İçeriğe atla

Yarasa: Revizyonlar arasındaki fark

Bağlantıları değiştir
Vikipedi, özgür ansiklopedi
Etkileşimli olarak geçmişe göz at
[kontrol edilmiş revizyon][kontrol edilmiş revizyon]
← Önceki sürümle aradaki farkSonraki sürümle aradaki fark →
İçerik silindi İçerik eklendi
GörselVikimetin
görme eklendi
103. satır: 103. satır:


Tekrar tekrar tarama yaparak yarasalar içinde hareket ettikleri çevre ile avlarının doğru bir imajını zihinlerinde oluşturabilirler.<ref>{{Dergi kaynağı |pmid=19282498 |doi=10.1242/jeb.024620 |cilt=212 |sayı=Pt 7 |başlık=Acoustic scanning of natural scenes by echolocation in the big brown bat, ''Eptesicus fuscus'' |pmc=2726860 |yıl=2009 |dergi=Journal of Experimental Biology |sayfalar=1011–20 |soyadı1=Surlykke |ad1=A. |soyadı2=Ghose |ad2=K. |soyadı3=Moss |ad3=C. F.}}</ref> [[Arctiidae|Kaplan güveleri]] gibi bazı güve türleri yarasalara kimyasal olarak korundukları ve dolayısıyla da lezzetsiz oldukları uyarısını veren [[aposematizm|aposematik]] ultrason sinyalleri yaratarak yarasaların bu özelliklerinden yararlanmışlardır.<ref name=corcoran2009>{{Dergi kaynağı|soyadı1=Corcoran |ad1=A. J. |ad2=J. R. |soyadı2=Barber |ad3=W. E. |soyadı3=Conner |başlık=Tiger moth jams bat sonar |dergi=Science |yıl=2009 |cilt=325 |sayfalar=325–327 |doi=10.1126/science.1174096|sayı=5938 |pmid=19608920 |bibcode=2009Sci...325..325C |url=https://semanticscholar.org/paper/e3ab897bd7b8a27ee336a9685c783b0b96bbd310 }}</ref><ref name=hristov2005>{{Dergi kaynağı |soyadı1=Hristov |ad1=N. I. |ad2=W. E. |soyadı2=Conner |başlık=Sound strategy: acoustic aposematism in the bat–tiger moth arms race |dergi=Naturwissenschaften |yıl=2005 |cilt=92 |sayfalar=164–169 |pmid=15772807 |doi=10.1007/s00114-005-0611-7 |issue=4 |bibcode=2005NW.....92..164H}}</ref> Kaplan güveleri de dahil olmak üzere bazı güve türleri yarasaların ekolokasyonunu bozmak üzere sinyallar üretebilir. Birçok güve türünün gelen yarasa sinyalinin güvenin uçuş kaslarını düzensizce çalıştırmaya neden olan ve güveyi gelişigüzel kaçış manevralarına sürükleyen [[timpanal organı]] adı verilen bir işitme organları vardır.<ref>{{Kitap kaynağı |ad1=J. |soyadı1=Strauß |ad2=R. |soyadı2=Lakes-Harlan |yıl=2014 |başlık=Insect Hearing and Acoustic Communication |bölüm=Evolutionary and Phylogenetic Origins of Tympanal Hearing Organs in Insects |editör-ad=B. |editör-soyadı=Hedwig |yayıncı=Springer |isbn=978-3-642-40462-7 |doi=10.1007/978-3-642-40462-7_2 |sayfalar=5–26}}</ref><ref>{{Kitap kaynağı |editör1-ad=R. R. |editör1-soyadı=Hoy |editör2-ad=R. R. |editör2-soyadı=Fay |editör3-ad=A. N. |editör3-soyadı=Popper |ad=J. H. |soyadı=Fullard |yıl=1998|başlık=Comparative Hearing: Insects |bölüm=Moth Ears and Bat Calls: Coevolution or Coincidence? |seri=Springer Handbook of Auditory Research |yayıncı=Springer |bölüm-url={{google books |plainurl=yes |id=T-3jBwAAQBAJ |pages=279–326}} |isbn=978-1-4612-6828-4}}</ref><ref>{{Dergi kaynağı |soyadı1=Takanashi |ad1=Takuma |soyadı2=Nakano |ad2=Ryo |soyadı3=Surlykke |ad3=A. |soyadı4=Tatsuta |ad4=H. |soyadı5=Tabata |ad5=J. |soyadı6=Ishikawa |ad6=Y. |soyadı7=Skals |ad7=N. |yıl= 2010|başlık=Variation in Courtship Ultrasounds of Three Ostrinia Moths with Different Sex Pheromones |dergi=PLOS ONE |cilt=5 |sayı=10 |sayfalar=e13144 |doi=10.1371/journal.pone.0013144|pmid=20957230 |bibcode=2010PLoSO...513144T |pmc=2949388}}</ref>
Tekrar tekrar tarama yaparak yarasalar içinde hareket ettikleri çevre ile avlarının doğru bir imajını zihinlerinde oluşturabilirler.<ref>{{Dergi kaynağı |pmid=19282498 |doi=10.1242/jeb.024620 |cilt=212 |sayı=Pt 7 |başlık=Acoustic scanning of natural scenes by echolocation in the big brown bat, ''Eptesicus fuscus'' |pmc=2726860 |yıl=2009 |dergi=Journal of Experimental Biology |sayfalar=1011–20 |soyadı1=Surlykke |ad1=A. |soyadı2=Ghose |ad2=K. |soyadı3=Moss |ad3=C. F.}}</ref> [[Arctiidae|Kaplan güveleri]] gibi bazı güve türleri yarasalara kimyasal olarak korundukları ve dolayısıyla da lezzetsiz oldukları uyarısını veren [[aposematizm|aposematik]] ultrason sinyalleri yaratarak yarasaların bu özelliklerinden yararlanmışlardır.<ref name=corcoran2009>{{Dergi kaynağı|soyadı1=Corcoran |ad1=A. J. |ad2=J. R. |soyadı2=Barber |ad3=W. E. |soyadı3=Conner |başlık=Tiger moth jams bat sonar |dergi=Science |yıl=2009 |cilt=325 |sayfalar=325–327 |doi=10.1126/science.1174096|sayı=5938 |pmid=19608920 |bibcode=2009Sci...325..325C |url=https://semanticscholar.org/paper/e3ab897bd7b8a27ee336a9685c783b0b96bbd310 }}</ref><ref name=hristov2005>{{Dergi kaynağı |soyadı1=Hristov |ad1=N. I. |ad2=W. E. |soyadı2=Conner |başlık=Sound strategy: acoustic aposematism in the bat–tiger moth arms race |dergi=Naturwissenschaften |yıl=2005 |cilt=92 |sayfalar=164–169 |pmid=15772807 |doi=10.1007/s00114-005-0611-7 |issue=4 |bibcode=2005NW.....92..164H}}</ref> Kaplan güveleri de dahil olmak üzere bazı güve türleri yarasaların ekolokasyonunu bozmak üzere sinyallar üretebilir. Birçok güve türünün gelen yarasa sinyalinin güvenin uçuş kaslarını düzensizce çalıştırmaya neden olan ve güveyi gelişigüzel kaçış manevralarına sürükleyen [[timpanal organı]] adı verilen bir işitme organları vardır.<ref>{{Kitap kaynağı |ad1=J. |soyadı1=Strauß |ad2=R. |soyadı2=Lakes-Harlan |yıl=2014 |başlık=Insect Hearing and Acoustic Communication |bölüm=Evolutionary and Phylogenetic Origins of Tympanal Hearing Organs in Insects |editör-ad=B. |editör-soyadı=Hedwig |yayıncı=Springer |isbn=978-3-642-40462-7 |doi=10.1007/978-3-642-40462-7_2 |sayfalar=5–26}}</ref><ref>{{Kitap kaynağı |editör1-ad=R. R. |editör1-soyadı=Hoy |editör2-ad=R. R. |editör2-soyadı=Fay |editör3-ad=A. N. |editör3-soyadı=Popper |ad=J. H. |soyadı=Fullard |yıl=1998|başlık=Comparative Hearing: Insects |bölüm=Moth Ears and Bat Calls: Coevolution or Coincidence? |seri=Springer Handbook of Auditory Research |yayıncı=Springer |bölüm-url={{google books |plainurl=yes |id=T-3jBwAAQBAJ |pages=279–326}} |isbn=978-1-4612-6828-4}}</ref><ref>{{Dergi kaynağı |soyadı1=Takanashi |ad1=Takuma |soyadı2=Nakano |ad2=Ryo |soyadı3=Surlykke |ad3=A. |soyadı4=Tatsuta |ad4=H. |soyadı5=Tabata |ad5=J. |soyadı6=Ishikawa |ad6=Y. |soyadı7=Skals |ad7=N. |yıl= 2010|başlık=Variation in Courtship Ultrasounds of Three Ostrinia Moths with Different Sex Pheromones |dergi=PLOS ONE |cilt=5 |sayı=10 |sayfalar=e13144 |doi=10.1371/journal.pone.0013144|pmid=20957230 |bibcode=2010PLoSO...513144T |pmc=2949388}}</ref>

====Görme====
Çoğu küçük yarasa türünün gözleri küçük ve pek gelişmemiştir dolayısıyla [[görme keskinliği]] zayıftır ama hiçbir tür kör değildir.<ref>{{Web kaynağı |soyadı=Sophasarun|ad=N. |başlık=Experts debunk bats' bad rap |eser=Online extra |yayıncı=National Geographic |url=http://ngm.nationalgeographic.com/ngm/0204/feature7/online_extra.html |erişimtarihi=14 Kasım 2017}}</ref> Küçük yarasaların çoğu [[mezofik görme]] sahibidir yani düşük düzeyde ışığı algılayabilirler halbuki diğer memeliler renkleri görmelerini sağlayan [[fotopik görme]] sahibidir. Ekolokasyon yalnızca kısa mesafelerde etkili olduğu için küçük yarasalar görme duyularını tünekleri ve avlanma yerleri arasında gitmek için kullanırlar. Bazı türler [[morötesi]]ni algılayabilir. Bazı küçük yarasaların gövdeleri farklı renklere sahip olduğu için belki renkleri ed ayırt edebilmektedirler.<ref name=molecule/><ref>{{Dergi kaynağı |ad1=B. |soyadı1=Müller |ad2=M. |soyadı2=Glösmann |ad3=L.|soyadı3=Peichl |ad4=G. C. |soyadı4=Knop |ad5=C. |soyadı5=Hagemann |ad6=J. |soyadı6=Ammermüller |yıl=2009 |başlık=Bat Eyes Have Ultraviolet-Sensitive Cone Photoreceptors |dergi=PLOS ONE|cilt=4 |sayı=7 |sayfalar=e6390 |doi=10.1371/journal.pone.0006390 |pmid=19636375 |pmc=2712075|bibcode=2009PLoSO...4.6390M }}</ref><ref>{{Dergi kaynağı|ad1=Y.-Y. |soyadı1=Shen |ad2=J. |soyadı2=Liu |ad3=D. M. |soyadı3=Irwin |ad4=Y.-P. |soyadı4=Zhang |yıl=2010 |başlık=Parallel and Convergent Evolution of the Dim-Light Vision Gene ''RH1'' in Bats (Order: Chiroptera) |dergi=PLOS ONE |cilt=5 |sayı=1 |sayfalar=e8838 |doi=10.1371/journal.pone.0008838 |pmid=20098620 |pmc=2809114|bibcode=2010PLoSO...5.8838S }}</ref><ref name=wang2004/>

Büyük yarasalarınsa görme yetenekleri en az insanlar kadar iyi hatta belki de daha iyidir. Görüşleri hem gece hem de gündüz görüşüne uyum sağlamıştır ve biraz renkli de görebilirler.<ref name=wang2004>{{Dergi kaynağı |soyadı1=Wang |ad1=D. |soyadı2=Oakley |ad2=T. |soyadı3=Mower |ad3=J. |soyadı4=Shimmin |ad4=L. C. |soyadı5=Yim |ad5=S. |soyadı6=Honeycutt |ad6=R. L. |soyadı7=Tsao |ad7=H. |soyadı8=Li |ad8=W. H. |yıl=2004 |başlık=Molecular evolution of bat color vision genes |dergi=Molecular Biology and Evolution |cilt=21 |sayı=2 |sayfalar=295–302 |doi=10.1093/molbev/msh015 |pmid=14660703}}</ref>


==Filojeni ve taksonomi==
==Filojeni ve taksonomi==

Sayfanın 12.02, 15 Şubat 2020 tarihindeki hâli

Başlığın diğer anlamları için Yarasa (anlam ayrımı) sayfasına bakınız.
Yarasalar
Desmodus rotundusBüyük nalburunlu yarasaCynopterus sphinxMısır meyve yarasasıTadarida brasiliensisMyotis myotis
Biyolojik sınıflandırma
Âlem: Animalia
Şube: Chordata
Alt şube: Vertebrata
İnfa şube: Gnathostomata
Sınıf: Mammalia
Takım: Chiroptera
Blumenbach, 1779

Yarasa türlerinin dünya üzerinde dağılımı
Alt takımlar

(geleneksel):

(yeni):

Yarasalar önayakları kanat olarak uyum sağlamış ve doğal olarak gerçekten uçabilen Chiroptera;[a] takımında sınıflandırılan memelilerdir. Yarasalar üzerleri zar ve patagium ile kaplı çok uzun ve yayılmış parmaklarıyla kuşlardan daha kolay manevra yapabilerek uçabilirler. En küçük yaşayan memeli olduğu da iddia edilen yabanarısı yarasası 29 ila 34 mm. boyunda, 15 cm. kanat açıklığına sahip ve 2 ila 2,6 gram ağırlığındadır. En büyük yarasalar da "uçan tilki" adı verilen Pteropus cinsi yarasalardır ve Acerodon jubatus türü 1,6 kg ağırlığındadır ve kanat açıklığı 1,7 m.'yi bulur.

Kemiricilerden sonra memelilerin ikinci en büyük takımı olan yarasalar 1.200'den fazla türü ile dünya üzerinde tüm sınıflandırılmış memelilerin yaklaşık %20'sini oluşturur. Yarasalar geleneksel olarak iki alt takıma ayrılırdı: Meyve yiyen büyük yarasalar ve ekolokasyon kullanan küçük yarasalar. Ancak son zamanlarda bulunan kanıtlar doğrultusunda takım Yinpterochiroptera ve Yangochiroptera olarak ikiye ayrılmıştır ve küçük yarasaların bazı türleri büyük yarasalar ile ilk takımda sınıflandırılmıştır. Yarasaların çoğu böcekçildir ve kalanların çoğu da meyvecildir. Birkaç tür böceklerden başka hayvanlarla beslenir, örneğin vampir yarasalar kan emerek beslenirler. Yarasaların çoğu gececildir ve çoğu mağaralarda ya da başka korunaklarda tünerler. Bu davranışın nedeninin avcılardan kaçmak olup olmadığı bilinememektedir. Aşırı soğuk bölgeler dışında yarasalar tüm dünyaya yayılmışlardır. Çiçeklerin polenlerini taşıma ve tohumları yayma gibi görevlerle ekosistemleri içinde önemli yere sahiptirler ve çoğu tropikal bitki bu hizmetler için tamamen yarasalara bağımlıdır.

Yarasalar tehdit oluşturmanın yanı sıra insanlara yararlı da olmaktadır. Yarasa dışkısı mağaralardan guano olarak toplanır ve gübre olarak kullanılır. Haşere böcekleri yiyen yarasalar pestisit gereksinimi azaltır. Bazen turistlerin görmek isteyeceği kadar çok sayıda olabilirler ve Asya ile Pasifik Kıyılarında besin olarak tüketilirler. Kuduz gibi birçok patojenin doğal konaklarıdır ve çok hareket ettikleri, sosyal hayvanlar oldukları ve uzun yaşadıkları için çok kolay hastalık yayabilirler. Birçok kültürde yarasalar genellikle karanlık, kötü niyet, cadılık ve büyücülük, vampirler ve ölümle bağdaştırılırlar.

Etimoloji

Dîvânü Lugati't-Türk'te "Ayayarsgu: Yarasa. Çiğilce. Bir takımları yarısa derler.” diye geçer.[2] Tuncer Gülensoy'a göre "*yarı 'deri'" kelimesinden türetilmiş olabilir.[3] Osmanlıcada Arapçadan geçen "huffâş" (خفاش) kelimesi kullanılır.

Anatomi ve fizyoloji

Kafatası ve dişler

İskeletin derinin içinde nasıl yerleştiğini gösteren korunmuş bir büyük yarasa.

Kafa ve dişlerin şekli türlere göre değişiklik gösterir. Genel olarak büyük yarasaların burunları daha uzun, göz çukurları daha büyük ve kulakları daha küçük olur. Bu şekilde köpeğe benzer bir görünüşe sahip oldukları için de "uçan tilkiler" olarak anılırlar.[4] Küçük yarasalarda uzun burun nektar ile beslenmeyle bağlantılı iken[5] vampir yarasaların burnu daha büyük kesici ve köpek dişlerine yer açmak için daha küçüktür.[6]

Küçük böcekçil yarasaların 38 kadar dişi olurken vampir yarasaların 20 kadar dişi vardır. Kalın kabuklu böceklerle beslenen yarasaların dahaz az ama daha büyük dişleri olur; köpek dişleri uzundur ve daha yumuşak gövdeli böceklerle beslenen yarasalara göre alt çeneleri daha sağlamdır. Nektar ile beslenen yarasalarda ise köpek dişleri uzunken azı dişleri küçüktür. Meyve ile beslenen yarasalarda azı dişlerinin üstü ezmek için uyum sağlamıştır.[5] Bu beslenme davranışları hem büyük hem de küçük yarasalar için geçerlidir. Vampir yarasaların üst kesici dişlerinde mine olmaması sayesinde jilet keskinliğindedirler.[6] Küçük yarasaların ısırma kuvveti kuvvet kazancı sayesinde oluşur ve bu şekilde böceklerin sertleşmiş kabuklarını ve meyvelerin kabuklarını ısırabilirler.[7]

Kanatlar ve uçuş

Yarasalar, süzülerek uçan uçan sincapların aksine gerçekten uçma yeteneğine sahip tek memelilerdir.[8] En hızlı uçabilen yarasa olan Tadarida brasiliensis 160 km/s yer süratine ulaşabilir.[9]

Küçük kahverengi yarasanın kalkışı ve uçuşu

Yarasaların parmak kemikleri düzleşmiş kesitleri ve uçlara doğru düşük kalsiyum düzeyleri sayesinde diğer memelilere göre çok daha esnektir. Kanat gelişimi için gerekli bir özellik olan parmak kemiklerinin uzaması kemik morfojenik proteinlerinin (Bmp) artışı sayesindedir. Embriyo gelişimi sırasında Bmp işaretlemesini kontrol eden gen Bmp-2 yarasaların önayaklarında artmış ifadeye maruz kalır ve sonucunda da parmak kemikleri uzar. Bu kritik genetik değişiklik uçmak için özelleşmiş uzuvların oluşmasına yardımcı olur. Yaşayan yarasalar ile Eosen fosillerindeki yarasaların önayak parmaklarının göreceli orantıları kıyaslandığında önemli farklılıklar görülmemesi yarasa kanat morfolojisinin 50 milyon yıldan üzün bir süredir değişmediğini göstermektedir.[10] Uçuş sırasında kemikler hem bükülme hem de kayma gerilimine maruz kalır. Bükülme gerilimleri karasal memelilerden daha azdır ancak kayma gerilimi daha fazladır. Yarasaların kanat kemiklerinin kopma gerilim noktası kuşların kanat kemiklerinden biraz daha düşüktür.[11]

Diğer memelilerde olduğu gibi ve kuşların aksine önkolun ana bileşeni radiustur. Yarasaların hepsi bilekten çıkan beş uzamış parmağı bulunur. Başparmak ileri doğru bakar ve kanadın hücum kenarını desteklerken diğer parmaklar kanat zarındaki gerilimi desteklerler. İkinci ve üçüncü parmaklar kanat ucu boyunca uzanır ve aerodinamik sürükleme kuvvetine karşı kanadın ileri doğru çekilmesine yardımcı olurlar ve bu şekilde kanatlar teruzor kanadı kadar kalın olmak zorunda değildir. Dördüncü ve beşinci parmaklar bilekten firar kenarına doğru gider ve gergin zara doğru havanın itmesiyle oluşan bükülme kuvvetini iter.[12] Esnek eklemleri sayesinde yarasalar süzülerek uçan memelilerden daha iyi manevra yapabilir ve daha beceriklidirler.[13]

Townsend'in büyük-kulaklı yarasasının Corynorhinus townsendii kanat zarı patagia

Yarasaların kanatları kuşların kanatlarından çok daha incedir ve daha çok kemik içerit ve böylece daha çok kaldırma ve daha az sürüklenme ile kuşlardan daha iyi manevra yapabilerek uçabilirler.[14] Kanat çırparken yukarıya doğru hareket sırasında kanatlarını vücutlarına doğru toplamaları uçuş sırasında %35 enerji korumalarını sağlar.[15] Kanat zarları hassastır ve kolaylıkla yırtılabilir[16] ama tekrar büyüyebilir ve küçük yırtıklar çabuk iyileşir.[16][17] Kanatların yüzeyinde küçük yumrular üzerined dokunmaya duyarlı ve Merkel hücresi denen duyu organları vardı; bu hücreler insanların parmak ucunda da bulunur. Bu duyarlı alanlar yarasalarda farklıdır; her yumrunun merkezinde ince bir kıl bulunur ve böylece hava akışını algılayıp değişikliğine uyum sağlamaya izin verir. Asıl yararları uçmak için en etkin hızı tespit etmek ve perdövitesi engellemektir.[18] Böcekçil yarasalar bu taktil kılları uçarken avlarını yakalamak için karmaşık manevralar yaparken de kullanıyor olabilir.[13]

Kanat zarına patagium adı verilir. Kanat zarı kol ve parmak kemiklerinin arasında gerilmiştir ve gövdenin yanları boyunca arka ayaklara ve kuyruğa kadar iner. Bu deri zar bağ doku, elastik fibriller, sinirler, kaslar ve damarlardan oluşur. Kaslar uçuş sırasında zarı gergin tutar.[19] Kuyruğun patagiuma bağlı olmas seviyesi türler arasında farklılık gösterir; bazılarının tamamen serbest kuyrukları olduğu gibi bazıları tamamen kuyruksuzdur.[5] Bir kat epidermis ve dermis tabakası ile kıl kökleri ile ter bezlerine sahip yarasanın gövdesindeki deri kanat zarındaki deriden çok farklıdır. Patagium oldukça ince çifte epidermis katından ıluşur ve bu katların arasında kolajen ile elastik fibriller açısından zengin bir bağ doku bulunur. Parmakların arası dışında zarın üzerinde ne kıl kökü ne de ter bezi bulunur.[18][20] Yarasa embriyoları için apoptozis (hücre ölümü) yalnızca arka ayakları etkiler önayaklar ise daha sonra kanat zarına dönüşecek olan parmaklar arasındaki perdeleri korumaya devam eder.[21] Bükülmez kanatlarının bükülme ve burulma gerilimlerini omuzlara aktardığı kuşların aksine yarasaların esnek kanat zarları sadece gerilmeye dayanır. Uçabilmek için yarasa kanat zarının iskelet ile bağlandığı noktalara içeri doğru bir güç uygulamak zorundadır. Bu şekilde kanat uçlarında kanat yüzeyine dik gelen karşı kuvvet dengelenir. Bu adaptasyon uçuş sırasında kanatlarını kısmen katlayıp yukarı doğru kanat vuruş sırasında kanar açıklığını ve alanını azaltabilen ve süzülebilen kuşların aksine yarasalar kanat açıklıklarını azaltamazlar. Dolayısıyla da yarasalar kuşlar kadar uzun mesafe uçamazlar.[12]

Nektar ve polen ile beslenen yarasalar, sinek kuşlarına benzer şekilde uçarken havada asılı kalabilirler. Kanatların keskin hücüm kenarlarının yarattığı girdaplar kaldırma sağlar. Kanat eğriliklerini değiştirerek hayvan bu girdapları dengede tutabilir.[22]

Tüneme ve yürüyüş şekilleri

Tünemiş bir grup büyük yarasa

Uçmadıkları zaman yarasalar ayaklarından tutunarak başaşağı tüneme olarak bilinen pozisyonda dururlar.[23] Femurlar kalçalara, uçarken dışarı ve yukarı bükülebilecek şekilde bağlıdır. Arka ayak bileği eklemi kanatların firar kenarının aşağı doğru bükülmesine olanak sağlayacak şekilde esneyebilir. Bu ağaç dallarından aşağı sarkmak ya da tırmanmaktan başka harekete izin vermez.[12] Büyük yarasaların çoğu kafaları karınlarına doğru kıvrılmış şekilde tünerken küçük yarasaların çoğu boyunları sırtlarına doğru bükülmüş şekilde tüner. Bu farklılık her iki grubun boyun omurlarının yapısında açıkça görülür.[23] Yarasalar tünerken tendonlar ayaklarını kapalı olarak tutmalarına olanak sağlar. Tünekten kalkmak için ayakları açarken kas gücü gereklidir ama tutunmak için bu şekilde kas gücüne gerek kalmaz.[21]

Yerde iken yarasaların çoğu çok hantal bir şekilde yürür. Yalnızca Mystacina tuberculata ve Desmodus rotundus gibi birkaç tür yerde çevik hareket edebilir. Her iki tür de yavaş yavaş yürürken adımlarını birer birer atar ancak daha hızlı giderken katlanmış kanatlarını ileriye atılmak için kullanan D. rotundus iki ayağıyla birden sıçrayarak ilerler. D. rotundus türünün bu hareket şeklini muhtemelen yerde konaklarını izlemek için evrimleşmiş olması muhtemelken M. tuberculata türünün ise bölgelerinde rakip memeli türleri olmaması nedeniyle evrimleşmiş olması muhtemeldir.[24]

Dahili sistemler

Yarasalar etkili bir dolaşım sistemine sahiptir. Toplardamar çeper kaslarının ritmik kasılmasından ibaret oldukça güçlü bir toplardamar hareketini kullandıkları dikkati çeker. Memelilerin çoğunda toplardamarların çeperleri yalnızca pasif bir direnç gösterir ve oksijeni alınmış kan içlerinden akarken şekillerini korur ancak yarasalarda toplardamarların bu pompalama eylemiyle kanın kalbe geri akışını aktif olarak desteklediği görülmektedir.[25][26] Gövdeleri görece küçük ve hafif olduğu için yarasalar tünediklerinde kafalarına kan hücum etmesi riski taşımazlar.[27]

Yarasalar, büyük bir miktarda sürekli oksijen akımına ihtiyaç duyan dolayısıyla da çok enerji harcayan uçma eyleminin gerekliliklerini sağlamak için oldukça iyi uyum sağlamış bir solunum sistemine sahiptir. Yarasalarda orantısal olarak alveoler yüzey alanı ve akciğer kılcal damar kan hacmi diğer küçük dört ayaklı memelilerin çoğundan daha fazladır.[28] Uçuş sırasında solunum döngüsü kanat çırpma döngüsü ile bire bir bağıntı içindedir.[29] Memeli akciğerlerinin kısıtları yüzünden yarasalar yüksek rakım uçuşlarına dayanamazlar.[12]

Kanatlar oldukça çok damarlı zarlardır, büyük damarlar ışığa karşı tutulduğunda görünürler.[30]

Yarasaların uçma kaslarının çalışması için çok enerji ve verimli bir dolaşım sistemi gerekir. Uçuş için kullanılan kasların ihtiyaç duyduğu enerji, uçma dışında yollarla hareket eden memelilerin kaslarının ihtiyaç duyduğu enerjinin iki katıdır. Bu enerji tüketimine paralel olarak da uçan hayvanların kanlarındaki oksijen düzeyi karada hareket eden hayvanların iki katı kadardır. vücudun tamamına sağlanan oksijen miktarını kan ikmali kontrol ettiği için dolaşım sistemi de buna uygun olarak cevap vermelidir. Dolayısıyla aynı orantıda bir vücuda sahip karada yaşayan bir memelinin kalbine göre bir yarasanın kalbi üç kat daha fazla büyük olabilir ve daha fazla kan pompalar.[31] Kalp debisi doğrudan nabız hızı ve atım hacmine bağlıdır;[32] aktif bir küçük yarasanın nabzı dakikada 1000 kere atabilir.[33]

Oldukça ince zar dokusuyla, bir yarasanın kanadı organizmanın toplam gaz değişimi verimliliğine önemli ölçüde katkıda bulunur.[20] Uçmanın yüksek enerji ihtiyacı nedeniyle yarasanın vücudu bu ihtiyacı kanatların patagiumundan gaz değişimi ile karşılar. Yarasanın kanatları açık olduğunda yüzey alanının hacme olan oranında artış olur. Kanatların yüzey alanı toplam vücut yüzey alanının %85'i kadardır dolayısıyla da yararlı miktarda gaz değişimi olasılığını gösterir.[20] Kanat zarında deri altı damarlar yüzeye çok yakındır ve oksijen ile karbondioksitin difüzyonuna olanak sağlarlar.[34]

Yarasaların sindirim sistemi türüne ve beslenme tarzına göre farklı adaptasyonlara sahiptir. Diğer uçan hayvanlarda olduğu gibi enerji gereksinimi ile başa çıkabilmek için besin hızlıca ve verimli bir şekilde işlenir. Böcekçil yarasalar, yedikleri böcekleri daha iyi sindirebilmek için bazı sindirim enzimlerine sahiptir; örneğin böceklerin büyük bir kısmını oluşturan kitini çözebilmek için kitinaz gibi.[35] Vampir yarasalar, muhtemelen kan ile beslendikleri için sindirim sistemlerinde malt şekerini çözen maltaz enzimine sahip olmayan tek omurgalılardır. Nektarcıl ve meyvecil yarasalar gıdalarındaki yüksek şeker miktarı nedeniyle böcekçillerden daha fazla maltaz ve sükraz enzimine sahiptirler.[36]

Yarasaların böbrekleri de beslenmelerine göre adaptasyona uğramıştır. Etçil ve vampir yarasalar yüksek oranda protein tükettikleri için yoğuşuk idrar çıkarabilirler; böbreklerinin ince bir korteksi ve uzun böbrek kabarcıkları olur. Meyvecil yarasalarda bu özellik yoktur ve böbrekleri düşük elektrolitli gıdalarla beslenmeleri nedeniyle elektrolit tutucu olarak uyum sağlamışlardır.; buna uygun olarak böbreklerinin korteksi kalındır ve çok kısa oknik kabarcıkları bulunur.[36] Yarasalar uçmaya bağlı olarak daha yüksek metabolik hızlara sahiptir ve dolayısıyla da solunum ile su kaybı da daha yüksektir. Oldukça damarlı zardan oluşan geniş kanatları yüzey alanını artırır ve deriden buharlaşma yolu ile su kaybına neden olur.[30] Su kanlarında ve termoregülasyon sistemlerinde iyonik dengeyi sağlamaya ve atık ile toksinlerin idrar yolu ile vücuttan atılmasına yardımcı olur. Eğer yeteri kadar sıvı almazlarsa kan üre azotu zehirlenmesine uğrayabilirler.[37]

Dişi yarasalarda rahim yapısı da türlere göre değişiklik gösterir, bazılarının iki rahim boynuzu bulunurken bazılarında tek bir anahat odacığı vardır.[38]

Duyular

Ekolokasyon

Küçük yarasalar ile büyük yarasaların bazıları yankı üretmek üzere ultrasonik ses yayarlar. Bu yankıların ses şiddeti subglottik basınca bağlıdır. Darbe frekansının oryantasyonunu kontrol eden yarasaların krikotiroid kasının işlevi önemlidir. Bu kas gırtlağın içindedir ve ses çıkarmaya yardımcı olabilen tek tensor kastır.[39] Giden darbelerle dönen yankıları kıyaslayarak beyin ve işitme sisnir sitemi yarasanın çevresinin detaylı imajlarını üretebilir. Bu şekilde yarasalar karanlıkta avlarını algılayıp, yerini tespit eder ve sınıflandırabilirler. Yarasa çağrıları uçan hayvan seslerinin en yükseklerinden biridir ve şiddeti 60 ila 140 desibel arasında değişir.[40][41] Küçük yarasalar ultrason yaratmak için gırtlaklarını kullanır ve bunu ağızlarından, bazen de burunlarından yayarlar. Burundan yayma nalburunlu yarasalarda (Rhinolophus spp.) daha belirgindir. Küçük yarasa çağrılarının frekansı 14.000 Hz'den 100.000 Hz.'in üzerine kadar çıkabilir ki insan duyma sınırları 20 ila 20.000 Hz. arasındadır.[42] Çeşitli yarasa grupları burun deliklerinin çevresinde ve üzerinde burun yaprağı denen ve ses iletiminde rol oynayan etsi uzantılar evrimleştirmiştir.[21]

Yarasa ekolokasyon prensibi: Turuncu çağrı ve yeşil de yankıdır.

Düşük görev çevrimli ekolokasyonda yarasalar çağrılarını ve yankıları zamana göre ayırabilirler. Kısa çağrılarını yankılar dönmeden bitirecek şekilde zamanlamalıdırlar. Yarasalar çağrı yaparken orta kulak kaslarını kasarak kendilerini sağır etmezler. Çağrı ile yankı arasındaki zaman farkı bu kasları gevşetip gelen yankıyı duymalarına olanak verir.[43] Dönen yankıların gecikme süreleri yarasaya avlarının uzaklığını kestirmeye yardımcı olur.[42]

Yüksek görev çevrimli ekolokasyonda yarasalar sürekli çağrı yapar ve darbe ile yankı frekansını ayırırlar. Bu yarasaların kulakları belirli bir frekans aralığına ayarlıdır. Yaptıkları çağrı bu frekans aralığının dışındadır ve bu şekilde kendilerini sağır etmezler. Daha sonra uçarken hareket ettikleri için oluşan Doppler etkisinden yararlanarak gelen yankıları duyabildikleri frekans aralığında alırlar. Dönen yankıların Doppler etkisi avlarının hareketş ve yeri hakkında bilgi taşır. Bu yarasalar uçuş hızlarındaki değişikliğin Doppler etkisi üzerindeki değişikliği ile başa çıkmak zorundadırlar. Yaydıkları ses darbe frekansını uçuş hızlarına göre değiştirmeye uyum sağlamışlardır ve böylece yankılar hep optimal duyma aralığında geri gelir.[44]

Avlarının yerini ekolokasyonla belirlemenin yanısıra yarasa kulakları güve kanatlarının çırpışmasına, timballi böceklerin çıkardığı seslere ve kırkayaklar ile kulağakaçanlar gibi yerde dolaşan böceklerin hareketlerinin çıkardığı seslere duyarlıdır. Yarasaların kulaklarının iç yüzeyindeki yükseltilerin karmaşık geometrisi ekolokasyon sinyallerini odaklamaya ve avların çıkardığı diğer sesleri pasif olarak dinlemeye yardımcı olur. Bu yükseltilere Fresnel lensin akustik eşleniği gözüyle bakılabilir ve birbirleriyle ilişkisi bulunmayan ay-ay, Afrika küçük lemuru, iri kulaklı tilki, fare lemuru ve başka hayvanlarda da görülür.[45][46][47] Yarasalar yankıların dış kulaklarında bir deri çıkıntısı olan tragustan yansımasıyla oluşan girişimleri kullanarak avlarının yerden yüksekliğini kestirebilirler.[42]

Bertholdia trigona türü kaplan güvesi yarasa ekolokasyon yayınını bozabilir.[48][49]

Tekrar tekrar tarama yaparak yarasalar içinde hareket ettikleri çevre ile avlarının doğru bir imajını zihinlerinde oluşturabilirler.[50] Kaplan güveleri gibi bazı güve türleri yarasalara kimyasal olarak korundukları ve dolayısıyla da lezzetsiz oldukları uyarısını veren aposematik ultrason sinyalleri yaratarak yarasaların bu özelliklerinden yararlanmışlardır.[48][49] Kaplan güveleri de dahil olmak üzere bazı güve türleri yarasaların ekolokasyonunu bozmak üzere sinyallar üretebilir. Birçok güve türünün gelen yarasa sinyalinin güvenin uçuş kaslarını düzensizce çalıştırmaya neden olan ve güveyi gelişigüzel kaçış manevralarına sürükleyen timpanal organı adı verilen bir işitme organları vardır.[51][52][53]

Görme

Çoğu küçük yarasa türünün gözleri küçük ve pek gelişmemiştir dolayısıyla görme keskinliği zayıftır ama hiçbir tür kör değildir.[54] Küçük yarasaların çoğu mezofik görme sahibidir yani düşük düzeyde ışığı algılayabilirler halbuki diğer memeliler renkleri görmelerini sağlayan fotopik görme sahibidir. Ekolokasyon yalnızca kısa mesafelerde etkili olduğu için küçük yarasalar görme duyularını tünekleri ve avlanma yerleri arasında gitmek için kullanırlar. Bazı türler morötesini algılayabilir. Bazı küçük yarasaların gövdeleri farklı renklere sahip olduğu için belki renkleri ed ayırt edebilmektedirler.[8][55][56][57]

Büyük yarasalarınsa görme yetenekleri en az insanlar kadar iyi hatta belki de daha iyidir. Görüşleri hem gece hem de gündüz görüşüne uyum sağlamıştır ve biraz renkli de görebilirler.[57]

Filojeni ve taksonomi

Eosen'in başlarından Icaronycteris fosili, Green River Oluşumu

Evrimi

Yarasaların hassas iskeletleri çok iyi fosilleşmez ve fosil kayıtlarında yaşamış olan yarasa cinslerinin yalnızca %12'sinin bulunduğu tahmin edilmektedir.[58] 32 milyon yıl önceden kalma Archaeopteropus gibi bilinen en eski yarasa fosilleri günümüz küçük yarasalarına çok benzerdir.[59] Soyu tükenmiş Palaeochiropteryx tupaiodon (48 milyon yıl önce) ve Hassianycteris kumari (55 milyon yıl önce) renklerinin tespit edilebildiği ilk memeli fosilleridir ve ikisinin de kızılımsı kahverengi olduğu bulunmuştur.[60][61]

Yarasalar önceleri sivri sincapçıkgiller (Scandentia), uçar makigiller (Dermoptera) ve primatlarla Archonta üst takımında sınıflandırımışlardı.[62] Modern genetik kanıtlar artık yarasaları içinde etçilleri, pangolinleri, tek toynaklıları, çift toynaklıları ve balinaları barındıran kardeş taksonu Fereuungulata ile birlikte Laurasiatheria üst takımında sınıflandırılmasına neden olmuştur.[63][64][65][66][67] Bir çalışma da Chiroptera takımını tek toynaklılar (Perissodactyla) ile kardeş takson olarak sınıflandırır.[68]

Boreoeutheria
 

Euarchontoglires (primatlar, sivri sincapçıklar, kemiriciler, tavşanlar)

 
Laurasiatheria
 

Eulipotyphla (kirpiler, sivri fareler, köstebekler, solenodonlar)

 
Scrotifera
 

Chiroptera (yarasalar)

 
Fereuungulata
Ferae
 

Pholidota (pangolinler)

 
 

Carnivora (kediler, sırtlanlar, köpekler, ayılar, foklar)

 
 
Euungulata
 

Perissodactyla (atlar, tapirler, gergedanlar)

 
 

Cetartiodactyla (develer, geviş getirenler, balinalar)

 
 
 
 
 
 

Farklı yarasa gruplarının filogenetik ilişkileri çok büyük bir tartışma konusudur. Geleneksel Megachiroptera ve Microchiroptera ayrımı yarasaların zaten uçma yeteneğine sahip bir ortak atadan geldiğini ama çok uzun zamandır birbirlerinden bağımsız olarak evrimleştikleri görüşünü yansıtmaktaydı. Bu hipotez küçük ve büyük yarasalar arasındaki farklılıkları tanımakta ve uçma yeteneğinin memelilerde yalnızca bir kere geliştiğini kabul etmekteydi. Moleküler biyolojik kanıtların çoğu yarasaların doğal ya da monofiletik bir grup oluşturduğu yönündedir.[59]

Chiroptera
 
Megachiroptera

Pteropodidae (Büyük yarasalar)

 
 
 
Microchiroptera
 
Rhinolophoidea
 

Megadermatidae (sahte vampir yarasalar)

 
 
 
 

Craseonycteridae (yabanarısı yarasası)

 
 

Rhinopomatidae (fare kuyruklu yarasalar)

 
 
 
 

Hipposideridae (Eski Dünya yaprak burunlu yarasalar)

 
 

Rhinolophidae (nalburunlu yarasalar)

 
 
 
 
 
 
Yangochiroptera
 
 
 
 

Miniopteridae (uzun kanatlı yarasa)

 
 
 
 
 
 

Noctilionidae (balıkçı yarasalar)

 
 

Mormoopidae (Pteronotus)

 
 
 
 
 
 

Mystacinidae (Yeni Zelanda kıs kuyruklu yarasaları)

 
 

Thyropteridae (Disk kanatlı yarasalar)

 
 
 
 

Furipteridae

 
 

Mormoopidae (Mormoops)

 
 
 
 

Phyllostomidae (Yeni Dünya yaprak burunlu yarasalar)

 
 
 
 
 
 
 

Molossidae (serbest kuyruklu yarasalar)

 
 

Emballonuridae (kese kanatlı yarasalar)

 
 
 
 
 

Myzopodidae (vantuz ayaklı yarasalar)

 
 

Emballonuridae (Taphozous)

 
 
 
 

Natalidae (huni kulaklı yarasalar)

 
 

Vespertilionidae (akşam yarasaları)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Genetik kanıtlar büyük yarasaların Eosen'in başlarında küçük yarasaların dört ana soyuyla birlikte ortaya çıktığını göstermektedir.[67] Pteropodidae, ya da büyük yarasalar familyası ile birlikte küçük yarasaların Rhinolophidae, Hipposideridae, Craseonycteridae, Megadermatidae ve Rhinopomatidae familyalarını da içeren Yinpterochiroptera[69] ile hepsi gırtlak ekolokasyonu kullanan diğer yarasa familyalarını içeren Yangochiroptera olmak üzere iki yeni alt takım 2005 yılında yapılan bir DNA araştırmasının sonuçlarıyla desteklenerek önerilmiştir.[69] 2013 yılında yapılan bir filojenomik araştırma da önerilen iki alt takımı destekleyen yönde bulgulara ulaşmıştır.[67]

Chiroptera
 
 

Yangochiroptera (yukarıdaki gibi)

 
 
Yinpterochiroptera
 

Pteropodidae (büyük yarasalar)

 
 
Rhinolophoidea
 

Megadermatidae (sahte vampir yarasalar)

 
 

nalburunlu yarasalar ile bağlantı olanlar

 
 
 
 
 
 
 
Acerodon jubatus

1980'lerde morfolojik bulgulara dayanan bir hipotez Megachiroptera alt takımının uçma yeteneğinin Microchiroptera alt takımından ayrı olarak evrimleştirdiğini öne sürmüştür. Uçan primat hipotezi uçma adaptasyonu çıkarıldığında Megachiroptera'nın Microchiroptera ile paylaşmadıkları anatomik özellikleri ile primatlarla bağlantılı olduklarını önermektedir. Örneğin büyük yarasaların beyinleri gelişmiş özelliklere sahiptir. Her ne kadar son zamanlarda yapılan genetik araştırmalar yarasaların monofilik olduğunu desteklese de[59] genetik ve morfolojik bulguların anlamı üzerine olan tartışmalar sürmektedir.[70]

52 milyon yaşında olan Green River Oluşumu'nda 2003 yılında Onychonycteris finneyi fosilinin bulunması uçma yeteneğinin ekolokasyon yeteneğinin evrimleşmesinden daha önce kazanıldığını göstermektedir.[71][72] Günümüz yarasalarının her iki elinde en fazla iki parmağında iki pençe olmasına rağmen Onychonycteris fosilinin beş parmağının hepsinde pençe bulunmaktadır. Ayrıca tembel hayvanlar ve gibonlar gibi dallarından altından sallanan tırmanıcı memeliler benzer şekilde arka ayakları daha uzun ve önayakları da daha kısadır. Bu avuç içi büyüklüğündeki yarasanın kısa ve geniş kanatları daha sonra gelen yarasa türleri kadar hızlı ve uzağa uçamayabileceğini göstermektedir. Onychonycteris uçarken kanatlarını sürekli çırpmak yerine muhtemelen havada kanat çırpma ve süzülme hareketlerini değişimli olarak kullanıyordu.[59] Bu bulgular da bu yarasanın günümüz yarasaları kadar çok uçmadığını ancak ağaçtan ağaca uçtuğunu ve zamanının çoğunu tırmanarak ya da dallardan sarkarak geçirdiğini önermektedir.[73] Onychonycteris fosilinin ayırt edici özellikleri aynı zamanda memeli uçuşunun yerde hareket eden memelilerden çok ağaçlara tırmanan memelilerden geliştiği hipotezini de destekler. Genel olarak "ağaçtan aşağı" olarak bilinen bu uçma gelişimi modelinde uçabilmek için yerde hızlı koşmak yerine yarasaların avlarının üzerine çullanmak için yükseklik ve yerçekimi avantajını kullanarak uçtuklarını önerir.[74][75]

Küçük yarasaların tek bir ortak atası olmadığına işaret eden ve olması düşük ihtimalli dönüşümlerin olduğunu gösteren moleküler filojeni tartışmalıdır. Bunlardan ilki gırtlak ekolokasyonunun yarasalarda iki kere evrimleşmiş olması, bir kere Yangochiroptera ve bir kere de rhinolophoidlerde.[76] İkincisi de gırtlak ekolokasyonunun Chiroptera takımında tek bir kaynağı olduğu ve bunun daha sonra büyük yarasaları oluşturan Pteropodidae familyasında kaybolduğu ve sonradan Rousettus cinsinde ise bir çeşit dil şaklatması sistemine evrimleşmesidir.[77] Seslendirme geni FoxP2 dizisinin analizi gırtlak ekolokasyonunun pteropoidlerde kaybolduğu ya da ekolokasyon kullanan soylarda kazanıldığı yönünde görüş bilrdirmek için sonuç vermemiştir.[78] Yarasalarda ekolokasyon muhtemelen ilk olarak iletişim çağrılarından gelişmiştir. Eosen yarasaları Icaronycteris (52 milyon yıl önce) ve Palaeochiropteryx ultrasonu algılayacak kafatası adaptasyonları göstermektedir. Bunlar ilk önceleri yerde böcekleri avlamak, süzülürken etraflarının haritasını çıkarabilmek ya da iletişim amaçları için kullanılmış olabilir. Uçma adaptasyonu yerleştikten sonra da uçan avların yerlerini ekolokasyon ile belirleyebilmek için daha gelişmiş olabilir.[73] Yarasaların ekolokasyonu tek bir ortak atadan evrimleşmiş olabilir ki bu durumda Eski Dünya büyük yarasaları bunu daha sonra kaybetmiş ve yalnızca nalburunlu yarasalar tekrardan kazanmıştır ya da ekolokasyon Yinpterochiroptera ve Yangochiroptera soylarında bağımsız olarak evrimleşmiştir.[79] İşitme geni Prestin'in analizi pteroidlerde kaybolmasından s ekolokasyonun bağımsız olarak en az iki kere geliştiği fikrini destekler görünmektedir[80] ancak kokleanın ontojenik analizi de gırtlak ekolokasyonunun yalnızca bir kere evrimleştiğini desteklemektedir.[81]

Sınıflandırma

Yarasalar plasentalı memelilerdir. Kemiricilerden sonra memeli türlerinin yaklaşık %20'sini oluşturan en büyük memeli takımıdır.[82] Carl Linnaeus 1758 yılında bildiği yedi yarasa türünü Primatlar takımında Vespertilio cinsi içinde sınıflandırdı. Yaklaşık yirmi yıl sonra Alman doğabilimci Johann Friedrich Blumenbach yarasaları kendi takımları Chiroptera içine aldı.[83] O zamandan beri tanımlanan tür sayısı 1.200'ün üzerine çıktı ve geleneksel olarak iki alt takımda sınıflandırıldılar: Megachiroptera (büyük yarasalar) ve Microchiroptera (küçük yarasalar/ekolokasyon kullanan yarasalar).[84] Büyük yarasaların hepsi küçük yarasalardan daha büyük değildir.[85] İki grubu çeşitli özellikler ayırır. Küçük yarasalar yollarını bulmak ve avlanmak için ekolokasyon kullanırken Rousettus cinsi haricindeki büyük yarasalar bunlar için yalnızca gözlerini kullanırlar.[86] Buna bağlı olarak da büyük yarasaların görsel korteksleri iyi gelişmiştir ve iyi bir görme keskinlikleri vardır.[84] Büyük yarasaların önayaklarının ikinci parmağında bir pençeleri olur.[87][88] Küçük yarasaların dış kulakları bir halka oluşturacak şekilde kapanmaz, kenarlar kulağın tabanında birbirlerinden ayrılır.[88] Büyük yarasalar meyve, nektar ya da polen yerken küçük yarasaların çoğu böcekçildir ve diğerleri de meyve, nektar, polen, balık, kurbağa, küçük memeliler ya da kan ile beslenirler.[84]

Ernst Haeckel'in Kunstformen der Natur eserinden "Chiroptera", 1904

Aşağıda Agnarsson ve diğerlerinin 2011 yılındaki sınıflandırması geleneksel büyğk ve küçük yarasa alt takımlarını gösterir.[89]

Notlar

  1. ^ Latince Chiroptera'nın Türkçe okunuşu "Kayroptera"dır ve Antik Yunanca "el" anlamına gelen χείρ ile "kanat" anlamına gelen πτερόν kelimelerinin birleştirilmesinden oluşturulmuştur.[1]

Kaynakça

Özel

  1. ^ "Chiroptera". Encyclopædia Britannica. 6. ss. 239–247. 
  2. ^ Atalay, Besim (1998). Divanü Lugat-it-Türk Tercümesi. 3. Türk Dil Kurumu. s. 433. 
  3. ^ Gülensoy, Tuncer (2007). Türkiye Türkçesindeki Türkçe Sözcüklerin Köken Bilgisi I -II. Türk Dil Kurumu. ss. 1071-1072. 
  4. ^ Fleming, T. (2003). A Bat Man in the Tropics: Chasing El Duende. University of California Press. s. 165. ISBN 978-0520236066. 
  5. ^ a b c Jones, G. (2001). "Bats". MacDonald, D. (Ed.). The Encyclopedia of Mammals (2. bas.). Oxford University Press. ss. 754–775. ISBN 978-0-7607-1969-5. 
  6. ^ a b Greenhall, A.M.; Joermann, G.; Schmidt, U. (1983). "Desmodus rotundus". Mammalian Species. 202 (202). ss. 1–6. doi:10.2307/3503895. JSTOR 3503895. 
  7. ^ Senawi, J.; Schmieder, D.; Siemers, B.; Kingston, T. (2015). "Beyond size – morphological predictors of bite force in a diverse insectivorous bat assemblage from Malaysia". Functional Ecology. 29 (11). ss. 1411–1420. doi:10.1111/1365-2435.12447. 
  8. ^ a b Hunter, P. (2007). "The nature of flight: The molecules and mechanics of flight in animals". Science and Society. 8 (9). ss. 811–813. doi:10.1038/sj.embor.7401050. PMC 1973956 $2. PMID 17767190. 
  9. ^ McCracken, G. F.; Safi, K.; Kunz, T. H.; Dechmann, D. K. N.; Swartz, S. M.; Wikelski, M. (9 Kasım 2016). "Airplane tracking documents the fastest flight speeds recorded for bats". Royal Society Open Science. 3 (11). s. 160398. Bibcode:2016RSOS....360398M. doi:10.1098/rsos.160398. PMC 5180116 $2. PMID 28018618. 
  10. ^ Sears, K. E.; Behringer, R. R.; Rasweiler, J. J.; Niswander, L. A. (2006). "Development of bat flight: Morphologic and molecular evolution of bat wing digits". Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (17). ss. 6581–6586. Bibcode:2006PNAS..103.6581S. doi:10.1073/pnas.0509716103. PMC 1458926 $2. PMID 16618938. 
  11. ^ Kirkpatrick, S. J. (1994). "Scale effects on the stresses and safety factors in the wing bones of birds and bats". Journal of Experimental Biology. Cilt 190. ss. 195–215. PMID 7964391. 
  12. ^ a b c d Pennycuick, C. J. (2008). "Bats". Modelling the Flying Bird. Elsevier. ss. 136–143. ISBN 978-0-12-374299-5. 
  13. ^ a b Marshall, K. L.; Chadha, M.; deSouza, L. A.; Sterbing-D'Angelo, S. J.; Moss, C. F.; Lumpkin, E. A. (2015). "Somatosensory substrates of flight control in bats". Cell Reports. 11 (6). ss. 851–858. doi:10.1016/j.celrep.2015.04.001. PMC 4643944 $2. PMID 25937277. 
  14. ^ Brown University (2007). "Bats In Flight Reveal Unexpected Aerodynamics". ScienceDaily. Erişim tarihi: 31 Ekim 2017. 
  15. ^ Riskin, D. K.; Bergou, A.; Breuer, K. S.; Swartz, S. M. (2012). "Upstroke wing flexion and the inertial cost of bat flight". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 279 (1740). ss. 2945–2950. doi:10.1098/rspb.2012.0346. PMC 3385481 $2. PMID 22496186. 
  16. ^ a b Roberts, W. C. (2006). "Facts and ideas from anywhere". Proceedings (Baylor University. Medical Center). 19 (4). ss. 425–434. doi:10.1080/08998280.2006.11928217. PMC 1618737 $2. PMID 17106509. 
  17. ^ Irwin, N. (1997). "Wanted DNA samples from Nyctimene or Paranyctimene Bats" (PDF). The New Guinea Tropical Ecology and Biodiversity Digest. Cilt 3. s. 10. 22 Temmuz 2008 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. 
  18. ^ a b Sterbing-D'Angelo, S.; Chadha, M.; Chiu, C.; Falk, B.; Xian, W.; Barcelo, J.; Zook, J. M.; Moss, C. F. (2011). "Bat wing sensors support flight control". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (27). ss. 11291–11296. Bibcode:2011PNAS..10811291S. doi:10.1073/pnas.1018740108. PMC 3131348 $2. PMID 21690408. 
  19. ^ Mehlhorn, H. (2013). Bats (Chiroptera) as Vectors of Diseases and Parasites: Facts and Myths. Springer. ss. 2–27. ISBN 978-3-642-39333-4. 
  20. ^ a b c Makanya, A. N.; Mortola, J. P. (2017). "The structural design of the bat wing web and its possible role in gas exchange". Journal of Anatomy. 211 (6). ss. 687–697. doi:10.1111/j.1469-7580.2007.00817.x. PMC 2375846 $2. PMID 17971117. 
  21. ^ a b c Fenton & Simmons 2015.
  22. ^ "Leading Edge Vortex Allows Bats to Stay Aloft, Aerospace Professor Reports". USC Viterbi School of Engineering. 29 Şubat 2008. 
  23. ^ a b Fenton, M. B.; Crerar, L. M. (1984). "Cervical Vertebrae in Relation to Roosting Posture in Bats". Journal of Mammalogy. 65 (3). ss. 395–403. doi:10.2307/1381085. JSTOR 1381085. 
  24. ^ Riskin, D. K.; Parsons, S.; Schutt, W. A., Jr.; Carter, G. G.; Hermanson, J. W. (2006). "Terrestrial locomotion of the New Zealand short-tailed bat Mystacina tuberculata and the common vampire bat Desmodus rotundus" (PDF). Journal of Experimental Biology. 209 (9). ss. 1725–1736. doi:10.1242/jeb.02186. PMID 16621953. 
  25. ^ Jones, T. W. (1852). "Discovery That the Veins of the Bat's Wing (Which are Furnished with Valves) are Endowed with Rythmical Contractility, and That the Onward Flow of Blood is Accelerated by Each Contraction". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Cilt 142. ss. 131–136. doi:10.1098/rstl.1852.0011. JSTOR 108539. 
  26. ^ Dongaonkar, R. M.; Quick, C. M.; Vo, J. C.; Meisner, J. K.; Laine, G. A.; Davis, M. J.; Stewart, R. H. (15 Haziran 2012). "Blood flow augmentation by intrinsic venular contraction in vivo". American Journal of Physiology. Regulatory, Integrative and Comparative Physiology. 302 (12). ss. R1436–R1442. doi:10.1152/ajpregu.00635.2011. PMC 3378342 $2. PMID 22513742. 
  27. ^ Langley, L. (29 Ağustos 2015). "Bats and Sloths Don't Get Dizzy Hanging Upside Down—Here's Why". National Geographic. Erişim tarihi: 10 Haziran 2017. 
  28. ^ Maina, J. N. (2000). "What it takes to fly: the structural and functional respiratory refinements in birds and bats". Journal of Experimental Biology. 203 (20). ss. 3045–3064. PMID 11003817. 
  29. ^ Suthers, Roderick A.; Thomas, Steven P; Suthers, Barbara A (1972). "Respiration, Wing-Beat and Ultrasonic Pulse Emission in an Echo-Locating Bat". Journal of Experimental Biology. 56 (56). ss. 37–48. Erişim tarihi: 9 Ağustos 2019. 
  30. ^ a b Ben-Hamo, Miriam; Muñoz-Garcia, Agustí; Larrain, Paloma; Pinshow, Berry; Korine, Carmi; Williams, Joseph B. (29 Haziran 2016). "The cutaneous lipid composition of bat wing and tail membranes: a case of convergent evolution with birds". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 283 (1833). s. 20160636. doi:10.1098/rspb.2016.0636. PMC 4936036 $2. PMID 27335420. 
  31. ^ Jürgens, Klaus Dieter; Bartels, Heinz; Bartels, Rut (1981). "Blood oxygen transport and organ weights of small bats and small non-flying mammals". Respiration Physiology. 45 (3). ss. 243–260. doi:10.1016/0034-5687(81)90009-8. PMID 7330485. 
  32. ^ Martini, Frederic (2015). Visual anatomy & physiology. Pearson. ss. 704–705. ISBN 978-0-321-91874-1. OCLC 857980151. 
  33. ^ Wang, Li; Li, Gang; Wang, Jinhong; Ye, Shaohui; Jones, Gareth; Zhang, Shuyi (2009). "Molecular cloning and evolutionary analysis of the GJA1 (connexin43) gene from bats (Chiroptera)". Genetics Research. 91 (2). ss. 101–9. doi:10.1017/s0016672309000032. PMID 19393126. 
  34. ^ Holbrook, K. A.; Odland, G. F. (1978). "A collagen and elastic network in the wing of the bat". Journal of Anatomy. 126 (Pt 1). ss. 21–36. PMC 1235709 $2. PMID 649500. 
  35. ^ Strobel, S.; Roswag, A.; Becker, N. I.; Trenczek, T. E.; Encarnação, J. A. (2013). "Insectivorous Bats Digest Chitin in the Stomach Using Acidic Mammalian Chitinase". PLOS ONE. 8 (9). ss. e72770. Bibcode:2013PLoSO...872770S. doi:10.1371/journal.pone.0072770. PMC 3760910 $2. PMID 24019876. 
  36. ^ a b Schondube, J. E.; Herrera-M, L. Gerardo; Martínez del Rio, C. (2001). "Diet and the evolution of digestion and renal function in phyllostomid bats" (PDF). Zoology. 104 (1). ss. 59–73. doi:10.1078/0944-2006-00007. PMID 16351819. 
  37. ^ Lyons, Rachel; Wimberley, Trish (Mart 2014). Introduction to the Care and Rehabilitation of Microbats (PDF). 3.0. Wildcare Australia. s. 12. 
  38. ^ Fenton & Simmons 2015, s. 164.
  39. ^ Suthers, Roderick; Fattu, James (1973). "Mechanisms of Sound Production by Echolocating Bats". American Zoologist. 13 (4). ss. 1215–1226. doi:10.1093/icb/13.4.1215. 
  40. ^ Jones, K. E.; Bininda-Emonds, O. R. P.; Gittleman, J. L. (2005). "Bats, clocks, and rocks: diversification patterns in chiroptera". Evolution. 59 (10). ss. 2243–2255. doi:10.1554/04-635.1. PMID 16405167. 
  41. ^ Surlykke, A.; Elisabeth, K. V. (2008). "Echolocating bats Cry Out Loud to Detect Their Prey". PLoS ONE. 3 (4). s. e2036. Bibcode:2008PLoSO...3.2036S. doi:10.1371/journal.pone.0002036. PMC 2323577 $2. PMID 18446226. 
  42. ^ a b c Muller, R. (2004). "A numerical study of the role of the tragus in the big brown bat". The Journal of the Acoustical Society of America. 116 (6). ss. 3701–3712. Bibcode:2004ASAJ..116.3701M. doi:10.1121/1.1815133. PMID 15658720. 
  43. ^ Teeling, E. C. (2009). "Hear, hear: the convergent evolution of echolocation in bats?". Trends in Ecology & Evolution. 24 (7). ss. 351–354. doi:10.1016/J.Tree.2009.02.012. PMID 19482373. 
  44. ^ Jones, G.; Holderied, M. W. (2007). "Bat echolocation calls: adaptation and convergent evolution". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 274 (1612). ss. 905–912. doi:10.1098/Rspb.2006.0200. PMC 1919403 $2. PMID 17251105. 
  45. ^ Pavey, C. R.; Burwell, C. J. (1998). "Bat Predation on Eared Moths: A Test of the Allotonic Frequency Hypothesis". Oikos. 81 (1). ss. 143–151. doi:10.2307/3546476. JSTOR 3546476. 
  46. ^ Sowell, W. A. (1983). "The Bat's Ear as a Diffraction Grating" (PDF). Air Force Institute of Technology. 
  47. ^ K., Roman (2009). "Model predicts bat pinna ridges focus high frequencies to form narrow sensitivity beams". The Journal of the Acoustical Society of America. 125 (5). ss. 3454–9. Bibcode:2009ASAJ..125.3454K. doi:10.1121/1.3097500. PMID 19425684. 
  48. ^ a b Corcoran, A. J.; Barber, J. R.; Conner, W. E. (2009). "Tiger moth jams bat sonar". Science. 325 (5938). ss. 325–327. Bibcode:2009Sci...325..325C. doi:10.1126/science.1174096. PMID 19608920. 
  49. ^ a b Hristov, N. I.; Conner, W. E. (2005). "Sound strategy: acoustic aposematism in the bat–tiger moth arms race". Naturwissenschaften. 92 (4). ss. 164–169. Bibcode:2005NW.....92..164H. doi:10.1007/s00114-005-0611-7. PMID 15772807. 
  50. ^ Surlykke, A.; Ghose, K.; Moss, C. F. (2009). "Acoustic scanning of natural scenes by echolocation in the big brown bat, Eptesicus fuscus". Journal of Experimental Biology. 212 (Pt 7). ss. 1011–20. doi:10.1242/jeb.024620. PMC 2726860 $2. PMID 19282498. 
  51. ^ Strauß, J.; Lakes-Harlan, R. (2014). "Evolutionary and Phylogenetic Origins of Tympanal Hearing Organs in Insects". Hedwig, B. (Ed.). Insect Hearing and Acoustic Communication. Springer. ss. 5–26. doi:10.1007/978-3-642-40462-7_2. ISBN 978-3-642-40462-7. 
  52. ^ Fullard, J. H. (1998). "Moth Ears and Bat Calls: Coevolution or Coincidence?". Hoy, R. R.; Fay, R. R.; Popper, A. N. (Ed.). Comparative Hearing: Insects. Springer Handbook of Auditory Research. Springer. ISBN 978-1-4612-6828-4. 
  53. ^ Takanashi, Takuma; Nakano, Ryo; Surlykke, A.; Tatsuta, H.; Tabata, J.; Ishikawa, Y.; Skals, N. (2010). "Variation in Courtship Ultrasounds of Three Ostrinia Moths with Different Sex Pheromones". PLOS ONE. 5 (10). ss. e13144. Bibcode:2010PLoSO...513144T. doi:10.1371/journal.pone.0013144. PMC 2949388 $2. PMID 20957230. 
  54. ^ Sophasarun, N. "Experts debunk bats' bad rap". Online extra. National Geographic. Erişim tarihi: 14 Kasım 2017. 
  55. ^ Müller, B.; Glösmann, M.; Peichl, L.; Knop, G. C.; Hagemann, C.; Ammermüller, J. (2009). "Bat Eyes Have Ultraviolet-Sensitive Cone Photoreceptors". PLOS ONE. 4 (7). ss. e6390. Bibcode:2009PLoSO...4.6390M. doi:10.1371/journal.pone.0006390. PMC 2712075 $2. PMID 19636375. 
  56. ^ Shen, Y.-Y.; Liu, J.; Irwin, D. M.; Zhang, Y.-P. (2010). "Parallel and Convergent Evolution of the Dim-Light Vision Gene RH1 in Bats (Order: Chiroptera)". PLOS ONE. 5 (1). ss. e8838. Bibcode:2010PLoSO...5.8838S. doi:10.1371/journal.pone.0008838. PMC 2809114 $2. PMID 20098620. 
  57. ^ a b Wang, D.; Oakley, T.; Mower, J.; Shimmin, L. C.; Yim, S.; Honeycutt, R. L.; Tsao, H.; Li, W. H. (2004). "Molecular evolution of bat color vision genes". Molecular Biology and Evolution. 21 (2). ss. 295–302. doi:10.1093/molbev/msh015. PMID 14660703. 
  58. ^ Eiting, T. P.; Gunnell, G. F. (2009). "Global completeness of the bat fossil record". Journal of Mammalian Evolution. 16 (3). ss. 151–173. doi:10.1007/s10914-009-9118-x. 
  59. ^ a b c d Simmons, N. B.; Seymour, K. L.; Habersetzer, J.; Gunnell, G. F. (2008). "Primitive Early Eocene bat from Wyoming and the evolution of flight and echolocation". Nature. 451 (7180). ss. 818–821. Bibcode:2008Natur.451..818S. doi:10.1038/nature06549. hdl:2027.42/62816. PMID 18270539. 
  60. ^ "Paleontologists Determine Original Color of Extinct Bats". SciNews. 29 Eylül 2015. Erişim tarihi: 10 Eylül 2017. 
  61. ^ Collearya, C.; Dolocanc, A.; Gardnerd, J.; Singha, Suresh; Wuttkee, M. (2015). "Chemical, experimental, and morphological evidence for diagenetically altered melanin in exceptionally preserved fossils". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 112 (41). ss. 12592–12597. Bibcode:2015PNAS..11212592C. doi:10.1073/pnas.1509831112. PMC 4611652 $2. PMID 26417094. 
  62. ^ Van de Bussche, R. A.; Hoofer, S. R. (2004). "Phylogenetic relationships among recent chiropteran families and the importance of choosing appropriate out-group taxa". Journal of Mammalogy. 85 (2). ss. 321–330. doi:10.1644/1545-1542(2004)085<0321:Prarcf>2.0.Co;2. 
  63. ^ Smith, D. "Chiroptera: Systematics". University of California Museum of Paleontology. Erişim tarihi: 9 Eylül 2017. 
  64. ^ Eick, G. N.; Jacobs, D. S.; Matthee, C. A. (2005). "A Nuclear DNA Phylogenetic Perspective on the Evolution of Echolocation and Historical Biogeography of Extant Bats (Chiroptera)". Molecular Biology and Evolution. 22 (9). ss. 1869–1886. doi:10.1093/molbev/msi180. PMID 15930153. 
  65. ^ Pumo, D. E. (1998). "Complete Mitochondrial Genome of a Neotropical Fruit Bat, Artibeus jamaicensis, and a New Hypothesis of the Relationships of Bats to Other Eutherian Mammals". Journal of Molecular Evolution. 47 (6). ss. 709–717. Bibcode:1998JMolE..47..709P. doi:10.1007/PL00006430. PMID 9847413. 
  66. ^ Zhou, X. (2011). "Phylogenomic Analysis Resolves the Interordinal Relationships and Rapid Diversification of the Laurasiatherian Mammals". Systematic Biology. 61 (1). ss. 150–164. doi:10.1093/sysbio/syr089. PMC 3243735 $2. PMID 21900649. 
  67. ^ a b c Tsagkogeorga, G.; Parker, J.; Stupka, E.; Cotton, J. A.; Rossiter, S. J. (2013). "Phylogenomic analyses elucidate the evolutionary relationships of bats (Chiroptera)". Current Biology. 23 (22). ss. 2262–2267. doi:10.1016/j.cub.2013.09.014. PMID 24184098. 
  68. ^ Zhang, G.; Cowled, C.; Shi, Z.; Huang, Z.; Bishop-Lilly, K. A.; Fang, X.; Wynne, J. W.; Xiong, Z.; Baker, M. L.; Zhao, W.; Tachedjian, M.; Zhu, Y.; Zhou, P.; Jiang, X.; Ng, J.; Yang, L.; Wu, L.; Xiao, J.; Feng, Y.; Chen, Y.; Sun, X.; Zhang, Y.; Marsh, G. A.; Crameri, G.; Broder, C. C.; Frey, K. G.; Wang, L.-F.; Wang, J. (2012). "Comparative Analysis of Bat Genomes Provides Insight into the Evolution of Flight and Immunity". Science. 339 (6118). ss. 456–460. Bibcode:2013Sci...339..456Z. doi:10.1126/science.1230835. PMID 23258410. 
  69. ^ a b Teeling, E.C.; Springer, M. S.; Madsen, O.; Bates, P.; O'Brien, S. J.; Murphy, W. J. (2005). "A Molecular Phylogeny for Bats Illuminates Biogeography and the Fossil Record". Science. 307 (5709). ss. 580–584. Bibcode:2005Sci...307..580T. doi:10.1126/science.1105113. PMID 15681385. 
  70. ^ Pettigrew, J. D.; Maseko, B. C.; Manger, P. R. (2008). "Primate-like retinotectal decussation in an echolocating megabat, Rousettus aegyptiacus". Neuroscience. 153 (1). ss. 226–31. doi:10.1016/j.neuroscience.2008.02.019. PMID 18367343. 
  71. ^ Simmons, N. B.; Seymour, K. L.; Habersetzer, J.; Gunnell, G. F. (2008). "Primitive early Eocene bat from Wyoming and the evolution of flight and echolocation". Nature. 451 (7180). ss. 818–816. Bibcode:2008Natur.451..818S. doi:10.1038/nature06549. hdl:2027.42/62816. PMID 18270539. 
  72. ^ "Bat fossil solves evolution poser". BBC News. 13 Şubat 2008. Erişim tarihi: 17 Aralık 2017. 
  73. ^ a b Norberg, U. M. (1994). Wainwright, P. C.; Reilly, S. M. (Ed.). Ecological Morphology: Integrative Organismal Biology. University of Chicago Press. ss. 206–208. ISBN 978-0-226-86995-7. 
  74. ^ Bishop, K. L. (2008). "The Evolution of Flight in Bats: Narrowing the Field of Plausible Hypotheses". The Quarterly Review of Biology. 83 (2). ss. 153–169. doi:10.1086/587825. PMID 18605533. 
  75. ^ Kaplan, Matt (2011). "Ancient bats got in a flap over food". Nature. doi:10.1038/nature.2011.9304. 
  76. ^ Teeling, E. C.; Scally, M.; Kao, D. J.; Romagnoli, M. L.; Springer, M. S. (2000). "Molecular evidence regarding the origin of echolocation and flight in bats". Nature. 403 (6766). ss. 188–192. Bibcode:2000Natur.403..188T. doi:10.1038/35003188. PMID 10646602. 
  77. ^ Springer, M. S.; Teeling, E. C.; Madsen, O.; Stanhope, M. J.; De Jong, W. W. (2001). "Integrated fossil and molecular data reconstruct bat echolocation". Proceedings of the National Academy of Sciences. 98 (11). ss. 6241–6246. Bibcode:2001PNAS...98.6241S. doi:10.1073/pnas.111551998. PMC 33452 $2. PMID 11353869. 
  78. ^ L., G.; Wang, J.; Rossiter, S. J.; Jones, G.; Zhang, S. (2007). "Accelerated FoxP2 evolution in echolocating bats". PLOS ONE. 2 (19). ss. e900. Bibcode:2007PLoSO...2..900L. doi:10.1371/journal.pone.0000900. PMC 1976393 $2. PMID 17878935. 
  79. ^ DesRoche, K.; Fenton, M. B.; Lancaster, W. C. (2007). "Echolocation and the thoracic skeletons of bats: a comparative morphological study". Acta Chiropterologica. 9 (2). ss. 483–494. doi:10.3161/1733-5329(2007)9[483:EATTSO]2.0.CO;2. 
  80. ^ Li, G.; Wang, J.; Rossiter, S. J.; Jones, G.; Cotton, J. A.; Zhang, S. (2008). "The hearing gene Prestin reunites the echolocating bats". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 105 (37). ss. 13959–13964. Bibcode:2008PNAS..10513959L. doi:10.1073/pnas.0802097105. PMC 2544561 $2. PMID 18776049. 
  81. ^ Wang, Zhe; Zhu, Tengteng; Xue, Huiling; Fang, Na; Zhang, Junpeng; Zhang, Libiao; Pang, Jian; Teeling, Emma C.; Zhang, Shuyi (2017). "Prenatal development supports a single origin of laryngeal echolocation in bats". Nature Ecology & Evolution. 1 (2). s. 21. doi:10.1038/s41559-016-0021. PMID 28812602. 
  82. ^ Lei, M.; Dong, D. (2016). "Phylogenomic analyses of bat subordinal relationships based on transcriptome data". Scientific Reports. Cilt 6. s. 27726. Bibcode:2016NatSR...627726L. doi:10.1038/srep27726. PMC 4904216 $2. PMID 27291671. 
  83. ^ Neuweiler, Gerhard (2000). "Phylogeny and systematics". The Biology of Bats. Oxford University Press. ss. 287–299. ISBN 978-0195099508. 
  84. ^ a b c Prothero, D. R. (2017). "Laurasiatheria: Chiroptera". The Princeton Field Guide to Prehistoric Mammals. Princeton University Press. ss. 112–116. ISBN 978-0-691-15682-8. 
  85. ^ Hutcheon, J. M.; Garland, T. (2004). "Are Megabats Big?". Journal of Mammalian Evolution. 11 (3/4). s. 257. doi:10.1023/B:JOMM.0000047340.25620.89. 
  86. ^ Holland, R. A. (2004). "Echolocation signal structure in the Megachiropteran bat Rousettus aegyptiacus Geoffroy 1810". Journal of Experimental Biology. 207 (25). ss. 4361–4369. doi:10.1242/jeb.01288. PMID 15557022. 
  87. ^ Brown, W. M. (2001). "Natural selection of mammalian brain components". Trends in Ecology and Evolution. 16 (9). ss. 471–473. doi:10.1016/S0169-5347(01)02246-7. 
  88. ^ a b Stephen, J.; Olney, P. (1994). Creative Conservation: Interactive Management of Wild and Captive Animals. Springer. s. 352. ISBN 978-0412495700. 
  89. ^ a b Kaynak hatası: Geçersiz <ref> etiketi; agnarsson isimli refler için metin sağlanmadı (Bkz: Kaynak gösterme)

Genel

  • Altringham, J. D. (2011). Bats: From Evolution to Conservation. Oxford University Press. ISBN 978-0199207114. 
  • Fenton, M. B. (2001). Bats. Checkmark Books. ISBN 978-0-8160-4358-3. 
  • Fenton, M. B.; Simmons, N. B. (2015). Bats: A World of Science and Mystery. University of Chicago Press. ISBN 978-0226065120. 
"https://tr.wikipedia.org/w/index.php?title=Yarasa&oldid=21514827" sayfasından alınmıştır