Eosit hipotezi

Vikipedi, özgür ansiklopedi
Karyota
Ignicoccus hospitalis (ve onun ortakyaşamı Nanoarchaeum equitans)
Biyolojik sınıflandırma
Üst âlem: Archaea
(unranked) Karyota
Lake vd. 1988
Üst alemler ve Alemler
Sinonimler
ön-ökaryotik grup
Karyotes

Eosit varsayımı (İngilizce: Eocyte hypothesis), arkeler içerisindeki bir şube olan Crenarchaeota (eski adıyla eosit olarak bilinir) içinde ortaya çıkan ökaryotları gösteren biyolojik bir sınıflandırmadır. Bu varsayım, ilk olarak James A. Lake ve meslektaşları tarafından 1984 yılında Crenarchaeota ve ökaryotlardaki ribozomların biçimlerinin bakterilere ya da arkelerin ikinci ana şubesi olan Euryarchaeota'ya göre birbirine daha çok benzediği bulgusuna dayanılarak önerildi.[1][2]

Kurama göre bakteri ve arkelerin soyağacının sunumu.

Giriş[değiştir | kaynağı değiştir]

Eosit hipotezi, ökaryotik hücrenin kökenini belirlemeye yönelik ilgiden dolayı ortaya çıktıktan sonra büyük ilgi gördü. Bu hipotez, esas olarak, Carl Woese tarafından 1977'de tanıtılan üç üst alemli sistemle çelişmektedir. Eosit hipotezini destekleyen ek kanıtlar 1980'lerde yayınlandı, ancak oldukça açık kanıtlara karşın, destek üç üst alemli yararına azaldı.[1][3]

Genomik gelişmeler[değiştir | kaynağı değiştir]

Genomikteki gelişmelerle birlikte, eosit hipotezi 2000'lerin ortalarından bu yana bir canlanma yaşadı. Daha çok arke genomu dizilendikçe, çeşitli arke şubeleriden ökaryotik özellikleri kodlayan çok sayıda gen keşfedildi ve bunlar görünüşe göre eosit hipotezine destek sağlar. Proteomik temelli araştırmalar, ökaryot ve arke soyları arasındaki yapısal homolojiyi karşılaştırmak için yaygın bir temizlik proteini olan uzama faktörü 1-a (eEF-1) kullanımına ilişkin destekleyici veriler de bulmuştur.[4] Ayrıca, diğer proteinler, hem ökaryotlarda hem de arkelerde bulunan ısı şoku proteinlerinde homolog yapılara sahip proteomik yoluyla dizilenmiştir. Bu ısı şoku proteinlerinin yapısı, proteinlerin üç boyutlu yapısını bulmak için X-ışını kristalografisi ile tanımlandı.[5] Bununla birlikte, ökaryot ısı şoku proteini T kompleksinin bir parçası olduğu ve arkesel ısı şoku proteini moleküler bir şaperon olduğu için bu proteinlerin ayrı amaçları vardır.[5] Bu, ökaryotlarda 70 kilodalton ısı şoku proteinleri ve gram negatif bakteriler arasında görülen dizi homolojisi ile ilgili bir sorun yaratır.[6]

Çalışmalar[değiştir | kaynağı değiştir]

Ökaryotların Crenarchaeal kökenine ek olarak, bazı çalışmalar ökaryotların Thaumarchaeota'dan da türemiş olabileceğini öne sürdü.[1][7][8][9][10] Thaumarchaeota, Crenarchaeota ve diğer arke gruplarını[11] içeren bir üst şube -TACK- önerilmiştir, böylece bu üst şube ökaryotların kökeni ile ilgili olabilir. Ökaryotların çok sayıda proteini TACK üst şubesinin üyeleriyle paylaştığı ve bu karmaşık arkelerin bakterileri yutmak için ilkel fagositoz yeteneklerine sahip olabileceği görülmektedir.[12]

Hidrotermal bacaların yakınında bulunan maddenin metagenomik analizinin bir sonucu olarak, başka bir üst şubenin -Asgard- ökaryotlar ile daha yakından ilişkili olduğu ve daha yakın zamanda TACK ile bir kardeş grup olduğu öne sürüldü. Asgard şubesi: Lokiarchaeota, Heimdallarchaeota (muhtemelen ökaryotlara en yakın akraba) ve diğerlerinden oluşur.[13][14]

Eosit ağacının kökü[değiştir | kaynağı değiştir]

Eosit ağacının kökü, RNA dünyasında yer alabilir; yani kök organizma bir Ribosit (diğer adıyla Ribocell) olabilir. Hücresel DNA ve DNA işleme için bir "virüs dışı" senaryosu önerilmiştir: ör., genetik bilgiyi DNA'da saklamak, virüsler aracılığıyla gerçekleştirilen ve daha sonra iki kez Ribositlere devredilen, bir kez bakteriye ve bir kez de arkelere dönüştürülen bir yenilik olabilir.[15][16]

Arkesel virüsler, bakteriyel fajlar kadar incelenmese de, dsDNA virüslerinin viral genomun arke genomlarına katılmasına yol açtığı düşünülmektedir.[17] Genetik materyalin bir viral vektör aracılığıyla transdüksiyonu, ökaryot öncesi hücrelerde karmaşıklığın artmasına neden oldu.[18] Tüm bu bulgular ilkede burada verilen eosit ağacını değiştirmez, ancak daha yüksek bir çözünürlüğünü inceler.

Karşı argümanlar[değiştir | kaynağı değiştir]

Ökaryotlar ile hem arkeler hem de bakteriler arasında bulunan benzerlikler nedeniyle, genetik çeşitliliğin ana kaynağının yatay gen aktarımı yoluyla olduğu düşünülmektedir.[19] Yatay gen aktarımı, arke dizilerinin bakterilerde ve bakteri dizilerinin arkelerde bulunmasının nedenini açıklar. Bu, arke ve ökaryotlarda bulunan uzama etkenlerinin neden bu kadar benzer olduğunu açıklayabilir; şu anda eldeki veriler yatay gen aktarımı, dikey gen aktarımı ya da endosimbiyoz olarak gizlenmiştir ve gen dizisi benzerliğinin arkasında olabilir.[6] Eosit hipotezi aynı zamanda endosimbiyoz kuramı nedeniyle de sıkıntılara sahiptir, arkeler zara bağlı organellerin oluşumu için bakterileri fagosite edebilir.[20] Bu ata prokaryotların diğer prokaryotlarla ektosimbiyotik ilişkilere sahip olmaya başladıkları ve yavaş yavaş bu ortakyaşamları hücre zarı çıkıntıları yoluyla yuttukları düşünülmektedir.[21]

Daha yeni veriler, uzama etkenlerinin analizi yoluyla ökaryotlar ve Crenarchaeota arasındaki ilişkiden yana kanıt sağlasa da, uzama etkenleriyle daha önceki deneyler, böyle bir ilişkiye karşı kanıt sağlamıştır.[22] Hasegawa vd. ökaryotların ve arkebakterilerin arkebakteriler ve öbakterilerden bu 2 ağaç sisteminde açıklanandan daha yakından ilişkili olduğunu göstermek için bu uzama etkenlerini kullanır.[22]

Rakip varsayım[değiştir | kaynağı değiştir]

Rakip bir hipotez, prokaryotların termo-indirgeyici varsayım yoluyla virüslerden kaçmak için daha yüksek sıcaklıklarda gelişmeye doğru evrimleştiğidir, ancak bu ökaryotların ortaya çıkışını hesaba katmaz ve sadece prokaryotik kökenleri dikkate alır.[23] Bununla birlikte, daha karmaşık bir kökenden karmaşıklığın azalması, kommensal bir ilişkinin oluştuğu indirgeyici evrimin temeli iken, termo-indirgeme varsayımında açıklanan bu azalma, karmaşık ön-ökaryotların daha güç bir ortama devinimini açıklamak için virüslerle asalak bir ilişki kullanır; okyanus tabanı hidrotermal bacaları.[24]

Kaynakça[değiştir | kaynağı değiştir]

  1. ^ a b c Archibald (23 Aralık 2008). "The eocyte hypothesis and the origin of eukaryotic cells". PNAS. 105 (51): 20049-20050. doi:10.1073/pnas.0811118106. PMC 2629348 $2. PMID 19091952. 
  2. ^ Lake (June 1984). "Eocytes: A new ribosome structure indicates a kingdom with a close relationship to eukaryotes". PNAS. 81 (12): 3786-3790. doi:10.1073/pnas.81.12.3786. PMC 345305 $2. PMID 6587394. 
  3. ^ Lake (1988). "Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences". Nature. 331 (6152): 184-186. doi:10.1038/331184a0. PMID 3340165. 
  4. ^ Roger (1999). "An evaluation of elongation factor 1 alpha as a phylogenetic marker for eukaryotes". Molecular Biology and Evolution. 16 (2): 218-233. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a026104. PMID 10028289. 
  5. ^ a b Rivera (3 Temmuz 1992). "Evidence That Eukaryotes and Eocyte Prokaryotes are Immediate Relatives". Science. 257 (5066): 74-76. doi:10.1126/science.1621096. PMID 1621096. 
  6. ^ a b Gupta (1994). "Phylogenetic analysis of 70 kD heat shock protein sequences suggests a chimeric origin for the eukaryotic nucleus". Current Biology. 4 (12): 1104-1114. doi:10.1016/s0960-9822(00)00249-9. PMID 7704574. 
  7. ^ Kelly (2011). "Archaeal phylogenomics provides evidence in support of a methanogenic origin of the Archaea and a thaumarchaeal origin for the eukaryotes" (PDF). Proceedings of the Royal Society B. 278 (1708): 1009-1018. doi:10.1098/rspb.2010.1427. PMC 3049024 $2. PMID 20880885. 3 Mart 2016 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 5 Ekim 2012. 
  8. ^ Poole (2011). "Reconciling an archaeal origin of eukaryotes with engulfment: a biologically plausible update of the Eocyte hypothesis" (PDF). Research in Microbiology. 162 (1): 71-76. doi:10.1016/j.resmic.2010.10.002. PMID 21034814. 2 Şubat 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 5 Ekim 2012. 
  9. ^ Guy (December 2011). "The archaeal 'TACK' superphylum and the origin of eukaryotes". Trends in Microbiology. 19 (12): 580-587. doi:10.1016/j.tim.2011.09.002. PMID 22018741. 
  10. ^ Cox (23 Aralık 2008). "The archaebacterial origin of eukaryotes". PNAS. 105 (51): 20356-20361. doi:10.1073/pnas.0810647105. PMC 2629343 $2. PMID 19073919. 
  11. ^ Guy (19 Aralık 2011). "The archaeal 'TACK' superphylum and the origin of eukaryotes". Trends Microbiol. 19 (12): 580-587. doi:10.1016/j.tim.2011.09.002. PMID 22018741. 
  12. ^ Koonin (26 Eylül 2015). "Origin of eukaryotes from within archaea, archaeal eukaryome and bursts of gene gain: eukaryogenesis just made easier?". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 370 (1678): 20140333. doi:10.1098/rstb.2014.0333. PMC 4571572 $2. PMID 26323764. 
  13. ^ Eme (10 Kasım 2017). "Archaea and the origin of eukaryotes". Nature Reviews Microbiology (İngilizce). 15 (12): 711-723. doi:10.1038/nrmicro.2017.133. ISSN 1740-1534. PMID 29123225. 
  14. ^ Zaremba-Niedzwiedzka (2017). "Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity". Nature. 541 (7637): 353-358. doi:10.1038/nature21031. PMID 28077874. 5 Aralık 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 11 Temmuz 2021. 
  15. ^ "The Origin of Virions and Virocells: The Escape Hypothesis Revisited". Viruses: Essential Agents of Life. 2012. ss. 43-60. doi:10.1007/978-94-007-4899-6_3. ISBN 978-94-007-4898-9. 
  16. ^ Patrick Forterre: Evolution - Die wahre Natur der Viren 14 Temmuz 2021 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi., in: Spektrum August 2017, S. 37 (Online-Artikel vom 19. Juli 2017) (German)
  17. ^ Zilig (1996). "Viruses, plasmids, and other genetic elements of thermophilic and hyperthermophilic Archaea". FEMS Microbiology Reviews. 18 (2–3): 225-236. doi:10.1016/0168-6445(96)00014-9. PMID 8639330. 
  18. ^ P (2013). "The Common Ancestor of Archaea and Eukarya Was Not as Archaeon". Archaea. 2013: 372396. doi:10.1155/2013/372396. PMC 3855935 $2. PMID 24348094. 
  19. ^ Leonard (1998). "Novel Families of Putative Protein Kinases in Bacteria and Archaea: Evolution of the "Eukaryotic" Protein Kinase Superfamily". Genome Research. 8 (10): 1038-1047. doi:10.1101/gr.8.10.1038. PMID 9799791. 
  20. ^ Davidov (2009). "Predation between prokaryotes and the origin of eukaryotes". BioEssays. 31 (7): 748-757. doi:10.1002/bies.200900018. PMID 19492355. 
  21. ^ Baum (28 Ekim 2014). "An inside-out origin for the eukaryotic cell". BMC Biology. 12: 776. doi:10.1186/s12915-014-0076-2. PMC 4210606 $2. PMID 25350791. 
  22. ^ a b Hasegawa (11 Nisan 1990). "Close evolutionary relatedness of archaebacteria, Methanococcus and Halobacterium, to eukaryotes demonstrated by composite phylogenetic trees of elongation factors EF-Tu and EF-G: Eocyte tree is unlikely". The Japanese Journal of Genetics. 65 (3): 109-114. doi:10.1266/jjg.65.109. 
  23. ^ Forterre (April 1995). "Thermoreduction, a hypothesis for the origin of prokaryotes". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série III. 318 (4): 415-22. PMID 7648354. 
  24. ^ Martin (2015). "Endosymbiotic theories for eukaryote origin". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 370 (1678): 20140330. doi:10.1098/rstb.2014.0330. PMC 4571569 $2. PMID 26323761. 
"https://tr.wikipedia.org/w/index.php?title=Eosit_hipotezi&oldid=29442423" sayfasından alınmıştır