciesFungorum/>); Phytophthora türleri de kaktüslerde benzer çürümelere neden olur. [[Mantar öldürücüler]] bu hastalıklarla mücadelede sınırlı etkilidir.{{sfnp|ps=none|Hecht|1994|p=152}} Kaktüslerde [[Cactus virus X|kaktüs virüsü X]] dahil olmak üzere birçok virüs bulunmuştur. Bunlar, [[Kloroz]] (soluk yeşil) lekeler ve mozaik etkiler (çizgiler ve daha soluk renkli lekeler) gibi yalnızca sınırlı görünür işaretlere neden olur gibi görünürler.<ref name=DuarAlexRivaHara08/> Bununla birlikte, "Agave" türünde, kaktüs virüsü X'in, özellikle kökler kuru olduğunda büyümeyi azalttığı gösterilmiştir.<ref name=IzagMaryOlivOrop95/>

Virüs hastalıklarının tedavisi yoktur.{{sfnp|ps=none|Hecht|1994|p=152}}

== Galeri ==
<gallery>
Dosya:Çiçək açan kaktus.jpg|Kaktüs çiçeği
Dosya:Kaktus çiçəyi (1).jpg|Kaktüs çiçeği
Dosya:Kaktus çiçəyi (2).jpg|Kaktüs çiçeği
</gallery>

==Notlar==
{{Kaynakça|group=Not}}

==Kaynakça==
{{Kaynakça|refs=

<ref name=Sala00>{{Kaynak |soyadı=Salak |ad=M. |yıl=2000 |başlık=In search of the tallest cactus |dergi=Cactus and Succulent Journal |cilt=72 |sayı=3 }}</ref>

<ref name=nps>{{Kaynak |başlık=Views of the National Parks: Stop #3 - Saguaro (Carnegiea gigantea) |yayıncı=National Park Service, US Department of the Interior |url=http://www.nature.nps.gov/views/sites/tont/html/et_cp.htm |erişimtarihi=19 Şubat 2012|ölüurl=hayır|arşivurl=https://web.archive.org/web/20111026144402/https://nature.nps.gov/views/Sites/TONT/HTML/ET_CP.htm |arşivtarihi=26 Ekim 2011}}</ref>

<ref name=EdwaDono06>{{Kaynak |soyadı1=Edwards |ad1=E.J. |soyadı2=Donoghue |ad2=M.J. |yıl=2006 |başlık=''Pereskia'' and the origin of the cactus life-form |dergi=The American Naturalist |cilt=167 |sayı=6 |sayfalar=777-793|url=http://web.mac.com/redifiori/Russell_Di_Fiori/Phylogenetics_files/Edwards_Donoghue2006.pdf |arşivurl=https://web.archive.org/web/20120213193904/http://web.mac.com/redifiori/Russell_Di_Fiori/Phylogenetics_files/Edwards_Donoghue2006.pdf |ölüurl=evet |arşivtarihi=13 Şubat 2012|erişimtarihi=8 Şubat 2012|name-list-style=amp |doi=10.1086/504605 |pmid=16649155 |s2cid=832909 }}</ref>

<ref name=Maus07>{{Kaynak |soyadı=Mauseth |ad=James D. |yıl=2007 |başlık=Tiny but complex foliage leaves cccur in many 'leafless' cacti (Cactaceae) |dergi=International Journal of Plant Sciences |cilt=168 |sayı=6 |sayfalar=845-853|doi=10.1086/518273 |s2cid=84247762 }}, p.&nbsp;845</ref>

<ref name=dalhousie>{{Kaynak |url=http://cactus.biology.dal.ca/biology.html |başlık=Biology of Cacti |yayıncı=Dalhousie University |erişimtarihi=13 Şubat 2012|ölüurl=evet |arşivurl=https://web.archive.org/web/20120220015722/http://cactus.biology.dal.ca/biology.html |arşivtarihi=20 Şubat 2012}}</ref>

<ref name=JohnSmit72>{{Kaynak |soyadı1=Johnson |ad1=A.T. |soyadı2=Smith |ad2=H.A. |yıl=1972 |başlık=Plant Names Simplified : Their Pronunciation Derivation & Meaning |yer=Buckenhill, Herefordshire |yayıncı=Landsmans Bookshop |isbn=978-0-900513-04-6 |name-list-style=amp }}, p.&nbsp;19</ref>

<ref name=SonnPignHamm07>{{Kaynak |soyadı1=Sonnante |ad1=G. |soyadı2=Pignone |ad2=D. |soyadı3=Hammer |ad3=K |yıl=2007 |başlık=The Domestication of Artichoke and Cardoon: From Roman Times to the Genomic Age |dergi=Annals of Botany |cilt=100  |sayı=5 |sayfalar=1095-1100|url= |name-list-style=amp |doi=10.1093/aob/mcm127 |pmid=17611191 |pmc=2759203}}</ref>

<ref name=Amos12>{{Kaynak |soyadı=Amos |ad=Robert |yıl=2012 |başlık=Show Reports: Malvern Show |dergi=The Alpine Gardener |cilt=80 |sayı=1 |sayfalar=80-83}}</ref>

<ref name=Shea12>{{Kaynak |soyadı=Sheader |ad=Martin |yıl=2012 |başlık=Show Reports: Summer Show South |dergi=The Alpine Gardener |cilt=80 |sayı=1 |sayfalar=88-91}}</ref>

<ref name=JeongChoLee2009>{{Kaynak |soyadı1=Jeong |ad1=Myeong Il |soyadı2=Cho |ad2=Chang-Hui |soyadı3=Lee |ad3=Jung-Myung |yıl=2009 |başlık=Production and Breeding of Cacti for Grafting in Korea |yayıncı=Gyeonggi-do Agricultural Research & Extension Services |url=http://www.nongup.gyeonggi.kr/Web/common/download.jsp?filepath=/attachfiles/guide/inquiry/&boardseq=25753 |erişimtarihi=28 Mart 2012|arşivurl=https://web.archive.org/web/20130528125218/http://www.nongup.gyeonggi.kr/Web/common/download.jsp?filepath=%2Fattachfiles%2Fguide%2Finquiry%2F&boardseq=25753 |arşivtarihi=28 Mayıs 2013|name-list-style=amp |ölüurl=evet }}</ref>

<ref name=SpeciesFungorum>{{Kaynak |katkı=Bipolaris cactivora (Petr.) Alcorn |başlık=Species Fungorum |url=http://www.speciesfungorum.org/Names/GSDSpecies.asp?RecordID=108712 |erişimtarihi=30 Mart 2012|ölüurl=hayır|arşivurl=https://web.archive.org/web/20130514131908/http://www.speciesfungorum.org/Names/GSDSpecies.asp?RecordID=108712 |arşivtarihi=14 Mayıs 2013}}</ref>

<ref name=DuarAlexRivaHara08>{{Kaynak |soyadı1=Duarte |ad1=L.M.L. |soyadı2=Alexandre |ad2=M.A.V. |soyadı3=Rivas |ad3=E.B. |soyadı4=Harakava |ad4=R. |soyadı5=Galleti |ad5=S.R. |soyadı6=Barradas |ad6=M.M. |yıl=2008 |başlık=Potexvirus diversity in Cactaceae from São Paulo State in Brazil |dergi=Journal of Plant Pathology |cilt=90 |sayı=3 |sayfalar=545-551|url=http://www.sipav.org/main/jpp/index.php/jpp/article/view/699/486 |erişimtarihi=30 Mart 2012|name-list-style=amp |ölüurl=hayır|arşivurl=https://web.archive.org/web/20120914030021/http://www.sipav.org/main/jpp/index.php/jpp/article/view/699/486 |arşivtarihi=14 Eylül 2012}}</ref>

<ref name=IzagMaryOlivOrop95>{{Kaynak |soyadı1=Izaguirre-Mayoral |ad1=Maria Luisa |soyadı2=Marys |ad2=Edgloris |soyadı3=Olivares |ad3=Elizabeth |soyadı4=Oropeza |ad4=Tamara |yıl=1995 |başlık=Effect of seasonal drought and cactus X virus infection on the crassulacean acid metabolism of ''Agave sisalana'' plants growing in a neotropical savanna |dergi=Journal of Experimental Botany |cilt=46 |sayı=6 |sayfalar=639-646|doi=10.1093/jxb/46.6.639 |name-list-style=amp }}</ref>

}}

{{taksonçubuğu|from=Q14560}}
{{Otorite kontrolü}}

[[Kategori:Kaktüsgiller| ]]
[[Kategori:Carl Linnaeus tarafından adlandırılmış taksonlar]]