Ökaryot sayfasının kaynağını görüntüle

{{ek kaynak gerekli|tarih=Temmuz 2021}}
{{otomatik taksonkutu
| en_erken= 2700
| en_eski_fosil= 1850
| en_genç_fosil= 0
| resim=Eukaryota diversity 2.jpg
| takson=Eukaryota
| alt_sıralama=([[Édouard Chatton|Chatton]], 1925) [[Robert Whittaker|Whittaker]] & [[Lynn Margulis|Margulis]], 1978
| altbölüm_sıra=[[Âlem (biyoloji)|Âlemler]]<ref name="Adl2012">{{akademik dergi kaynağı | yazarlar = Adl SM, Simpson AG, Lane CE, Lukeš J, Bass D, Bowser SS, Brown MW, Burki F, Dunthorn M, Hampl V, Heiss A, Hoppenrath M, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, McManus H, Mitchell EA, Mozley-Stanridge SE, Parfrey LW, Pawlowski J, Rueckert S, Shadwick L, Shadwick L, Schoch CL, Smirnov A, Spiegel FW | başlık = The revised classification of eukaryotes | dergi = The Journal of Eukaryotic Microbiology | cilt = 59 | sayı = 5 | sayfalar =429-93| tarih = Eylül 2012 | pmid = 23020233 | pmc = 3483872 |doi= 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x | url = http://www.paru.cas.cz/docs/documents/93-Adl-JEM-2012.pdf |arşivurl= https://web.archive.org/web/20160616160800/http://www.paru.cas.cz/docs/documents/93-Adl-JEM-2012.pdf |ölüurl=evet |arşivtarihi= 16 Haziran 2016 }}</ref>
| altbölüm =
* <div style="background: {{#invoke:Ototaksonkutu|taksonkutuRengi|Archaeplastida}}; padding: 4px;"> [[Archaeplastida]]</div>
::<div style="background: {{#invoke:Ototaksonkutu|taksonkutuRengi|Plantae}}; padding: 4px;"> Âlem '''[[Plantae]]''' – Bitkiler</div>
* <div style="background: {{#invoke:Ototaksonkutu|taksonkutuRengi|SAR}}; padding: 4px;"> [[Hacrobia]]<ref name="pmid18585873">{{akademik dergi kaynağı | yazarlar = Sakaguchi M, Takishita K, Matsumoto T, Hashimoto T, Inagaki Y | başlık = Tracing back EFL gene evolution in the cryptomonads-haptophytes assemblage: separate origins of EFL genes in haptophytes, photosynthetic cryptomonads, and goniomonads | dergi = Gene | cilt = 441 | sayı = 1–2 | sayfalar =126-31| tarih = Temmuz 2009 | pmid = 18585873 |doi= 10.1016/j.gene.2008.05.010 | url =  }}</ref></div>
* <div style="background: {{#invoke:Ototaksonkutu|taksonkutuRengi|SAR}}; padding: 4px;"> [[SAR supergroup|SAR]] ([[Heterokont|Stramenopiles]] + [[Alveolata]] + [[Rhizaria]])</div>
* <div style="background: {{#invoke:Ototaksonkutu|taksonkutuRengi|Excavata}}; padding: 4px;"> [[Discoba]]</div>
* <div style="background: {{#invoke:Ototaksonkutu|taksonkutuRengi|Excavata}}; padding: 4px;"> [[Loukozoa]]</div>
* <div style="background: {{#invoke:Ototaksonkutu|taksonkutuRengi|Amoebozoa}}; padding: 4px;"> [[Amoebozoa]]</div>
* [[Opisthokonta]]
::<div style="background: {{#invoke:Ototaksonkutu|taksonkutuRengi|Animalia}}; padding: 4px;"> Âlem '''[[Animal]]ia''' – Hayvanlar</div>
::<div style="background: {{#invoke:Ototaksonkutu|taksonkutuRengi|Fungi}}; padding: 4px;"> Âlem '''[[Fungus|Fungi]]'''</div>
* [[Hemimastigophora]]
}}
{{Biyoloji kenar kutusu}}
'''Ökaryotlar''' ({{Dil|la|Eukaryota|dil_adı=e}}), [[hücre]]lerinde bir [[Hücre çekirdeği|çekirdek]] ve –genellikle– [[organel]]ler içeren bir [[canlılar]] grubu olup, [[bilimsel sınıflandırma]]da [[arkeler]] ve [[bakteriler]]le beraber tüm canlıları kapsayan üç ana gruptan biridir.

Ökaryotların [[genetik malzeme]]leri zarla çevrili çoğunlukla bir, nadiren birden çok çekirdek içinde yer alırlar. Bu nedenle kelime, gerçek ({{Dil|grc|eu|dil_adı=e}}) ve çekirdek ({{Dil|grc|karyon|dil_adı=e}}) sözcüklerinden türetilmiştir. Sıfat hâli '''ökaryotik'''tir. Bakteri ve arkeler çekirdeksiz olduklarından beraberce [[prokaryot]] olarak adlandırılırlar (evvel ({{Dil|grc|pro|dil_adı=e}}-) ve çekirdek ({{Dil|grc|karyon|dil_adı=e}})). Çekirdeğin yanı sıra ökaryotların [[kloroplast]] veya [[mitokondri]] gibi zarla çevrili çeşitli [[organeller]]i vardır. Bu tür hücre içi karmaşık yapılar da prokaryotlarda bulunmaz.

Ökaryotların ortak bir atası olduğu için bir [[üst âlem]] ({{Dil|en|domain|dil_adı=e}}) olarak tanımlanmışlardır. Üst âlem sisteminde ökaryotların prokaryotlara kıyasla arkelerle daha çok ortak özellikleri olduğundan arkelerle beraber [[neomura]] [[klad]]ı içinde gruplandırılırlar.

== Ökaryot hücreleri arasındaki farklılıklar ==
Ökaryotlar genel olarak [[bitki]], [[hayvan]], [[mantar]] ve [[Protistler|Protista]] olarak dört gruba ayrılırlar. Ancak protista grubu aslında bitki, hayvan ve mantar olarak sınıflandırılamayan canlıları bir arada toplayan bir grup olduğu için bazı biyologlar tarafından kabul görmez ve yerine daha küçük gruplar tanımlarlar.

Çok çeşitli ökaryotik hücre tipi olmakla beraber hayvan ve bitkilerin en yaygın ve iyi bilinen çeşitleri olduklarından ökaryot yapısının anlaşılması için iyi bir başlangıç noktası oluştururlar. Ancak mantar ve çoğu protistanın hayvan ve bitkilerden önemli farklılıkları vardır.

=== Hayvan hücresi ===
[[Dosya:Animal cell structure tr.svg|küçükresim|sağ|upright=0.91|Tipik bir hayvan hücresinin yapısı]]
[[Hayvan]] hücresi, hayvanların [[doku]]larını oluşturan bir ökaryotik hücre tipidir. Hayvan hücreleri diğer ökaryotlardan (özellikle [[bitki hücresi|bitki hücrelerinden]]) belirgin bir farklılık gösterir; [[hücre duvarı]] ve [[kloroplast]]ları yoktur ve [[koful]]ları daha küçüktür. Hücre zarı esnek olduğundan hayvan hücreleri çeşitli şekillere girebilir ve [[fagositoz|fagositik]] bir hücre, başka cisimleri içine alabilir. Ayrıca [[bitki]] hücresinden farklı organelleri vardır. [[İnsan hücresi|İnsan hücreleri]] biyolojik olarak ökaryotik hücrelerle aynı kategoriden sayılırlar.

=== Bitki hücresi ===
[[Dosya:Plant cell structure tr.svg|küçükresim|sağ|upright=0.91|Tipik bir bitki hücresinin yapısı]]
Bitki hücreleri, diğer ökaryotik [[organizma]]ların hücrelerinden oldukça farklıdır. Belirgin özellikleri
* ''Tonoplast'' adlı bir zarla çevrili büyük bir merkezî [[koful]]un hücrenin [[turgor]]unu (hücre zarının hücre duvarına yaptığı basıncı) düzenler ve [[sitozol]] ile bitkinin [[öz suyu]] arasında [[molekül]]lerin hareketini kontrol eder.
* [[Selüloz]], [[protein]] ve çoğu zaman [[lignin]]den oluşmuş [[hücre duvarı]], [[protoplast]]lar tarafından [[hücre zarı]]nın dışına yerleştirilir. Buna karşın [[bakteri]]lerin hücre duvarları [[peptidoglikan]]dan, [[mantar]]larınkiyse [[kitin]]den oluşur.
* [[Plasmodesmata]], hücre duvarındaki gözenekleri birbirine bağlayarak her bir bitki hücresinin ona bitişik hücrelerle haberleşmesini sağlar. Bu, mantarlarda görülen [[hif]] ağından farklıdır.
* [[Plastid|Plastit]]ler, başlıca hücre içi organellerdir. Çeşitli biyokimyasal tepkimeler içlerinde gerçekleşir. Ayrıca besin depolamak için kullanılırlar. [[Fotosentez]]in yapıldığı [[kloroplast]]larda bulunan [[klorofil]], bitkilere yeşil rengi verir.
* [[Kamçı]]sı (flagellası) olmayan bitkilerde (örneğin [[iğne yapraklılar]] ve [[çiçekli bitkiler]]) hayvan hücrelerinde bulunan [[sentriol]]ler de bulunmaz.

=== Mantar hücresi ===
Mantar hücreleri en çok hayvan hücrelerine benzerler. Hayvan hücrelerinden farklılıkları
* Hücre duvarı [[kitin]]den oluşmuştur.
* Hücreler birbirinden daha az ayrışmışlardır. Gelişmiş mantar türlerinin hücreleri [[septum]] denen gözenekli bölmelerden oluşurlar. Bunlardan sitoplazma, organeller ve bazen çekirdek geçebilir. [[Koenosit]] olarak adlandırılan septumlu türlerde organizma, aslında tek bir dev hücredir. Basit mantarlarda böyle bölmeler yoktur.
* Yalnızca en ilkel mantarlar, [[chytridiomycota]] bölümünde yer alanlar kamçılılardır.

== Yapı ==
Ökaryotik hücreler, [[prokaryot]]lardan genelde çok daha büyüktürler. [[Organel]] olarak adlandırılan çeşitli iç zarlar ve iç yapılar, ayrıca [[miktrotüpçük]] ({{Dil|en|microtubule|dil_adı=e}}), [[mikroiplik]] ({{Dil|en|microfilament|dil_adı=e}}) ve [[ara ipliklerden]] ({{Dil|en|intermediate filaments|dil_adı=e}}) oluşmuş [[hücre iskeleti]]ne sahiptirler. Hücre iskeleti, hücrenin iç yapısını ve şeklini belirler. Ökaryotik [[DNA]], hücrenin bölünme dönemlerinde [[kromozom]] olarak adlandırılan doğrusal tomarlar hâline dönüşür. Bunlar çekirdeğin bölünmesi sırasında kopyalanıp mikrotüpçükler tarafından çekilirler. Eşeysiz hücre bölünmesine ([[mitoz]]) ek olarak çoğu hayvan hücresinin hücre kaynaşması yoluyla gerçekleşen bir eşeyli üreme sürecine ([[mayoz]]) sahiptir. Bu üreme süreci prokaryotlarda görülmez.

=== İç zar ===
Ökaryotik hücrelerde çeşitli zarla çevrili yapılar bulunur. Bunlara toplu olarak [[iç zar sistemi]] denir. [[Vezikül]] veya [[koful]] (vaküol) gibi basit bölmeler başka zarlardan tomurcuklanarak meydana gelir. Çoğu hücreler [[endositoz]] adı verilen bir süreçle besin ve diğer maddeleri içlerine alırlar; endositozda dış zar içe kıvrılıp sonra büzülerek bir vezikül oluşturur. Çoğu zarla çevrili organelin evrim sırasında bu tür veziküllerden meydana gelmiş olduğu varsayılmaktadır.

Çekirdek, [[çekirdek kılıfı]] olarak adlandırılan bir çift zar ile çevrilidir. Çekirdek örtüsünde bulunan gözenekler moleküllerin girip çıkmasını sağlar. Çekirdek kılıfının çeşitli tüp veya yapraksı uzantıları, [[endoplazmik retikulum]] (ER) olarak adlandırılan yapıyı oluşturur. Bu yapı protein ulaşımı ve olgunlaşmasından sorumludur. Granüllü ER'da [[ribozom]]lar bulunur ve bunların sentezlediği proteinler ER'un iç kısmına (lümenine) girer. Bu proteinler sonradan düz ER'dan (yani ER'un granülsüz kısmından) tomurcuklanan veziküllerin içine girerler. Çoğu ökaryotta bu protein taşıyan veziküller [[golgi aygıtı]] veya diktiyozom denen yassılaşmış vezikül desteleriyle kaynaşırlar ve proteinler orada çeşitli yapısal değişimlere uğrarlar.

Veziküller çeşitli amaçlar için özelleşmiştir. Örneğin [[lisozom]]lar, besin kofullarının içindekileri sindiren [[enzim]]ler bulundurur, [[peroksizom]]larsa hücre için zehirli olan [[peroksit]]i parçalar. Çoğu protozoada bulunan büzülür (kontraktil) kofullar, hücredeki fazla suyu toplayıp dışarı atarken [[ekstruzom]]lar avcı (predatör) canlıları kaçırmasına ve hücrenin avını yakalaması için dışarı madde atmasına yarar. Çok hücreli canlılarda [[hormon]]lar, çoğu zaman veziküllerde üretilirler. Yüksek bitkilerde hücre hacminin büyük bir kısmını işgal eder merkezî koful, hücrenin osmotik basıncını sabit tutar.

=== Mitokondri ve plastitler ===
[[Dosya:Mitochondrie.svg|küçükresim|300px|
Mitokondri yapısı :
<br />1) [[İç zar]]
<br />2) [[Dış zar]]
<br />3) [[Krista]]
<br />4) Matriks
]]

Mitokondriler hemen her ökaryotta bulunan organellerdir. Bir çift zarla çevrilidirler ve içte olanına [[krista]] adı verilen iç kıvrımlardan oluşurlar. [[Hücre solunumu]] burada gerçekleşir. Kendi DNA'ları vardır ve başka mitokondrilerin bölünmesi sonucu meydana gelirler. Evrim sırasında [[Endosimbiyoz Kuramı|endosimbiotik]] bakterilerden ([[Proteobacteria|proteobakteriler]]) oluştukları teorisi genel kabul görmüştür. Mitokondrisi olmayan birkaç protozoda da [[hidrojenozom]] ve [[mitozom]]lar gibi mitokondri türevi organeller mevcuttur.

Bitki ve çeşitli [[alg]] gruplarında ayrıca plastitler bulunur. Bunların da kendi DNA'ları vardır ve endosimbiontlardan (bu durumda [[siyanobakteri]]ler) oluşmuşlardır. Bu plastitlerin çoğu [[kloroplast]] olup siyanobakteriler gibi klorofil içerip [[fotosentez]] yoluyla enerji üretirler. Diğer plastitler gıda depolamaya yarar. Plastitlerin tek bir kökeni olması muhtemel olmakla beraber plastit bulunduran bitki grupları evrimsel olarak birbirine yakın değildir. Bazı ökaryotlar plastitlerini ikincil bir endosimbiyoz veya yutma yoluyla edinmişlerdir.

Çekirdeğin de endosimbiotik kökenli olduğu öne sürülmüş, ayrıntısı aşağıda verilmiştir. Ayrıca ökaryot kamçısının da endosimbiotik kökenli olduğu ve [[spiroket]]lerden geliştiği iddia edilmiş, ancak hücre anatomisi ile uyumsuzlukluğu ve hücre çoğalmasıyla bağdaştırılamadığı için bu iddia genel kabul görmemiştir.

=== Hücre iskeleti ===
Çoğu ökaryotun kamçı (flagella veya flagellum) adı verilen, ince, uzun ve hareketli sitoplazma uzantıları vardır. Bunlar [[tübülin]] ve kısa [[kirpik]]lerden (silyalardan) oluşur. Her ikisi de beslenme, duyum ve hareketle ilişkilidir ve prokaryot kamçılarından tamamen farklıdır. Kamçıyı içinden destekleyen bir demet mikrotüpçüktür. Bunlar, kinetozom ve [[sentriyol]] olarak da adlandırılan [[bazal cisim]]den çıkar. Mikrotüpçükler kamçının içinde, merkezde iki tekli ve onun çevresinde dokuz ikili olarak düzenlenmişlerdir. Kamçının ayrıca üzerini kaplayan saçlar ([[mastigonem]]ler)  onu hem zar hem de hücre iskeletine bağlayan pullar da bulunabilir. Kamçının içi [[sitoplazma]]ya bağlıdır. Mikroiplik yapılar ([[aktin]] ve ona bağlanan α-[[aktinin]], [[filamin]], [[fimbrin]]) hücre zarının alt yüzeyinde tabaka ve desteler hâlinde bir ağ oluşturur. Mikrotübüllerin [[motor protein]]leri, örneğin [[dinein]] ve [[kinesin]], bu ağa dinamik bir özellik sağlar.

Sentriyoller çoğu zaman kamçısı olmayan hücre ve gruplarda da bulunur. Genelde [[kinetit]] olarak adlandırılan birli veya ikili gruplar hâlinde mikrotüpçüklerin köklerini oluştururlar. Bunlar hücre iskeletinin ana bileşkelerinden biridirler ve inşâları birkaç hücre bölünmesi boyunca olur. Bir kamçı ana hücrede kalır, öbürü ise ondan türetilir. Sentriyoller, ayrıca çekirdeğin bölünmesi sırasında iğ ipliği oluşumunda da rol oynayabilirler

Hücre iskeleti, hücrenin şeklini belirlemekte ve ([[kemokinez]] ve [[kemotaksi]] gibi) hareketini sağlamakta önemli bir rol oynar. Bazı protistlerin çeşitli başka mikrotüpçüklü organelleri de vardır: örneğin [[heliozoa]] ve [[radioloria]], suda yükselme veya av yakalama için [[aksopodia]]lara sahiptirler. [[Haptofit]]lerinse [[haptonema]] adlı kamçı benzeri bir organeli vardır.

=== Bitki hücre duvarı ===
{{Ana|Hücre duvarı}}
Bitki hücrelerinin bir hücre duvarı vardır; bu, [[hücre zarı]]nın dışında yer alan ve pek esnemeyen bir tabakadır. Hem hücreye yapısal destek sağlar, hem de bir filtre mekanizması olarak çalışır. Hücrenin içine su girmesi hâlinde aşırı şişmeyi engeller. Birincil hücre duvarını oluşturan başlıca karbonhidratlar [[selüloz]], [[hemiselüloz]] ve [[pektin]]dir. Selüloz [[mikrofibril]]leri, hemiselüloz bir yulara bağlanarak bir selüloz-hemiselüloz ağı oluştururlar. Bu da pektin [[matriks]] içinde yer alır. Birincil hücre duvarında bulunan başlıca hemiselüloz [[ksiloglukan]]dır.

=== Üreme ===
Çekirdek bölünmesi ile hücre bölünmesi çoğunlukla eşgüdümlü olur ve genelde [[mitoz]] yoluyla gerçekleşir. Bu süreç sonunda her kromozomun birer kopyası yavru hücrelere dağıtılır. Çoğu ökaryotlarda ayrıca bir eşeyli üreme süreci vardır. Bunda tipik olarak [[haploit]] ve [[diploit]] döller (nesiller) sırayla birbirini izler. Haploit dölde her kromozomun bir, diploit dölde ise iki kopyası vardır; haploit döl [[mayoz]] bölünmeyle, diploit dölse çekirdek kaynaşmasıyla (singami) meydana gelir. Ancak bu genel kalıp içinde epey bir çeşitlilik görülebilir.

== Köken ve evrim ==
{{Ana|Çok hücrelilerin evrimi}}
Ökaryotik hücrenin oluşumu canlıların evriminde önemli bir dönem noktasıdır. Çünkü ökaryotlar tüm karmaşık hücreleri ve neredeyse tüm çok hücreli canlıları içermektedir. Bu süreci oluşturan olayların zamanlamasını kestirmek zordur; Knoll (1992) yaklaşık 1,6-2,1 milyar yıl önce oluştuklarını öne sürer. Modern canlı gruplarına ait olduğu düşünülen [[Kırmızı algler|kırmızı yosun]] fosillerinin yaklaşık 1 milyar 200 milyon yıl önceden kalma olduğu görüşü de vardır.{{Kb|tarih=21 Mayıs 2022}}

1980'ler ve 1990'larda yapılan araştırmalar sonucunda çizilen [[rRNA]] [[Filogenetik ağaç]]larında çoğu ökaryot organizma çözümlenememiş, (teknik anlamıyla gerçek [[taç grubu|taç]] olmayan) bir "taç" grup içinde bırakılmıştı. Bu grup, mitokondri kristallerinin şekline bağlı olarak ikiye bölünmüştü. Mitokondrisi olmayan birkaç grup, ayrı bir dal olarak diğer ökaryotlardan ayrılıyor, dolayısıyla bu eksikliğin çok eski dönemlerden kalma olduğu düşünülüyordu. Ancak artık bunun "[[uzun dal çekimi]]" adı verilen bir [[artifakt]] olduğu belirlenmiştir. Bu grupların diğer ökaryotlardan ayrıldıktan sonra mitokondrilerini kaybettikleri bilinmektedir.

Aktin ve diğer moleküllere dayandırılarak hazırlanmış ağaçlar, farklı ve daha tam bir görüntü ortaya çıkarmıştır. Ökaryotların çoğu aşağıdaki üst gruplara aittir:

{| width="100%" cellspacing=0
| [[Opisthokonta]] (Opistokontlar) || [[Hayvanlar|Animalia]] (Hayvanlar), [[Mantarlar|Fungi]] (Mantarlar), [[Choanoflagellatea]] (koanoflagellatlar), vb.
|-
| [[Kökbacaklılar|Amoebozoa]] (Amebozlar/Amebozolar) || Çoğu kalın kökbacaklı [[amoeba]] (Amip) ve [[Mycetozoa]] (Sıvaşık küf)
|-
| [[Rhizaria]] (Rizarlar) || [[Foraminifera]] (Foraminiferler), [[Radiolaria]] (Radyolarlar) ve diğer çeşitli [[amipsi]] [[protozoa|protozlar/protozolar]]
|-
| [[Excavata]] (Ekskavatlar) || Çeşitli [[kamçılılar|kamçılı]] protozlar/protozolar
|-
| [[Primoplantae]]/[[Archaeplastida]] (Primoplantlar/Arkeplastitler) || [[Embryophyta]] (Kara bitkileri), [[yeşil algler]], [[kırmızı alg]]ler ve [[Glaucophyta]] (Glaukofitler)
|-
| [[Chromista]] (Kromistler) || [[Kahverengi alg]]ler, [[diatom]]lar, [[Oomycete]] (su küfleri), vs.
|-
| [[Alveolata]] (Alveolatlar) || [[Silyalılar]], [[Apicomplexa]] (Apikompleksler), [[Dinoflagellata]] (Dinoflagellatlar), vs.
|}

Birkaç sınıflandırma uzmanı, [[unikont]] ve [[bikont]]lar adlı iki büyük klad tanımaktadırlar: unikontlar tek, bikontlarsa iki kamçılı bir atasal canlıdan türemişlerdir. Bu sistemde ofistokontlar ve amibozoanlar unikont sayılırlar, kalanlar bikontturlar. Kromistler ve alveolatlar, atasal olarak [[kromalveolat]]lar adlı fotosentetik daha büyük bir gruba ait olabilirlerse de bu görüş hâlen tartışmalıdır. Özellikle [[sentrohelid]]ler gibi bazı küçük protista grupları bu üst gruplardan hiçbiri ile ilişkilendirilmemişlerdir. Ökaryotlar, [[arkeler]]le genetik mekanizmaları açısından yakın derecede ilişkilidir. Bu yüzden bazı uzmanlarca arkelerle birlikte [[neomura]] kladına yerleştirilirler. Ancak hücre zarının yapısı gibi başka bakımlardan ökaryotlar bakterilerle benzeşirler. Bu durumu açıklamak için üç hipotez önerilmiştir:
* Ökaryotlar iki hücrenin kaynaşması ile oluşmuşlar, sitoplazmaları bir bakteriden, çekirdekler de bir arkeden (alternatif bir [[viral ökaryogenez|görüşe]] göre ise bir virüsten) oluşmuştur.
* Ökaryotlar arkelerden gelişmişler ve proto-mitokondrilerden öbakteriyel özellikler edinmişlerdir.
* Ökaryotlar ve arkeler değişime uğramış bir bakteriden ayrı ayrı gelişmişlerdir.
Sonuncu hipotez hâlen en çok kabul görmektedir. İç zar sistemi ve mitokondrilerin kökeni de tartışmalıdır. '''Fagotrofik hipotez'''e göre endositozun gelişmesini takiben bu zarlar oluşmuş ve sonra özelleşmişlerdir. Mitokondriler, plastitler gibi yutma yoluyla edinilmişlerdir. '''Sintrofik hipotez'''e göre bir ön ökaryot (proto-ökaryot), beslenmek için ön mitokondriyi (proto-mitokondriyi) kullanıyordu. Zaman içinde büyüyerek onu tamamen sarmış, kısmen mitokondri genlerinin katkısıyla iç zarlar daha sonra oluşmuşlardır. (Bu hipotezin bir versiyonu [[hidrojen hipotezi]] olarak bilinir.)

Aşağıdaki [[Filogenetik ağacı|filogenetik ağaçta]], ökaryot gruplarının kaç milyon yıl önce (myö) yeni soylara ayrıldığı belirtilmektedir. Holomycota ağacı  Tedersoo ve ark. tarafından oluşturulmuştur.<ref>{{Akademik dergi kaynağı|başlık=High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses|yazarlar=Tedersoo|tarih=2018|sayı=1|sayfalar=135-159|çalışma=Fungal Diversity|cilt=90|issn=1560-2745|doi=10.1007/s13225-018-0401-0}}</ref>

{{klad
|label1=[[Eukaryote]]s
|sublabel1=1850 myö
|1={{klad
   |label1=[[Bikonta]]
   |1={{klad
      |1=[[Archaeplastida]] ([[Plantae]] ''[[sensu lato]]'') [[Dosya:Pediastrum (cropped).jpg|60 px]]
      |2=[[Hacrobia]] [[Dosya:Coccolithus pelagicus.jpg|60 px]]
      |3=[[SAR supergroup]] [[Dosya:Ochromonas.png|40 px]] 
      }}
   |label3=[[Podiata]]
   |3={{klad
      |1=[[CRuMs]] [[Dosya:Collodictyon anterior view, showing sulcus, nucleus, blepharoplast, rhizoplast, and four flagella..jpg|60 px]]
      |label2=[[Amorphea]]/
      |sublabel2=[[Unikonta]]
      |2={{klad
         |1=[[Amoebozoa]] [[Dosya:Chaos carolinensis Wilson 1900.jpg|60 px]]
         |label2=[[Obazoa]]
         |2={{klad     
            |1=[[Breviatea]] [[Dosya:Mastigamoeba invertens.jpg|80 px]]
            |2={{klad
            |1=[[Apusomonadida]] [[Dosya:Apusomonas.png|60 px]]
            |label2=[[Opisthokont]]lar
            |sublabel2=1300 myö
            |2={{klad
               |label1=[[Holomycota]]
               |1={{klad
                  |label1=[[Cristidiscoidea]]
                  |1={{klad
                     |1=[[Fonticulida]] 
                     |2=[[Nucleariid]]a [[Dosya:Nuclearia sp Nikko.jpg|60 px]]
                     }}
                  |label2=[[Fungi]]/
                  |sublabel2=[[Opisthosporidia]]
                  |2={{klad
                     |1=[[BCG2]]
                     |2={{klad
                        |1={{klad
                           |sublabel1=410 myö
                           |1=[[Eumycota|Gerçek mantarlar]] [[Dosya:Asco1013.jpg|60 px]]
                           |2=[[Aphelida]]
                           }}
                        |2={{klad
                           |1=[[BCG1]]
                           |label2=[[Rozellomyceta]]/
                           |sublabel2=[[Cryptomycota]]
                           |2={{klad
                              |1=[[Rozella]] [[Dosya:Rozella allomycis2.jpg|80 px]]
                              |2={{klad
                                 |1=[[Namako-37]]
                                 |2=[[Microsporidia]] [[Dosya:Fibrillanosema spore.jpg|60 px]]
                                 }}
                              }}
                           }}
                        }}
                     }}
                  }}
              |label2 =[[Holozoa]]
              |2={{klad
                 |1=[[Ichthyosporea]] [[Dosya:Abeoforma whisleri-2.jpg|50 px]]
                 |2={{klad
                    |label1=[[Pluriformea]]
                    |1={{klad
                       |1=[[Corallochytrium]] [[Dosya:Corallochytrium limacisporum.png|60 px]]
                       |2=[[Syssomonas]]
                       }}
                    |label2 =[[Filozoa]]
                    |2={{klad
                       |1=[[Filasterea]] [[Dosya:Ministeria vibrans.jpeg|60 px]]
                       |label2=[[Choanozoa]]
                       |sublabel2=950 myö
                       |2={{klad
                          |1=[[Choanoflagellatea]] [[Dosya:Desmarella moniliformis.jpg|60 px]]
                          |2=[[Animal]]ia [[Dosya:Comb jelly.jpg|45 px]]
                          |sublabel2=760 myö
                          }}
                       }}
                    }}
                 }}
              }}
           }}
        }}
     }}
  }}
|state2=double
|2=[[Excavata]] [[Dosya:Euglena mutabilis - 400x - 1 (10388739803) (cropped).jpg|55px]]
}}|style1=font-size:80%;line-height:80%}}

== Kaynakça ==
<div class="references-small">
{{kaynakça}}
* {{Dergi kaynağı
 | yazar=Knoll AH
 | başlık=The early evolution of eu-karyotes: A geological perspective
 | dergi=Science
 | yıl=1992 | cilt=256 | sayfalar=622-27}}{{İng}}
* {{Dergi kaynağı
 | yazar=T. Cavalier-Smith
 | başlık=The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa
 | dergi=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology
 | yıl=2002 | cilt=52 | sayfalar=297-354}}{{İng}}
* {{Dergi kaynağı
 | yazar=W. Martin & M. J. Russell
 | başlık=On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells
 | dergi=Philosophical Transactions of the Royal Society B
 | yıl=1992
 }}{{İng}}
* {{Dergi kaynağı
 | yazar=S. L. Baldauf
 | başlık=The Deep Roots of Eukaryotes
 | dergi=[[Science (dergi)|Science]]
 | yıl=2003 | cilt=300 | sayfalar=1703-1706}}{{İng}}
* {{Dergi kaynağı
 | yazar=Sina M. Adl ''et al''
 | başlık=The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists
 | dergi=Journal of Eukaryotic Microbiology
 | yıl=2005 | cilt=52 | sayı=5 | sayfalar=399}} {{İng}}
* [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/About/primer/ Science Primer] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20110406133011/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/About/primer/ |tarih=6 Nisan 2011 }} {{İng}}
</div>

== Ayrıca bakınız ==
* [[Eosit hipotezi]]
* [[Endosimbiyoz teorisi]]
* [[Asgard (archaea)]]

== Dış bağlantılar ==
{{Kardeş proje bağlantıları
|commons=Category:Eukaryota|Ökaryotlar
|wikispecies=eukaryota
}}
* [http://canlibilimi.com/eukaryot-okaryot-hucre-nedir.asp Ökaryotlar] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20081220022705/http://www.canlibilimi.com/eukaryot-okaryot-hucre-nedir.asp |tarih=20 Aralık 2008 }} {{tr}}
* [http://www.tolweb.org/Eukaryotes/ Ökaryotlar - Hayat ağacı] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20071129195054/http://www.tolweb.org/eukaryotes |tarih=29 Kasım 2007 }} {{İng}}
* [http://www.maxanim.com/physiology/Eukaryote%20Prokaryote%20(Processing%20of%20gene%20Information)/Eukaryote%20Prokaryote%20(Processing%20of%20gene%20Information).htm Ökaryot ve Prokaryotlar] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20060903211851/http://www.maxanim.com/physiology/Eukaryote%20Prokaryote%20(Processing%20of%20gene%20Information)/Eukaryote%20Prokaryote%20(Processing%20of%20gene%20Information).htm |tarih=3 Eylül 2006 }} {{İng}}

{{Temiz|right}}

<center>
{| id=toc align=center
! align="center" style="background:#abbaff" | Hücre Organcıkları / Hücre Organelleri
|-
| align="center" style="font-size: 90%;" colspan="3" | [[Endoplazmik retikulum]] - [[Golgi aygıtı]] - [[Hücre çekirdeği]] - [[Hücre zarı]] - [[Kloroplast]] - [[Koful]]<br />[[Lizozom]] - [[Mitokondri]] - [[Plastit]] - [[Ribozom]] - [[Sentriyol]] - [[Sentrozom]] - [[Sitoplazma]] - [[Hücre iskeleti]]
|}
</center>

{{Biyoloji}}
{{Evrim}}
{{Otorite kontrolü}}

[[Kategori:Ökaryotlar| ]]
[[Kategori:Üst âlemler]]