Homoplasi

Vikipedi, özgür ansiklopedi
(Homoplazi sayfasından yönlendirildi)
Atasal ve türemiş karakterlerin ya da özelliklerin farklı dağılımlarını tanımlamak için kullanılan terminolojiyi gösteren kladogram. Homoplasi ortak atadan kalma olduğu parsimoni analizi ile açıklanamayan benzer karakterlerdir.[1]

Homoplasi, biyoloji ve filogenetikte, evrim boyunca farklı soylarda birbirinden bağımsız olarak kazanılan ya da kaybedilen karakterleri tanımlamak için kullanılan terimdir. Ortak atadan kalma oldukları yakınlık analizi ile açıklanabilen homolojiden farklıdır.[2] Homoplasi hem uyum sağlayan türlerde etkin olan benzer seçilim baskıları hem de genetik sürüklenme etkileri ile ortaya çıkabilir.[3][4]

Sıklıkla homoplasi morfolojik özelliklerin benzerliği olarak görülür. Halbuki homoplasi genetik sekans,[5][6] yaşam döngüsü tipleri,[7] ya da hatta davranışsal karakterler[6][8] gibi farklı özelliklerde de görülebilir.

Etimoloji[değiştir | kaynağı değiştir]

Homoplasi terimini ilk olarak Ray Lankester 1870 yılında kullandı.[9] Sıfat olarak homoplasik ya da homoplastik kullanılır. Grekçe "benzer, eşlenik" anlamına gelen ὁμός (homós) ve "biçimlendirmek, şekillendirmek" anlamına gelen πλάσσω (plássō) sözcüklerinden oluşur.[5][10][11][12]

Paralellik ve yakınsaklık[değiştir | kaynağı değiştir]

Avustralya'da yaşayan,
Notoryctes typhlops
Afrika'da yaşayan
Chrysochloris asiatica
Avrupa ve Asya'da yaşayan
Talpa europaea

Paralel ve yakınsak evrim farklı türlerin birbirinden bağımsız olarak ortak atalarında bulunmayan yeni bir karakter kazanarak evrimleşmelerine yol açar. Benzer karakterler eşdeğer gelişim mekanizmalarıyla kazanıldığında bu süreçten paralel evrim olarak sözedilir.[13][14] Benzerlikler farklı gelişim mekanizmalarından kaynaklanıyor ise bu sürece yakınsak evrim denir.[14][15] Bu tür homoplasiler, farklı soyların seçilim değerini artıracak benzer uyumlar gerektiren benzer ekolojik nişlerde yaşaması durumunda ortaya çıkabilir. İlginç bir örnek Avustralya'da yaşayan köstebeğe benzer keseliler (Notoryctidae), Afrika'da yaşayan altın köstebekler (Chrysochloridae) ve Kuzey Amerika, Avrupa ile Asya'da yaşayan köstebekgiller (Talpidae) arasında görülebilir. Farklı coğrafi bölgelerden ve soylardan olan bu memelilerin hepsi birbirinden bağımsız olarak yeraltı ekolojik nişinde yaşamayı sağlayacak, koni şeklinde kafa yapısı ve düz ön pençeler gibi tünel kazmayı kolaylaştıran benzer özellikler kazanarak evrimleşmişlerdir.[16]

İlkel özelliklere geri dönüş[değiştir | kaynağı değiştir]

Geri evrim ise önceden kazanılmış karakterlerin kaybolması ile homoplasiye neden olur.[17] Bu süreç çevresel değişiklikler nedeniyle kazanılmış karakterlerin bazılarının artık yararlı olmadığı ve hatta pahalıya mal olduğu durumlarda ortaya çıkabilir.[4][18] Bu süreç yeraltında ve mağaralarda yaşayan havanların görme yetilerini kaybetmesi,[16][19] mağaralarda yaşayan hayvanların pigmentasyon kaybına uğraması[19] ve hem yılanlarda hem de bacaksız kertenkelelerde bacakların kaybı şekillerinde görülebilir.[20][21]

Homolojiyi homoplasiden ayırt etmek[değiştir | kaynağı değiştir]

Homoplasi, özellikle de yakın akrana filogenetik gruplarda ortaya çıkan türü, filogenetik analizi çok zorlaştırabilir. Filogenetik ağaçlar sıklıkla parsimoni analizi yoluyla oluşturulur.[22][23] Bu analizler genetik karakterler (DNA dizisi) ile olduğu kadar fenotipik karakterlerle de yapılabilir.[24] Parsimoni analizi kullanılarak en az evrimsel değişiklik gerektiren ilişki varsayımları alternatif varsayımlara göre tercih edilir. Analiz için kullanılan karakterlerde ortaya çıkan homoplasinin belirsizliğe neden olması filogenetik ağaçların kurulumunu oldukça zorlaştırabilir. Bu zorlukları aşabilmek için en önemli yaklaşımlardan biri filogenetik analizde kullanılan, birbirinden bağımsız, pleiotropik olmayan ve bağlantı içermeyen karakterlerin sayısını artırmaktır. Parsimoni analizi ile birlikte, belirli bir evrim modeline göre, en olası ağaç seçilir ve dalların uzunluklarını ölçen olabilirlik analizi de yapılabilir.

Kladistik yorumlamaya göre, tercih edilmiş filogenetik varsayımda bir karakterin dağılımının ortak atadan gelme olduğu açıklanamadığında homoplasi tanımlanabilir, yani ilgili karakter ağaç üzerinde birden fazla noktada ortaya çıkmak ta ya da kaybolmaktadır.[17]

DNA dizilerinde ise genetik kodun gereksiz artıklığı nedeliyle homoplasiye sık rastlanır. Gözlemlenen bir homoplasi basitçe zaman içinde artarak oluşan gelişgüzel nükleotid yer değiştirmelerinin sonucu olabilir de dolayısıyla da bir adaptasyonist evrimsel açıklamaya gerek duyulmaz.[6]

Kaynakça[değiştir | kaynağı değiştir]

  1. ^ Page, Roderick D.M.; Holmes, Edward C. (14 Temmuz 2009). Molecular Evolution: A Phylogenetic Approach. John Wiley & Sons. ISBN 978-1-4443-1336-9. OCLC 609843839. 14 Ağustos 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 3 Eylül 2021. 
  2. ^ Torres-Montúfar, A; Borsch, T; Ochoterena, H (Mayıs 2018). "When Homoplasy Is Not Homoplasy: Dissecting Trait Evolution by Contrasting Composite and Reductive Coding". Systematic Biology. 67 (3). ss. 543-551. doi:10.1093/sysbio/syx053. PMID 28645204. 
  3. ^ Stearns, SC; Hoekstra, RF (2005). Evolution: an introduction (2 bas.). Oxford: Oxford University Press. ISBN 9780199255634. 
  4. ^ a b Hall, AR; Colegrave, N (Mart 2008). "Decay of unused characters by selection and drift". Journal of Evolutionary Biology. 21 (2). ss. 610-7. doi:10.1111/j.1420-9101.2007.01473.x. PMID 18081745. 
  5. ^ a b Reece, JB; Urry, LA; Cain, ML; Wasserman, SA; Minorsky, PV; Jackson, RB (2011). Campbell Biology (9 bas.). Pearson. ISBN 9780321739759. 
  6. ^ a b c Sanderson, MJ; Hufford, L (1996). Homoplasy: The Recurrence of Similarity in Evolution. San Diego, CA: Academic Press, Inc. ISBN 0-12-618030-X. 
  7. ^ Silberfeld, T; Leigh, JW; Verbruggen, H; Cruaud, C; de Reviers, B; Rousseau, F (Ağustos 2010). "A multi-locus time-calibrated phylogeny of the brown algae (Heterokonta, Ochrophyta, Phaeophyceae): Investigating the evolutionary nature of the "brown algal crown radiation"". Molecular Phylogenetics and Evolution. 56 (2). ss. 659-74. doi:10.1016/j.ympev.2010.04.020. PMID 20412862. 
  8. ^ de Queiroz, A; Wimberger, PH (Şubat 1993). "The usefulness of behavior for phylogeny estimation: levels of homoplasy in behavioral and morphological characters". Evolution; International Journal of Organic Evolution. 47 (1). ss. 46-60. doi:10.1111/j.1558-5646.1993.tb01198.x. PMID 28568085. 
  9. ^ Lankester, ER (1870). "On the use of the term homology in modern zoology, and the distinction between homogenetic and homoplastic agreements". Annals and Magazine of Natural History. 6 (31). ss. 34-43. doi:10.1080/00222937008696201. 3 Eylül 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 3 Eylül 2021. 
  10. ^ Bailly, Anatole (1981). Abrégé du dictionnaire grec français. Paris: Hachette. ISBN 2010035283. OCLC 461974285. 
  11. ^ Bailly, Anatole. "Greek-french dictionary online". www.tabularium.be. 21 Nisan 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 25 Ekim 2018. 
  12. ^ Holt, JR; Judica, CA (4 Şubat 2014). "Systematic Biology - Dictionary of Terms: Homoplasy". 1 Temmuz 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 21 Eylül 2018. 
  13. ^ Archie, JW (1989). "Homoplasy excess ratios: new indices for measuring levels of homoplasy in phylogenetic systematics and a critique of the consistency index". Systematic Biology. 38 (3). ss. 253-269. doi:10.2307/2992286. JSTOR 2992286. 
  14. ^ a b Wake, DB (Eylül 1991). "Homoplasy: The Result of Natural Selection, or Evidence of Design Limitations?". The American Naturalist. 138 (3). ss. 543-567. doi:10.1086/285234. 
  15. ^ Hodin, J (2000). "Plasticity and constraints in development and evolution". Journal of Experimental Zoology. 288 (1). ss. 1-20. doi:10.1002/(SICI)1097-010X(20000415)288:1<1::AID-JEZ1>3.0.CO;2-7. PMID 10750048. 
  16. ^ a b Nevo, E (1979). "Adaptive convergence and divergence of subterranean mammals". Annual Review of Ecology and Systematics. Cilt 10. ss. 269-308. doi:10.1146/annurev.es.10.110179.001413. 
  17. ^ a b Wake, DB; Wake, MH; Specht, CD (Şubat 2011). "Homoplasy: from detecting pattern to determining process and mechanism of evolution". Science. 331 (6020). ss. 1032-5. Bibcode:2011Sci...331.1032W. doi:10.1126/science.1188545. PMID 21350170. 
  18. ^ Fong, DW; Kane, TC; Culver, DC (1995). "Vestigialization and loss of nonfunctional characters". Annual Review of Ecology and Systematics. Cilt 26. ss. 249-68. doi:10.1146/annurev.es.26.110195.001341. 
  19. ^ a b Jones, R; Culver, DC (Mayıs 1989). "EEvidence for selection on sensory structures in a cave population of Gammarus minus (Amphipoda)". Evolution; International Journal of Organic Evolution. 43 (3). ss. 688-693. doi:10.1111/j.1558-5646.1989.tb04267.x. PMID 28568387. 
  20. ^ Skinner, A; Lee, MS (2009). "Body-form evolution in the scincid lizard Lerista and the mode of macroevolutionary transitions". Evolutionary Biology. Cilt 36. ss. 292-300. doi:10.1007/s11692-009-9064-9. 
  21. ^ Skinner, A; Lee, MS; Hutchinson, MN (Kasım 2008). "Rapid and repeated limb loss in a clade of scincid lizards". BMC Evolutionary Biology. Cilt 8. s. 310. doi:10.1186/1471-2148-8-310. PMC 2596130 $2. PMID 19014443. 
  22. ^ Wiley, EO; Lieberman, BS (2011). Phylogenetics: Theory and Practice of Phylogenetic Systematics. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons, Inc. ISBN 9780470905968. 
  23. ^ Schuh, RT; Brower, AV (2009). Biological Systematics: Principles and Applications. Ithaca, NY: Cornell University Press. ISBN 9780801462436. 
  24. ^ Felsenstein, J (2004). Inferring phylogenies. Sinauer. ISBN 978-0878931774. 
"https://tr.wikipedia.org/w/index.php?title=Homoplasi&oldid=30957025" sayfasından alınmıştır