İçeriğe atla

Fermantasyon: Revizyonlar arasındaki fark

Vikipedi, özgür ansiklopedi
Etkileşimli olarak geçmişe göz at
[kontrol edilmiş revizyon][kontrol edilmiş revizyon]
← Önceki sürümle aradaki farkSonraki sürümle aradaki fark →
İçerik silindi İçerik eklendi
GörselVikimetin
Necatorina (mesaj | katkılar)
Devriyeler
8.206 değişiklik
Değişiklik özeti yok
Etiketler: Mobil değişiklik Mobil ağ değişikliği
DenizAyann (mesaj | katkılar)
9 değişiklik
6 no'lu dipnotta bütandiol sentezi ile ilgili bir bilgi yoktur, kaldırıldı. 4 no'lu dipnotta hatalıydı, bütirik asit fermantasyonu ile ilgili yeni açık kaynak bulunup tanım değiştirildi. Kaynak olarak eklendi. Sayfanın başında bulunan resimde "kültür" kelimesi biyolojik anlamı dışında bir vikipedi sayfasına yönlendiriyordu, düzeltildi. Amino asit fermentasyonu için bir kaynak eklendi. Kaynakçalar kısmına 3 ayrı açık kaynak kitap eklendi. Alkol ve Laktik asit fermantasyonu için yeni tanım eklendi
1. satır: 1. satır:
[[Dosya:Fermenting.jpg|küçükresim|sağ|Fermantasyon sonucu karbon dioksit salan bir sıvı [[kültür]]ün yüzeyi]]
[[Dosya:Fermenting.jpg|küçükresim|sağ|Fermantasyon sonucu karbon dioksit salan bir sıvı [[Kültür (biyoloji)|kültürün]] yüzeyi]]
'''Fermantasyon''', hücre içinde oksijen yokluğunda meydana gelen metabolik bir faaliyet olarak ‘NAD+'yi yeniden oluşturmak için glikozun glikoliz yoluyla kısmi oksidasyonunu takip eden metabolik adımlar’ şeklinde tanımlanmaktadır.<ref>{{Web kaynağı | url = https://openstax.org/books/concepts-biology/pages/4-key-terms | başlık = Concepts of Biology, Ch 4, Key Terms | erişimtarihi = 5 Aralık 2022 | arşivurl = https://web.archive.org/web/20200805053524/https://openstax.org/books/concepts-biology/pages/4-key-terms | arşivtarihi = 5 Ağustos 2020}}</ref> Fermantasyon [[Anaerobik solunum|anaerobik]] şartlarda, yani [[oksidatif fosforilasyon]] olamadığı durumlarda, [[glikoliz]] yoluyla [[Adenozin trifosfat|ATP]] üretimini sağlayan önemli bir biyokimyasal süreçtir. Biyokimyanın fermantasyonla ilgilenen dalı [[zimoloji]]dir.
'''Fermantasyon''', hücre içinde oksijen yokluğunda meydana gelen metabolik bir faaliyet olarak ‘NAD+'yi yeniden oluşturmak için glikozun glikoliz yoluyla kısmi oksidasyonunu takip eden metabolik adımlar’ şeklinde tanımlanmaktadır.<ref>{{Web kaynağı | url = https://openstax.org/books/concepts-biology/pages/4-key-terms | başlık = Concepts of Biology, Ch 4, Key Terms | erişimtarihi = 5 Aralık 2022 | arşivurl = https://web.archive.org/web/20200805053524/https://openstax.org/books/concepts-biology/pages/4-key-terms | arşivtarihi = 5 Ağustos 2020}}</ref> Fermantasyon [[Anaerobik solunum|anaerobik]] şartlarda, yani [[oksidatif fosforilasyon]] olamadığı durumlarda, [[glikoliz]] yoluyla [[Adenozin trifosfat|ATP]] üretimini sağlayan önemli bir biyokimyasal süreçtir. Biyokimyanın fermantasyonla ilgilenen dalı [[zimoloji]]dir.


20. satır: 20. satır:
Glikoz fermantasyonu sırasında pirüvat çeşitli bileşiklere dönüşür:
Glikoz fermantasyonu sırasında pirüvat çeşitli bileşiklere dönüşür:


* [[Alkol fermantasyonu|'''Alkol Fermantasyonu''':]] Bilinen başka bir fermantasyon işlemi, etanol üreten alkol fermantasyonudur. Birinci reaksiyonda piruvat dekarboksilaz enzimi piruvattan bir karboksil grubu çıkarır, iki karbonlu asetaldehit molekülü üretirken CO<sub>2</sub> gazı açığa çıkar. Alkol dehidrojenaz enzimi tarafından katalize edilen ikinci reaksiyon, NADH'den asetaldehite bir elektronu transfer eder ,  etanol ve NAD+ üretir. Saccharomyces cerevisiae tarafından piruvat'ın etanol fermantasyonu alkollü içeceklerin yapımında kullanılır ve CO<sub>2</sub> salımı nedeniyle ekmeklik ürünlerin kabarmasını sağlar. Gıda endüstrisinin dışında, bitki ürünlerinin etanol fermantasyonu biyoyakıt üretimi için de önemlidir.<ref>{{Web kaynağı|url=https://openstax.org/books/microbiology/pages/8-4-fermentation|başlık=8.4 Fermentation - Microbiology {{!}} OpenStax|erişimtarihi=2023-01-24|dil=en|çalışma=openstax.org}}</ref>
* '''[[Alkol fermantasyonu]]''' pirüvatın alkol ve karbon dioksite dönüşümüdür.
* '''[[Laktik asit fermantasyonu|Laktik Asit Fermentasyonu]] :'''Laktik asit bakterileri, sağlıklı gıdaların korunmasında ve üretilmesinde önemli bir rol oynar. Laktik asit fermantasyonları genellikle ucuzdur ve hazırlanmalarında genellikle çok az veya hiç ısı gerekmez, bu da onları yakıt açısından verimli kılar. Laktik asitle fermente edilmiş gıdalar her kıtada dünya nüfusunun beslenmesinde önemli rol oynamaktadır.Lactobacillus, Leuconostoc ve Streptococcus dahil olmak üzere birkaç gram-pozitif bakteri cinsi toplu olarak laktik asit bakterileri (LAB) olarak bilinir ve bunların çeşitli suşları gıda üretiminde önemlidir. Yoğurt ve peynir üretimi sırasında laktik asit fermantasyonu ile oluşan yüksek asitli ortam sütün içerdiği proteinleri denatüre ederek katılaşmasına neden olur. Laktik asit tek fermantasyon ürünü olduğunda, süreç homolaktik fermantasyon olarak adlandırılır. Bununla birlikte, birçok bakteri heterolaktik fermantasyon gerçekleştirir. Glikoliz için EMP yolu yerine  pentoz fosfat yolu kullanmaları nedeniyle laktik asit, etanol, asetik asit karışımını üretirler ve sonuç olarak CO<sub>2</sub>  gazı açığa çıkar. Laktik asit bakterileri tıbbi açıdan da  önemlidir. Vücutta düşük pH ortamlarının üretimi ile patojenlerin bu bölgelere yerleşmesini ve büyümesini engeller. Laktik asit bakterileri gastrointestinal sağlığın korunmasında önemlidir, probiyotiklerin birincil bileşenidir.<ref>{{Web kaynağı|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK234703/|başlık=Applications of Biotechnology to Fermented Foods: Report of an Ad Hoc Panel of the Board on Science and Technology for International Development.}}</ref><ref>{{Web kaynağı|url=https://openstax.org/books/microbiology/pages/8-4-fermentation|başlık=8.4 Fermentation - Microbiology {{!}} OpenStax|erişimtarihi=2023-01-24|dil=en|çalışma=openstax.org}}</ref>
* '''[[Laktik asit fermantasyonu]]''' iki tipli olabilir:
** ''homolaktik fermantasyon'', pirüvattan laktik asit üretimidir; Bakteriler arasında Streptokoklarda (örneğin ''Streptococcus lactis'') ve laktobasillerde (örneğin ''Lactobacillus casei, L. pentosus'') görülür. Kaslar da yeterince oksijen almadıkları zaman laktik asit üreterek kısa süreli olarak enerji üretimini sürdürürler. Glikoz başına 2 ATP üretilir.
** ''heterolaktik fermantasyon'' (veya heterofermantasyon) ise laktik asit ile diğer asit ve alkollerin üretimidir. Örneğin ''[[E. coli]]'', [[Fosfoketolaz|fosfoketolaz yoluyla]] glikozdan laktik asit + etanol + CO<sub>2</sub> üretip, bu yolla 1 ATP elde edebilir <ref>
[http://biocyc.org/META/NEW-IMAGE?object=P122-PWY http://biocyc.org/META/NEW-IMAGE?object=P122-PWY]</ref>.
Laktik asit fermantasyonunun nihai ürünü laktik asittir. Glikoz fermantasyonu ile yalnızca laktik asit üreten organizmalara ''homofermantatif'' denir. Glikozu birden çok nihai ürüne (asetik asit, etanol, formik asit, karbon dioksit gibi) fermente eden organizmalar ise ''heterofermantatif'' denir. Bu özelliğe sahip olan ''[[Lactobacillus]]'', ''[[Leuconostoc]]'' ve ''[[Microbacterium]]'' türleri, [[Enterobacteriaceae]] familyasından bakteriler (örneğin ''[[Escherichia coli]]'', ''[[Salmonella]]'', ''[[Shigella]]'' ve ''[[Proteus (bakteri)|Proteus]]'' türleri), ve zorunlu anerobik ''[[Clostridium]]'' türleri, fermantasyonla CO<sub>2</sub>, H<sub>2</sub> ve çeşitli asitler ([[formik asit|formik]], [[asetik asit|asetik]], [[laktik asit|laktik]], [[süksinik asit|süksinik]] gibi) veya nötr ürünler ([[etanol]], [[2,3-butilen glikol]], [[bütanol]], [[aseton]], vd.) üretirler.
⚫
* '''Karışık asit fermantasyonu:''' [[Enterobacteriaceae]] grubunda görülür. Pirüvat'tan [[asetik asit|asetat]] ve [[formik asit|format]], veya pirüvat, [[süksinik asit]] ve formik asit meydana gelir ve glikoz başına 3 ATP elde edilir. Düşük pH'de (pH 6'dan küçük) formik asit CO<sub>2</sub> + H<sub>2</sub>'ye dönüşür. [[Clostridium]] türleri de karışık asit fermantasyonu yapar <ref>{{Web kaynağı |url=http://www.microbiologyprocedure.com/microbial-metabolism/mixed-acid-fermentations.htm |başlık=http://www.microbiologyprocedure.com/microbial-metabolism/mixed-acid-fermentations.htm |erişimtarihi=12 Ağustos 2006 |arşivurl=https://web.archive.org/web/20060831172225/http://www.microbiologyprocedure.com/microbial-metabolism/mixed-acid-fermentations.htm |arşivtarihi=31 Ağustos 2006 |ölüurl=hayır }}</ref>
* '''butirik asit fermantasyonu:''' Asidojenik bir bakteri olan ''Clostridium tyrobutyricum'' ATCC 25755 başlıca fermantasyon ürünleri olarak [[bütirik asit|bütirat]], asetat, CO<sub>2</sub> ve H<sub>2</sub> meydana getirir.<ref>{{Web kaynağı |url=http://www.ct.ornl.gov/symposium/index_files/5abstracts/5_11.htm |başlık=http://www.ct.ornl.gov/symposium/index_files/5abstracts/5_11.htm |erişimtarihi=12 Ağustos 2006 |arşivurl=https://web.archive.org/web/20060930052005/http://www.ct.ornl.gov/symposium/index_files/5abstracts/5_11.htm |arşivtarihi=30 Eylül 2006 |ölüurl=evet}}</ref>
⚫
* '''solvent fermantasyonu:''' Bazı Clostridium türleri şekerleri asetik asit ve bütirik aside dönüştürüp sonra bunlardan [[aseton]] ve [[butanol]] yaparlar.<ref>{{Web kaynağı |url=http://www.microbiologyprocedure.com/industrial-microbiology/solvents.htm |başlık=http://www.microbiologyprocedure.com/industrial-microbiology/solvents.htm |erişimtarihi=16 Ağustos 2006 |arşivurl=https://web.archive.org/web/20061129163230/http://www.microbiologyprocedure.com/industrial-microbiology/solvents.htm |arşivtarihi=29 Kasım 2006 |ölüurl=hayır }}</ref>
⚫
* '''bütandiol fermantasyonu''' ''[[Erwinia]]-[[Enterobacter]]-[[Serratia]]'' grubunun özelliğidir, son ürün olarak [[:en:1,4-Butanediol|bütandiol]] oluşur.<ref>{{Web kaynağı |url=http://www.microbionet.com.au/enterobacteriaceae.htm |başlık=http://www.microbionet.com.au/enterobacteriaceae.htm |erişimtarihi=12 Ağustos 2006 |arşivurl=https://web.archive.org/web/20060830153948/http://www.microbionet.com.au/enterobacteriaceae.htm |arşivtarihi=30 Ağustos 2006 |ölüurl=evet}}</ref><ref>{{Web kaynağı |url=http://biocyc.org/META/new-image?type=PATHWAY&object=P125-PWY |başlık=http://biocyc.org/META/new-image?type=PATHWAY&object=P125-PWY |erişimtarihi=12 Ağustos 2006 |arşivurl=https://archive.is/20120707051552/http://biocyc.org/META/new-image?type=PATHWAY&object=P125-PWY |arşivtarihi=7 Temmuz 2012 |ölüurl=evet}}</ref>
⚫
* '''Propiyonik asit fermantasyonu''' Bu fermantasyonda pirüvat [[:en:Oxaloacetic_acid|oksaloasetik asite]] dönüşür, bu süksinik asite indirgenir, o da [[Propiyonik asit|propiyonik aside]] dönüşür. Bu süreçte 9 karbondan sadece 1 ATP oluştuğu için bu yolu kullanan bakteriler çok yavaş büyür.


⚫
* '''Karışık Asit Fermantasyonu :''' [[Enterobacteriaceae]] grubunda görülür. Pirüvat'tan [[asetik asit|asetat]] ve [[formik asit|format]], veya pirüvat, [[süksinik asit]] ve formik asit meydana gelir ve glikoz başına 3 ATP elde edilir. Düşük pH'de (pH 6'dan küçük) formik asit CO<sub>2</sub> + H<sub>2</sub>'ye dönüşür. [[Clostridium]] türleri de karışık asit fermantasyonu yapar <ref>{{Web kaynağı |url=http://www.microbiologyprocedure.com/microbial-metabolism/mixed-acid-fermentations.htm |başlık=http://www.microbiologyprocedure.com/microbial-metabolism/mixed-acid-fermentations.htm |erişimtarihi=12 Ağustos 2006 |arşivurl=https://web.archive.org/web/20060831172225/http://www.microbiologyprocedure.com/microbial-metabolism/mixed-acid-fermentations.htm |arşivtarihi=31 Ağustos 2006 |ölüurl=hayır }}</ref>
=== Amino asit fermantasyonu (Stickland Fermantasyonu) ===
* '''Butirik Asit Fermantasyonu :''' Bütirik asit, Clostridium türleri tarafından biyolojik olarak üretilir ve diğer asitler gibi (asetik asit, laktik asit, propionik asit), belirli bir konsantrasyondan sonra bakteriler için toksiktir. Bu nedenle, ürün titreleri genellikle düşüktür.<ref>{{Web kaynağı|url=https://www.celignis.com/butyric-acid-fermentation.php|başlık=https://www.celignis.com/butyric-acid-fermentation.php|erişimtarihi=|arşivtarihi=|arşivurl=|ölüurl=evet}}</ref>
Bu fermantasyon türü çürüme sırasında olur ve karbonhidrat yokluğunda, proteinden beslenen [[Clostridium]] cinsi bakteriler tarafından yapılır. Bazı [[amino asit]]ler elektron alıcısı, bazıları da elektron vericisi olarak işler ve reaksiyon sonunda çeşitli kötü kokulu ürünler oluşur. Amino asit başına 3 ATP molekülü üretilir.
⚫
* '''Solvent Fermantasyonu :''' Bazı Clostridium türleri şekerleri asetik asit ve bütirik aside dönüştürüp sonra bunlardan [[aseton]] ve [[butanol]] yaparlar.<ref>{{Web kaynağı |url=http://www.microbiologyprocedure.com/industrial-microbiology/solvents.htm |başlık=http://www.microbiologyprocedure.com/industrial-microbiology/solvents.htm |erişimtarihi=16 Ağustos 2006 |arşivurl=https://web.archive.org/web/20061129163230/http://www.microbiologyprocedure.com/industrial-microbiology/solvents.htm |arşivtarihi=29 Kasım 2006 |ölüurl=hayır }}</ref>
⚫
* '''Bütandiol Fermantasyonu :''' ''[[Erwinia]]-[[Enterobacter]]-[[Serratia]]'' grubunun özelliğidir, son ürün olarak [[:en:1,4-Butanediol|bütandiol]] oluşur.<ref>{{Web kaynağı |url=http://biocyc.org/META/new-image?type=PATHWAY&object=P125-PWY |başlık=http://biocyc.org/META/new-image?type=PATHWAY&object=P125-PWY |erişimtarihi=12 Ağustos 2006 |arşivurl=https://archive.is/20120707051552/http://biocyc.org/META/new-image?type=PATHWAY&object=P125-PWY |arşivtarihi=7 Temmuz 2012 |ölüurl=evet}}</ref>
⚫
* '''Propiyonik Asit Fermantasyonu :''' Bu fermantasyonda pirüvat [[:en:Oxaloacetic_acid|oksaloasetik asite]] dönüşür, bu süksinik asite indirgenir, o da [[Propiyonik asit|propiyonik aside]] dönüşür. Bu süreçte 9 karbondan sadece 1 ATP oluştuğu için bu yolu kullanan bakteriler çok yavaş büyür.
* '''Amino Asit Fermantasyonu :''' Amino asitler boyut ve yapı bakımından önemli ölçüde farklılık gösterir ve mevcut amino asitlerin türüne ve konsantrasyonuna bağlı olarak farklı yollar aracılığıyla bir dizi ürüne anaerobik veya aerobik olarak fermente edilir. Amino asit çiftleri, Stickland reaksiyonu yoluyla parçalanabilir. Ayrıca tipik bir metabolik sistem, tek bir amino asit fermantasyonu gerçekleştirebilir. Bazı amino asitler hem elektron donörü hem de elektron alıcısı olarak görev alabilir. Bu nedenle, Stickland reaksiyonları, transforme amino asitleri  molü başına yaklaşık 0.5 mol ATP sağlayarak amino asitleri mikrobiyal büyüme için fermente etmenin en basit yoludur.<ref>{{Akademik dergi kaynağı|url=https://doi.org/10.1186/s13568-019-0803-8|başlık=Kinetic modeling of Stickland reactions-coupled methanogenesis for a methanogenic culture|tarih=2019-06-10|sayı=1|sayfalar=82|çalışma=AMB Express|cilt=9|ad=C.|soyadı=Sangavai|issn=2191-0855|pmc=PMC6557928|pmid=31183623|doi=10.1186/s13568-019-0803-8|ad2=M.|ad3=Shilpkar P.|ad4=P.|soyadı2=Bharathi|soyadı3=Ganesh|soyadı4=Chellapandi}}</ref>


== Enerji üretimi ==
=== Enerji üretimi ===
Glikoliz, anaerobik şartlarda Adenozin trifosfat ATP'nin tek kaynağıdır. Fermantasyon ürünleri tamamen oksitlenmemiş
Glikoliz, anaerobik şartlarda Adenozin trifosfat ATP'nin tek kaynağıdır. Fermantasyon ürünleri tamamen oksitlenmemiş
olduklarından kimyasal enerji barındırırlar. Ancak, oksijenin veya başka daha yükseltgenmiş elektron alıcılarının yokluğunda bunlar daha fazla metabolize olamadıklarından hücre için artık üründürler. Bu yüzden fermantasyon yoluyla ATP üretimi, pirüvatın karbon dioksite kadar tamamen yükseltgendiği oksidatif fermantasyona kıyasla daha az verimlidir. Fermantasyonda glikoz başına iki ATP molekülü üretilmesine karşın, aerobik solunumda bu rakam net 38 ATP dir. Enerji randımanı düşük olsa da, oksijen eksikliğinde yaşama olanağı sağladığından dolayı fermantasyon pek çok canlıya bir avantaj sağlar.
olduklarından kimyasal enerji barındırırlar. Ancak, oksijenin veya başka daha yükseltgenmiş elektron alıcılarının yokluğunda bunlar daha fazla metabolize olamadıklarından hücre için artık üründürler. Bu yüzden fermantasyon yoluyla ATP üretimi, pirüvatın karbon dioksite kadar tamamen yükseltgendiği oksidatif fermantasyona kıyasla daha az verimlidir. Fermantasyonda glikoz başına iki ATP molekülü üretilmesine karşın, aerobik solunumda bu rakam net 38 ATP dir. Enerji randımanı düşük olsa da, oksijen eksikliğinde yaşama olanağı sağladığından dolayı fermantasyon pek çok canlıya bir avantaj sağlar.
49. satır: 44. satır:
== Kaynakça ==
== Kaynakça ==
* [http://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Fermentation_%28biochemistry%29&oldid=66280358 İngilizce Wikipedia'nın '''Fermentation (biochemistry)''' maddesinin 6.8.2006 tarihli sürümü]
* [http://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Fermentation_%28biochemistry%29&oldid=66280358 İngilizce Wikipedia'nın '''Fermentation (biochemistry)''' maddesinin 6.8.2006 tarihli sürümü]
* Fermantasyonla ilgili bölümler [https://openstax.org/books/concepts-biology/pages/4-4-fermentation Concept of Microbiology, Fermentation]
* [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=stryer Berg, Tymoczko, Stryer& Clark, Biochemistry. 2002 W. H. Freeman and Company] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20060507223616/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=stryer |tarih=7 Mayıs 2006 }} Fermantasyonla ilgili bölümler [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Search&db=books&doptcmdl=GenBookHL&term=fermentation+AND+stryer%5Bbook%5D+AND+216127%5Buid%]
* [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mmed Baron S. Medical Microbiology, 4th edition] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20090512195231/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mmed |tarih=12 Mayıs 2009 }}, fermantasyonla ilgili bölümler [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=Books&cmd=search&doptcmdl=TOCView&term=fermentation+AND+mmed%5Bbook%5D]
* [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mmed Baron S. Medical Microbiology, 4th edition] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20090512195231/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mmed |tarih=12 Mayıs 2009 }}, fermantasyonla ilgili bölümler [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=Books&cmd=search&doptcmdl=TOCView&term=fermentation+AND+mmed%5Bbook%5D]
* Buchner'in keşfi [http://web.lemoyne.edu/~giunta/buchner.html] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20060912171714/http://web.lemoyne.edu/~giunta/buchner.html |tarih=12 Eylül 2006 }}.
* Buchner'in keşfi [http://web.lemoyne.edu/~giunta/buchner.html] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20060912171714/http://web.lemoyne.edu/~giunta/buchner.html |tarih=12 Eylül 2006 }}.
* Fermantasyonla ilgili bölümler [https://openstax.org/books/microbiology/pages/8-4-fermentation Microbiology, Fermentation]
* Fermantasyonla ilgili bölümler Applications of Biotechnology to Fermented Foods: Report of an Ad Hoc Panel of the Board on Science and Technology for International Development.


=== Dipnotlar ===
=== Dipnotlar ===

Sayfanın 14.38, 24 Ocak 2023 tarihindeki hâli

Fermantasyon sonucu karbon dioksit salan bir sıvı kültürün yüzeyi

Fermantasyon, hücre içinde oksijen yokluğunda meydana gelen metabolik bir faaliyet olarak ‘NAD+'yi yeniden oluşturmak için glikozun glikoliz yoluyla kısmi oksidasyonunu takip eden metabolik adımlar’ şeklinde tanımlanmaktadır.[1] Fermantasyon anaerobik şartlarda, yani oksidatif fosforilasyon olamadığı durumlarda, glikoliz yoluyla ATP üretimini sağlayan önemli bir biyokimyasal süreçtir. Biyokimyanın fermantasyonla ilgilenen dalı zimolojidir.

Fermantasyonda glukoz (veya başka bir bileşik) hidrojenlerini teker teker kaybederek enerji üretimini sağlar. Oksijen olmadığı için bu parçalanma sonucunda ortaya çıkan basit organik bileşikler hücrenin kullanabileceği nihai elektron alıcısı ve hidrojen alıcıları olurlar.

Fermantasyonun son adımı (pirüvatın fermantasyon ürünlerine dönüşmesi) enerji üretmese dahi, bu süreç anaerobik bir hücre için önemlidir çünkü glikozun pirüvata dönüşmesi sırasında harcanan nikotinamit adenin dinükleotit'in (NAD+) yenilenmesini sağlar; glikolizin devamı için bu gereklidir. Örneğin alkol fermantasyonunda pirüvattan oluşan asetaldehit, NADH + H+ tarafından etanola dönüşür, bu da hücreden dışarı atılır.

Glukozun fermantasyonunda genelde en sık üretilen basit bileşik pirüvat veya ondan türemiş bir veya birkaç bileşiktir: bunlar arasında etanol, laktik asit, hidrojen, bütirik asit ve aseton sayılabilir. Şeker ve amino asitlerin fermantasyonu çeşitli canlılarda görülmekle beraber, bazı ender organizmalar alkanoik asitler, pürinler, pirimidinler ve başka bileşikler de fermente edebilir. Çeşitli fermantasyon tipleri ürettikleri ürünlere göre adlandırılırlar.

Fermantasyon terimi biyokimyada oksijen yokluğunda enerji üreten reaksiyonlar için kullanılmasına karşın, gıda sanayisinde daha genel bir anlam taşır, mikroorganizmaların oksijen varlığında yaptığı parçalama reaksiyonlarını da kapsar (sirke fermantasyonu gibi). Biyoteknolojide bu terim daha da genel kullanılır ve büyük tanklarda büyütülen mikroorganizmalara yaptırılan her türlü üretime (proteinler dahil) fermantasyon denir.

Türleri

Glikozun Fermantasyonu

Alkol fermantasyonu

Glikoz fermantasyonu sırasında pirüvat çeşitli bileşiklere dönüşür:

  • Alkol Fermantasyonu: Bilinen başka bir fermantasyon işlemi, etanol üreten alkol fermantasyonudur. Birinci reaksiyonda piruvat dekarboksilaz enzimi piruvattan bir karboksil grubu çıkarır, iki karbonlu asetaldehit molekülü üretirken CO2 gazı açığa çıkar. Alkol dehidrojenaz enzimi tarafından katalize edilen ikinci reaksiyon, NADH'den asetaldehite bir elektronu transfer eder ,  etanol ve NAD+ üretir. Saccharomyces cerevisiae tarafından piruvat'ın etanol fermantasyonu alkollü içeceklerin yapımında kullanılır ve CO2 salımı nedeniyle ekmeklik ürünlerin kabarmasını sağlar. Gıda endüstrisinin dışında, bitki ürünlerinin etanol fermantasyonu biyoyakıt üretimi için de önemlidir.[2]
  • Laktik Asit Fermentasyonu :Laktik asit bakterileri, sağlıklı gıdaların korunmasında ve üretilmesinde önemli bir rol oynar. Laktik asit fermantasyonları genellikle ucuzdur ve hazırlanmalarında genellikle çok az veya hiç ısı gerekmez, bu da onları yakıt açısından verimli kılar. Laktik asitle fermente edilmiş gıdalar her kıtada dünya nüfusunun beslenmesinde önemli rol oynamaktadır.Lactobacillus, Leuconostoc ve Streptococcus dahil olmak üzere birkaç gram-pozitif bakteri cinsi toplu olarak laktik asit bakterileri (LAB) olarak bilinir ve bunların çeşitli suşları gıda üretiminde önemlidir. Yoğurt ve peynir üretimi sırasında laktik asit fermantasyonu ile oluşan yüksek asitli ortam sütün içerdiği proteinleri denatüre ederek katılaşmasına neden olur. Laktik asit tek fermantasyon ürünü olduğunda, süreç homolaktik fermantasyon olarak adlandırılır. Bununla birlikte, birçok bakteri heterolaktik fermantasyon gerçekleştirir. Glikoliz için EMP yolu yerine  pentoz fosfat yolu kullanmaları nedeniyle laktik asit, etanol, asetik asit karışımını üretirler ve sonuç olarak CO2  gazı açığa çıkar. Laktik asit bakterileri tıbbi açıdan da  önemlidir. Vücutta düşük pH ortamlarının üretimi ile patojenlerin bu bölgelere yerleşmesini ve büyümesini engeller. Laktik asit bakterileri gastrointestinal sağlığın korunmasında önemlidir, probiyotiklerin birincil bileşenidir.[3][4]
  • Karışık Asit Fermantasyonu : Enterobacteriaceae grubunda görülür. Pirüvat'tan asetat ve format, veya pirüvat, süksinik asit ve formik asit meydana gelir ve glikoz başına 3 ATP elde edilir. Düşük pH'de (pH 6'dan küçük) formik asit CO2 + H2'ye dönüşür. Clostridium türleri de karışık asit fermantasyonu yapar [5]
  • Butirik Asit Fermantasyonu : Bütirik asit, Clostridium türleri tarafından biyolojik olarak üretilir ve diğer asitler gibi (asetik asit, laktik asit, propionik asit), belirli bir konsantrasyondan sonra bakteriler için toksiktir. Bu nedenle, ürün titreleri genellikle düşüktür.[6]
  • Solvent Fermantasyonu : Bazı Clostridium türleri şekerleri asetik asit ve bütirik aside dönüştürüp sonra bunlardan aseton ve butanol yaparlar.[7]
  • Bütandiol Fermantasyonu : Erwinia-Enterobacter-Serratia grubunun özelliğidir, son ürün olarak bütandiol oluşur.[8]
  • Propiyonik Asit Fermantasyonu : Bu fermantasyonda pirüvat oksaloasetik asite dönüşür, bu süksinik asite indirgenir, o da propiyonik aside dönüşür. Bu süreçte 9 karbondan sadece 1 ATP oluştuğu için bu yolu kullanan bakteriler çok yavaş büyür.
  • Amino Asit Fermantasyonu : Amino asitler boyut ve yapı bakımından önemli ölçüde farklılık gösterir ve mevcut amino asitlerin türüne ve konsantrasyonuna bağlı olarak farklı yollar aracılığıyla bir dizi ürüne anaerobik veya aerobik olarak fermente edilir. Amino asit çiftleri, Stickland reaksiyonu yoluyla parçalanabilir. Ayrıca tipik bir metabolik sistem, tek bir amino asit fermantasyonu gerçekleştirebilir. Bazı amino asitler hem elektron donörü hem de elektron alıcısı olarak görev alabilir. Bu nedenle, Stickland reaksiyonları, transforme amino asitleri  molü başına yaklaşık 0.5 mol ATP sağlayarak amino asitleri mikrobiyal büyüme için fermente etmenin en basit yoludur.[9]

Enerji üretimi

Glikoliz, anaerobik şartlarda Adenozin trifosfat ATP'nin tek kaynağıdır. Fermantasyon ürünleri tamamen oksitlenmemiş olduklarından kimyasal enerji barındırırlar. Ancak, oksijenin veya başka daha yükseltgenmiş elektron alıcılarının yokluğunda bunlar daha fazla metabolize olamadıklarından hücre için artık üründürler. Bu yüzden fermantasyon yoluyla ATP üretimi, pirüvatın karbon dioksite kadar tamamen yükseltgendiği oksidatif fermantasyona kıyasla daha az verimlidir. Fermantasyonda glikoz başına iki ATP molekülü üretilmesine karşın, aerobik solunumda bu rakam net 38 ATP dir. Enerji randımanı düşük olsa da, oksijen eksikliğinde yaşama olanağı sağladığından dolayı fermantasyon pek çok canlıya bir avantaj sağlar.

Tarihçe

Fransız kimyageri Louis Pasteur 1857'de fermantasyon etmeninin canlı maya hücreleri olduğunu bulmuştur. 1907 Nobel Kimya Ödülünü kazanan Eduard Buchner, fermantasyonun canlı hücrelere has bir olay olmadığını, maya hücrelerinin parçalanması sonucu elde edilen öz suyun da fermantasyon gücüne sahip olduğunu göstermiştir

Buchner'in bu sıvıda fermantasyon kuvvetine sahip etmene "zimaz" adını vermişti. Zimaz'ın aslında tek bir etmen olmadığı, izleyen yıllarda keşfedilen alkol dehidrojenaz, pirüvat dekarboksilaz, heksokinaz, glikoz fosfat izomeraz, pirüvat kinaz, enolaz, fosfofrüktokinaz ve aldolaz gibi enzimleri ortaya çıktı. Danimarka'daki Carlsberg araştırmacılarının bira mayalanması üzerindeki çalışmaları sayesinde hem maya hem de fermantasyon hakkında pek çok bilgi edinildi.

Ayrıca bakınız

Kaynakça

Dipnotlar

  1. ^ "Concepts of Biology, Ch 4, Key Terms". 5 Ağustos 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 5 Aralık 2022. 
  2. ^ "8.4 Fermentation - Microbiology | OpenStax". openstax.org (İngilizce). Erişim tarihi: 2023-01-24. 
  3. ^ "Applications of Biotechnology to Fermented Foods: Report of an Ad Hoc Panel of the Board on Science and Technology for International Development". 
  4. ^ "8.4 Fermentation - Microbiology | OpenStax". openstax.org (İngilizce). Erişim tarihi: 2023-01-24. 
  5. ^ "http://www.microbiologyprocedure.com/microbial-metabolism/mixed-acid-fermentations.htm". 31 Ağustos 2006 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 12 Ağustos 2006.  |başlık= dış bağlantı (yardım)
  6. ^ "https://www.celignis.com/butyric-acid-fermentation.php".  |başlık= dış bağlantı (yardım)
  7. ^ "http://www.microbiologyprocedure.com/industrial-microbiology/solvents.htm". 29 Kasım 2006 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 16 Ağustos 2006.  |başlık= dış bağlantı (yardım)
  8. ^ "http://biocyc.org/META/new-image?type=PATHWAY&object=P125-PWY". 7 Temmuz 2012 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 12 Ağustos 2006.  |başlık= dış bağlantı (yardım)
  9. ^ Sangavai, C.; Bharathi, M.; Ganesh, Shilpkar P.; Chellapandi, P. (2019-06-10). "Kinetic modeling of Stickland reactions-coupled methanogenesis for a methanogenic culture". AMB Express. 9 (1): 82. doi:10.1186/s13568-019-0803-8. ISSN 2191-0855. PMC 6557928 $2. PMID 31183623. 
"https://tr.wikipedia.org/w/index.php?title=Fermantasyon&oldid=29124625" sayfasından alınmıştır