İçeriğe atla

Chlamydomonas reinhardtii: Revizyonlar arasındaki fark

Vikipedi, özgür ansiklopedi
Etkileşimli olarak geçmişe göz at
[kontrol edilmiş revizyon][kontrol edilmiş revizyon]
← Önceki sürümle aradaki farkSonraki sürümle aradaki fark →
İçerik silindi İçerik eklendi
GörselVikimetin
Khutuck Bot (mesaj | katkılar)
Botlar
1.116.159 değişiklik
k Bot v3: Kaynak ve içerik düzenleme (hata bildir)
InternetArchiveBot (mesaj | katkılar)
Botlar
781.675 değişiklik
21 kaynak kurtarıldı ve 0 kaynak ölü olarak işaretlendi.) #IABot (v2.0.7
3. satır: 3. satır:


== Tarihi ==
== Tarihi ==
İsim Rusçadan harf çevirisi nedeniyle birçok farklı türde telaffuz edilmektedir. ''Reinhardi, reinhardii'' ve ''reinhardtii'' aynı türü, ''C. reinhardtii ''ifade etmektedir.<ref>http://megasun.bch.umontreal.ca/protists/chlamy/taxonomy.html</ref>
İsim Rusçadan harf çevirisi nedeniyle birçok farklı türde telaffuz edilmektedir. ''Reinhardi, reinhardii'' ve ''reinhardtii'' aynı türü, ''C. reinhardtii ''ifade etmektedir.<ref>{{Web kaynağı |url=http://megasun.bch.umontreal.ca/protists/chlamy/taxonomy.html |başlık=Arşivlenmiş kopya |erişimtarihi=30 Eylül 2013 |arşiv-url=https://web.archive.org/web/20130928121111/http://megasun.bch.umontreal.ca/protists/chlamy/taxonomy.html |arşiv-tarihi=28 Eylül 2013 |ölüurl=yes }}</ref>


== Model organizma ==
== Model organizma ==
17. satır: 17. satır:
''C. reinhardtii'''nin mutasyon geçirmiş birçok türünün olduğu bilinmektedir. Mutasyon geçirmiş bu türler kamçı hareketliliği, [[fotosentez]] veya [[protein sentezi]]ni de içeren bir dizi biyolojik sürecin incelenmesinde yararlı olmuştur. ''Chlamydomonaslar'' normalde tek kromozomlu olduklarından, melezler meydana gelmeden mutasyonun etkileri hemen görülmektedir.
''C. reinhardtii'''nin mutasyon geçirmiş birçok türünün olduğu bilinmektedir. Mutasyon geçirmiş bu türler kamçı hareketliliği, [[fotosentez]] veya [[protein sentezi]]ni de içeren bir dizi biyolojik sürecin incelenmesinde yararlı olmuştur. ''Chlamydomonaslar'' normalde tek kromozomlu olduklarından, melezler meydana gelmeden mutasyonun etkileri hemen görülmektedir.


2007'de ''C. reinhardtii'' 'nin tüm çekirdeksel [[genom]] dizilimi yayınlanmıştır.<ref>Merchant et al.; Prochnik, SE; Vallon, O; Harris, EH; Karpowicz, SJ; Witman, GB; Terry, A; Salamov, A et al. (2007). "The Chlamydomonas Genome Reveals the Evolution of Key Animal and Plant Functions". Science 318 (5848): 245–250. [https://en.wikipedia.org/wiki/Digital_object_identifier doi] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20180206120354/https://en.wikipedia.org/wiki/Digital_object_identifier |tarih=6 Şubat 2018 }}:[https://en.wikipedia.org/wiki/PubMed_Central 10.1126/science.1143609]. [https://en.wikipedia.org/wiki/PubMed_Central PMC] [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2875087/ 2875087]. [https://en.wikipedia.org/wiki/PubMed_Identifier#PubMed_identifier PMID] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20181023153040/https://en.wikipedia.org/wiki/PubMed_Identifier#PubMed_identifier |tarih=23 Ekim 2018 }} [17932292https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17932292 17932292]</ref>
2007'de ''C. reinhardtii'' 'nin tüm çekirdeksel [[genom]] dizilimi yayınlanmıştır.<ref>Merchant et al.; Prochnik, SE; Vallon, O; Harris, EH; Karpowicz, SJ; Witman, GB; Terry, A; Salamov, A et al. (2007). "The Chlamydomonas Genome Reveals the Evolution of Key Animal and Plant Functions". Science 318 (5848): 245–250. [https://en.wikipedia.org/wiki/Digital_object_identifier doi] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20180206120354/https://en.wikipedia.org/wiki/Digital_object_identifier |tarih=6 Şubat 2018 }}:[https://en.wikipedia.org/wiki/PubMed_Central 10.1126/science.1143609] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20130928052429/http://en.wikipedia.org/wiki/PubMed_Central |tarih=28 Eylül 2013 }}. [https://en.wikipedia.org/wiki/PubMed_Central PMC] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20130928052429/http://en.wikipedia.org/wiki/PubMed_Central |tarih=28 Eylül 2013 }} [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2875087/ 2875087] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20160511221027/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2875087/ |tarih=11 Mayıs 2016 }}. [https://en.wikipedia.org/wiki/PubMed_Identifier#PubMed_identifier PMID] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20181023153040/https://en.wikipedia.org/wiki/PubMed_Identifier#PubMed_identifier |tarih=23 Ekim 2018 }} [17932292https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17932292 17932292]</ref>


Channelrhodopsin-1, Channelrhodopsin-2 ve ışık kapılı [[katyon]] kanalı olarak çalışan proteinler orijinal olarak ''C. reinhardtii'''den ayrı tutulmuştur.<ref>Nagel G, Ollig D, Fuhrmann M, et al. (June 28, 2002). "Channelrhodopsin-1: a light-gated proton channel in green algae". S cience 296 (5577): 2395–8. doi:[http://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.1072068 10.1126/science.1072068]. PMID [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12089443 12089443].</ref><ref>Lagali PS, Balya D, Awatramani GB, Münch TA, Kim DS, Busskamp V, Cepko CL, Roska B (June 2008). "Light-activated channels targeted to ON bipolar cells restore visual function in retinal degeneration". Nature Neuroscience 11 (6): 667–75. doi:[http://dx.doi.org/10.1038%2Fnn.2117 10.1038/nn.2117]. PMID [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18432197 18432197].</ref> Bu proteinler ve bunlar gibi diğerleri [[optogenetik]] alanında yaygın bir şekilde kullanılmaktadır.
Channelrhodopsin-1, Channelrhodopsin-2 ve ışık kapılı [[katyon]] kanalı olarak çalışan proteinler orijinal olarak ''C. reinhardtii'''den ayrı tutulmuştur.<ref>Nagel G, Ollig D, Fuhrmann M, et al. (June 28, 2002). "Channelrhodopsin-1: a light-gated proton channel in green algae". S cience 296 (5577): 2395–8. doi:[http://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.1072068 10.1126/science.1072068]. PMID [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12089443 12089443] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20131002183246/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12089443 |tarih=2 Ekim 2013 }}.</ref><ref>Lagali PS, Balya D, Awatramani GB, Münch TA, Kim DS, Busskamp V, Cepko CL, Roska B (June 2008). "Light-activated channels targeted to ON bipolar cells restore visual function in retinal degeneration". Nature Neuroscience 11 (6): 667–75. doi:[http://dx.doi.org/10.1038%2Fnn.2117 10.1038/nn.2117]. PMID [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18432197 18432197] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20131002183240/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18432197 |tarih=2 Ekim 2013 }}.</ref> Bu proteinler ve bunlar gibi diğerleri [[optogenetik]] alanında yaygın bir şekilde kullanılmaktadır.


== Üreme ==
== Üreme ==
29. satır: 29. satır:


== Genetik ==
== Genetik ==
Birçok genomik kaynağın kamuya sunulmasıyla birlikte, [[model organizma]] olarak bu alge olan ilgi son zamanlarda artmıştır. Birleşik Devletler Enerji Bakanlığı, Joint Genome Enstitüsü tarafından hazırlanan ''Chlamydomonas'' nükleer dizilimi tasarısı "Chlre3" toplamda 120Mb boyutunda olan 1557 yapı iskelesinden oluşmaktadır. Neredeyse genomun yarısı her biri en az 1.6 Mb uzunluğunda olan 24 yapı iskelesinden oluşmaktadır. Nükleer genomun güncel derlemesi internette mevcuttur.<ref>http://genome.jgi-psf.org/Chlre3/Chlre3.home.html</ref>
Birçok genomik kaynağın kamuya sunulmasıyla birlikte, [[model organizma]] olarak bu alge olan ilgi son zamanlarda artmıştır. Birleşik Devletler Enerji Bakanlığı, Joint Genome Enstitüsü tarafından hazırlanan ''Chlamydomonas'' nükleer dizilimi tasarısı "Chlre3" toplamda 120Mb boyutunda olan 1557 yapı iskelesinden oluşmaktadır. Neredeyse genomun yarısı her biri en az 1.6 Mb uzunluğunda olan 24 yapı iskelesinden oluşmaktadır. Nükleer genomun güncel derlemesi internette mevcuttur.<ref>{{Web kaynağı |url=http://genome.jgi-psf.org/Chlre3/Chlre3.home.html |başlık=Arşivlenmiş kopya |erişimtarihi=30 Eylül 2013 |arşiv-url=https://web.archive.org/web/20131117184601/http://genome.jgi-psf.org/Chlre3/Chlre3.home.html |arşiv-tarihi=17 Kasım 2013 |ölüurl=yes }}</ref>


The ~15.8 Kb mitokondriyal genom (veritabanı erişimi: NC_ 001638) ''NCBI'' veritabanında mevcuttur.<ref>{{Web kaynağı |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ |başlık=Arşivlenmiş kopya |erişimtarihi=30 Eylül 2013 |arşiv-url=https://web.archive.org/web/20180128064002/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ |arşiv-tarihi=28 Ocak 2018 |ölüurl=no }}</ref> Tüm >200 Kb kloroplast genomu da internette mevcuttur.<ref>http://www.chlamy.org/chloro/default.html</ref>
The ~15.8 Kb mitokondriyal genom (veritabanı erişimi: NC_ 001638) ''NCBI'' veritabanında mevcuttur.<ref>{{Web kaynağı |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ |başlık=Arşivlenmiş kopya |erişimtarihi=30 Eylül 2013 |arşiv-url=https://web.archive.org/web/20180128064002/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ |arşiv-tarihi=28 Ocak 2018 |ölüurl=no }}</ref> Tüm >200 Kb kloroplast genomu da internette mevcuttur.<ref>{{Web kaynağı |url=http://www.chlamy.org/chloro/default.html |başlık=Arşivlenmiş kopya |erişimtarihi=30 Eylül 2013 |arşiv-url=https://web.archive.org/web/20130907053820/http://chlamy.org/chloro/default.html |arşiv-tarihi=7 Eylül 2013 |ölüurl=yes }}</ref>
Genomik dizilim bilgisinin yanında, [[cDNA]] kütüphanelerinde ve EST'lerde sentezlenmiş dizi bilgilerine de ulaşmak mümkündür. Yedi [[cDNA]] kütüphanesi çevrimiçi olarak mevcuttur.<ref>{{Web kaynağı |url=http://www.chlamy.org/libraries.html |başlık=Arşivlenmiş kopya |erişimtarihi=30 Eylül 2013 |arşivurl=https://web.archive.org/web/20041019180914/http://www.chlamy.org/libraries.html |arşivtarihi=19 Ekim 2004 |ölüurl=yes }}</ref> Clemson University Genomics Enstitüsü'nden bir BAC (Bakteriyel Suni Kromozom) derlemesi satınalınabilmektedir.<ref>{{Web kaynağı |url=https://www.genome.clemson.edu/ |başlık=Arşivlenmiş kopya |erişimtarihi=30 Eylül 2013 |arşivurl=https://web.archive.org/web/20141226131020/https://www.genome.clemson.edu/ |arşivtarihi=26 Aralık 2014 |ölüurl=yes }}</ref> Ayrıca >50 000<ref>http://www.kazusa.or.jp/en/plant/chlamy/EST/</ref> ve >160 000<ref>{{Web kaynağı |url=http://www.chlamy.org/search.html |başlık=Arşivlenmiş kopya |erişimtarihi=30 Eylül 2013 |arşivurl=https://web.archive.org/web/20050204171809/http://www.chlamy.org/search.html |arşivtarihi=4 Şubat 2005 |ölüurl=yes }}</ref> EST'ye internette çevrimiçi ulaşılabilmektedir.
Genomik dizilim bilgisinin yanında, [[cDNA]] kütüphanelerinde ve EST'lerde sentezlenmiş dizi bilgilerine de ulaşmak mümkündür. Yedi [[cDNA]] kütüphanesi çevrimiçi olarak mevcuttur.<ref>{{Web kaynağı |url=http://www.chlamy.org/libraries.html |başlık=Arşivlenmiş kopya |erişimtarihi=30 Eylül 2013 |arşivurl=https://web.archive.org/web/20041019180914/http://www.chlamy.org/libraries.html |arşivtarihi=19 Ekim 2004 |ölüurl=yes }}</ref> Clemson University Genomics Enstitüsü'nden bir BAC (Bakteriyel Suni Kromozom) derlemesi satınalınabilmektedir.<ref>{{Web kaynağı |url=https://www.genome.clemson.edu/ |başlık=Arşivlenmiş kopya |erişimtarihi=30 Eylül 2013 |arşivurl=https://web.archive.org/web/20141226131020/https://www.genome.clemson.edu/ |arşivtarihi=26 Aralık 2014 |ölüurl=yes }}</ref> Ayrıca >50 000<ref>{{Web kaynağı |url=http://www.kazusa.or.jp/en/plant/chlamy/EST/ |başlık=Arşivlenmiş kopya |erişimtarihi=30 Eylül 2013 |arşiv-url=https://web.archive.org/web/20061109134049/http://www.kazusa.or.jp/en/plant/chlamy/EST/ |arşiv-tarihi=9 Kasım 2006 |ölüurl=yes }}</ref> ve >160 000<ref>{{Web kaynağı |url=http://www.chlamy.org/search.html |başlık=Arşivlenmiş kopya |erişimtarihi=30 Eylül 2013 |arşivurl=https://web.archive.org/web/20050204171809/http://www.chlamy.org/search.html |arşivtarihi=4 Şubat 2005 |ölüurl=yes }}</ref> EST'ye internette çevrimiçi ulaşılabilmektedir.


== Evrim ==
== Evrim ==
44. satır: 44. satır:


==Biyofarmasötik Üretim==
==Biyofarmasötik Üretim==
''Chlamydomonas reinhardtii'' memeli serum amiloid proteini, insan [[antikor]]u, insani vasküler endotelyal büyüme faktörü, potansiyel bir tedavi olan [[HPV]] 16 aşısı<ref>Demurtas OC, Massa S, Ferrante P, Venuti A, Franconi R, et al. (2013) [http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0061473 A Chlamydomonas-Derived Human Papillomavirus 16 E7 Vaccine Induces SpecificTumor Protection]. PLoS ONE 8(4): e61473. doi:10.1371/journal.pone.0061473</ref>, [[sıtma]] aşısı<ref>(16 May 2012) [http://phys.org/news/2012-05-biologists-potential-malarial-vaccine-algae.html Biologists produce potential malarial vaccine from algae] PhysOrg, Retrieved 15 April 2013</ref> ve kanser tedavisinde kullanılmış kompleks [[psikotrop madde]] üretiminde kullanılır.<ref>(10 December 2012) [[Engineering algae to make complex anti-cancer 'designer' drug PhysOrg]], Retrieved 15 April 2013</ref>
''Chlamydomonas reinhardtii'' memeli serum amiloid proteini, insan [[antikor]]u, insani vasküler endotelyal büyüme faktörü, potansiyel bir tedavi olan [[HPV]] 16 aşısı<ref>Demurtas OC, Massa S, Ferrante P, Venuti A, Franconi R, et al. (2013) [http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0061473 A Chlamydomonas-Derived Human Papillomavirus 16 E7 Vaccine Induces SpecificTumor Protection] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20131012061718/http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0061473 |tarih=12 Ekim 2013 }}. PLoS ONE 8(4): e61473. doi:10.1371/journal.pone.0061473</ref>, [[sıtma]] aşısı<ref>(16 May 2012) [http://phys.org/news/2012-05-biologists-potential-malarial-vaccine-algae.html Biologists produce potential malarial vaccine from algae] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20131215141630/http://phys.org/news/2012-05-biologists-potential-malarial-vaccine-algae.html |tarih=15 Aralık 2013 }} PhysOrg, Retrieved 15 April 2013</ref> ve kanser tedavisinde kullanılmış kompleks [[psikotrop madde]] üretiminde kullanılır.<ref>(10 December 2012) [[Engineering algae to make complex anti-cancer 'designer' drug PhysOrg]], Retrieved 15 April 2013</ref>


==Hidrojen Üretiminin Temiz Kaynağı==
==Hidrojen Üretiminin Temiz Kaynağı==
1939 yılında, o dönem Chicago Üniversitesi'ne atanmış olan Alman araştırmacı Hans Gaffron (1902–1979) tek hücreli yeşil alglerin [[hidrojen]] metabolizmasını keşfetmiştir. ''Chlamydomonas reinhardtii'' ve diğer bazı [[yeşil algler]], belli şartlar altında, [[oksijen]] üretmeyi keser ve onun yerine [[hidrojen]] üretir. Sadece oksijen yokluğunda aktif olan hidrogenaz enzimi tarafından gerçekleştirilen bu reaksiyon kısa ömürlüdür. Bir dahaki 30 yıl boyunca Gaffron ve takımı algler tarafından yapılan bu fotosentez hidrojen üretiminin temel mekanikleri üzerinde çalışmıştır.<ref>Anastasios Melis, Thomas Happe (2004). "[[Trails of green alga hydrogen research — from Hans Gaffron to new frontiers]]". Photosynthesis Research 80 (1–3): 401–409. doi:[http://dx.doi.org/10.1023%2FB%3APRES.0000030421.31730.cb 10.1023/B:PRES.0000030421.31730.cb]. PMID [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16328836 16328836].</ref>
1939 yılında, o dönem Chicago Üniversitesi'ne atanmış olan Alman araştırmacı Hans Gaffron (1902–1979) tek hücreli yeşil alglerin [[hidrojen]] metabolizmasını keşfetmiştir. ''Chlamydomonas reinhardtii'' ve diğer bazı [[yeşil algler]], belli şartlar altında, [[oksijen]] üretmeyi keser ve onun yerine [[hidrojen]] üretir. Sadece oksijen yokluğunda aktif olan hidrogenaz enzimi tarafından gerçekleştirilen bu reaksiyon kısa ömürlüdür. Bir dahaki 30 yıl boyunca Gaffron ve takımı algler tarafından yapılan bu fotosentez hidrojen üretiminin temel mekanikleri üzerinde çalışmıştır.<ref>Anastasios Melis, Thomas Happe (2004). "[[Trails of green alga hydrogen research — from Hans Gaffron to new frontiers]]". Photosynthesis Research 80 (1–3): 401–409. doi:[http://dx.doi.org/10.1023%2FB%3APRES.0000030421.31730.cb 10.1023/B:PRES.0000030421.31730.cb]. PMID [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16328836 16328836] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20131002183224/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16328836 |tarih=2 Ekim 2013 }}.</ref>


Hidrojen üretimini arttırmak için, araştırmacılar tarafından kullanılan birkaç yöntem vardır.
Hidrojen üretimini arttırmak için, araştırmacılar tarafından kullanılan birkaç yöntem vardır.
* Birincisi hidrogenazın [[fotosentez]]den ayrımıdır. Bu yöntem ile oksijen birikimi, hidrojen üretimini engelleyemez. Hidrogenaz enziminin yapısını değiştirerek bir adım daha ileri gidilirse, hidrogenazı, oksijene duyarsız yapmak mümkün hale gelir. Bu sürekli bir hidrojen üretimini mümkün kılar. Bu üretim için ihtiyaç duyulan [[elektron]] akımı, bu safhada, artık şeker üretiminden gelmez. Onun yerine kendi [[nişasta]] stoğundan alınır.<ref>Laurent Cournac, Florence Musa, Laetitia Bernarda, Geneviève Guedeneya, Paulette Vignaisb and Gilles Peltie (2002). "Limiting steps of hydrogen production in Chlamydomonas reinhardtii and Synechocystis PCC 6803 as analysed by light-induced gas exchange transients". International Journal of Hydrogen Energy 27 (11/12): 1229–1237. doi:[http://dx.doi.org/10.1016%2FS0360-3199%2802%2900105-2 10.1016/S0360-3199(02)00105-2].</ref>
* Birincisi hidrogenazın [[fotosentez]]den ayrımıdır. Bu yöntem ile oksijen birikimi, hidrojen üretimini engelleyemez. Hidrogenaz enziminin yapısını değiştirerek bir adım daha ileri gidilirse, hidrogenazı, oksijene duyarsız yapmak mümkün hale gelir. Bu sürekli bir hidrojen üretimini mümkün kılar. Bu üretim için ihtiyaç duyulan [[elektron]] akımı, bu safhada, artık şeker üretiminden gelmez. Onun yerine kendi [[nişasta]] stoğundan alınır.<ref>Laurent Cournac, Florence Musa, Laetitia Bernarda, Geneviève Guedeneya, Paulette Vignaisb and Gilles Peltie (2002). "Limiting steps of hydrogen production in Chlamydomonas reinhardtii and Synechocystis PCC 6803 as analysed by light-induced gas exchange transients". International Journal of Hydrogen Energy 27 (11/12): 1229–1237. doi:[http://dx.doi.org/10.1016%2FS0360-3199%2802%2900105-2 10.1016/S0360-3199(02)00105-2].</ref>
* İkinci yöntem ise hidrogenazın genetik manipülasyonu boyunca, geçici olarak [[fotosentez]] sürecinin kesilmesidir. Bu, oksijenin hidrojen üretimini durduracak bir seviyeye ulaşmasını engeller.<ref>Anastasios Melis. "[http://epmb.berkeley.edu/facPage/dispFP.php?I=25 Hydrogen and hydrocarbon biofuels production via microalgal photosynthesis] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20080403014045/http://epmb.berkeley.edu/facPage/dispFP.php?I=25 |tarih=3 Nisan 2008 }}". Retrieved 2008-04-07.</ref>
* İkinci yöntem ise hidrogenazın genetik manipülasyonu boyunca, geçici olarak [[fotosentez]] sürecinin kesilmesidir. Bu, oksijenin hidrojen üretimini durduracak bir seviyeye ulaşmasını engeller.<ref>Anastasios Melis. "[http://epmb.berkeley.edu/facPage/dispFP.php?I=25 Hydrogen and hydrocarbon biofuels production via microalgal photosynthesis] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20080403014045/http://epmb.berkeley.edu/facPage/dispFP.php?I=25 |tarih=3 Nisan 2008 }}". Retrieved 2008-04-07.</ref>
* Üçüncü yöntem (1950'de araştırmacılar tarafından başlıca araştırılmış yöntem) alg hücrelerinin fotosentetik aktivitesi tarafından üretilen [[O2]]'nin, kimyasal ya da mekanik olarak ortadan kaldırılmasıdır. Bunlar O2 emicilerini, eklenmiş indirgeyici kullanımını, durağan gazlar ile bakteri kültürlerinin tasfiyesini içerir.<ref>Kosourov, S. Tsyganov, A. Seibert, Ghirardi, M. "[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12001165 Sustained Hydrogen Photoproduction by Chlamydomonas reinhardtii:Effects of Culture Parameters]". Retrieved 2012-04-06.</ref> Fakat bu yöntemler doğal olarak ölçülebilir değildir ve uygulamalı sistemlere uygulanmayabilir.
* Üçüncü yöntem (1950'de araştırmacılar tarafından başlıca araştırılmış yöntem) alg hücrelerinin fotosentetik aktivitesi tarafından üretilen [[O2]]'nin, kimyasal ya da mekanik olarak ortadan kaldırılmasıdır. Bunlar O2 emicilerini, eklenmiş indirgeyici kullanımını, durağan gazlar ile bakteri kültürlerinin tasfiyesini içerir.<ref>Kosourov, S. Tsyganov, A. Seibert, Ghirardi, M. "[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12001165 Sustained Hydrogen Photoproduction by Chlamydomonas reinhardtii:Effects of Culture Parameters] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20131002183235/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12001165 |tarih=2 Ekim 2013 }}". Retrieved 2012-04-06.</ref> Fakat bu yöntemler doğal olarak ölçülebilir değildir ve uygulamalı sistemlere uygulanmayabilir.
* Dördüncü yöntem oksijen üretiminden hidrogenaz eylemini bakır tuzlar kullanarak ayırmaktır. Bu yöntem araştırma aşamasındadır.<ref>Fernandez VM, Rua ML, Reyes P, Cammack R, Hatchikian EC. "[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2555191 Inhibition of Desulfovibrio gigas hydrogenase with copper salts and other metal ions.]". Retrieved 2013-04-01.</ref>
* Dördüncü yöntem oksijen üretiminden hidrogenaz eylemini bakır tuzlar kullanarak ayırmaktır. Bu yöntem araştırma aşamasındadır.<ref>Fernandez VM, Rua ML, Reyes P, Cammack R, Hatchikian EC. "[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2555191 Inhibition of Desulfovibrio gigas hydrogenase with copper salts and other metal ions.] {{Webarşiv|url=https://web.archive.org/web/20131002183227/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2555191 |tarih=2 Ekim 2013 }}". Retrieved 2013-04-01.</ref>


==Kaynakça==
==Kaynakça==

Sayfanın 08.42, 11 Ekim 2020 tarihindeki hâli

Chlamydomonas reinhardtii iki kamçı ile yüzen, çap olarak yaklaşık 10 mikrometre boyutunda olan tek hücreli bir yeşil algdir. Geniş kupa şeklinde kloroplast, geniş bir pirenoit, ışığı algılayan bir kuşgözü ve zengin hidroksiprolin glikoproteinlerden oluşan bir hücre duvarına sahiptir. Dünya çapında toprak ve tatlı suda fazlaca bulunmasına rağmen, C. reinhardtii öncelikle biyolojinin birçok alt alanında model organizma olarak kullanılmaktadır. Aydınlatıldığında, organik karbon ve kimyasal enerji olmadan büyüyebilir ve bunlar sağlandığında karanlıkta da büyüyebilir. C. reinhardtii ayrıca biyofarmasötik ve biyoyakıt alanlarında bir hidrojen kaynağı olarak da kullanılmaktadır.

Tarihi

İsim Rusçadan harf çevirisi nedeniyle birçok farklı türde telaffuz edilmektedir. Reinhardi, reinhardii ve reinhardtii aynı türü, C. reinhardtii ifade etmektedir.[1]

Model organizma

Chlamydomonas hücre ve moleküler biyoloji alanında aşağıdaki gibi temel sorulara yanıt bulmak için model organizma olarak kullanılmaktadır.

  • Hücreler nasıl hareket eder?
  • Hücreler ışığa nasıl tepki verir?
  • Hücreler birbirini nasıl tanır?
  • Hücreler nasıl düzenli ve tekrarlanabilir kamçılı dalgabiçimleri oluşturabilir?
  • Hücreler kamçı uzunluklarını kontrol etmek için proteomlarını nasıl düzenler?
  • Hücreler mineral beslenme değişikliklerine nasıl tepki verir? (nitrojen, sülfür vb.)

C. reinhardtii'nin mutasyon geçirmiş birçok türünün olduğu bilinmektedir. Mutasyon geçirmiş bu türler kamçı hareketliliği, fotosentez veya protein sentezini de içeren bir dizi biyolojik sürecin incelenmesinde yararlı olmuştur. Chlamydomonaslar normalde tek kromozomlu olduklarından, melezler meydana gelmeden mutasyonun etkileri hemen görülmektedir.

2007'de C. reinhardtii 'nin tüm çekirdeksel genom dizilimi yayınlanmıştır.[2]

Channelrhodopsin-1, Channelrhodopsin-2 ve ışık kapılı katyon kanalı olarak çalışan proteinler orijinal olarak C. reinhardtii'den ayrı tutulmuştur.[3][4] Bu proteinler ve bunlar gibi diğerleri optogenetik alanında yaygın bir şekilde kullanılmaktadır.

Üreme

Reinhardtii türünün bitkisel hücreleri 17 kromozomlu haploidlerdir. Nitrojen yoksunluğunda, gametler gelişmeye başlar. İki çiftleşme türleri vardır. Bunlar görünüşleri aynı olan ve bir diploid zigot oluşturmak için kaynaşabilen mt(+) ve mt(-) alellerdir. Zigot kamçılı değildir ve toprakta türün uyuyan formu olarak görev yapar. Işıkta zigot mayoza uğrar ve bitkisel yaşam döngüsüne devam edecek olan dört kamçılı haploid hücre meydana getirir.

İdeal büyüme şartları altında, yavru hücreler bazen eski hücre duvarından ortama salınmadan önce iki veya üç kez karyokinez geçirebilir. Bu yüzden, tek bir büyüme teşebbüsü ana hücre başına dört veya sekiz yavru hücreyle sonuçlanabilir.

Bu tek hücreli yeşil algin hücre döngüsü gece ve gündüzün birbirini kovalamasına benzetilebilir. Geçiş veya bağlılık noktası olarak belirlenen bir noktadan sonra süreç ışığa bağımsızken, büyüme safhasında ışığa bağlıdır.[5]

Genetik

Birçok genomik kaynağın kamuya sunulmasıyla birlikte, model organizma olarak bu alge olan ilgi son zamanlarda artmıştır. Birleşik Devletler Enerji Bakanlığı, Joint Genome Enstitüsü tarafından hazırlanan Chlamydomonas nükleer dizilimi tasarısı "Chlre3" toplamda 120Mb boyutunda olan 1557 yapı iskelesinden oluşmaktadır. Neredeyse genomun yarısı her biri en az 1.6 Mb uzunluğunda olan 24 yapı iskelesinden oluşmaktadır. Nükleer genomun güncel derlemesi internette mevcuttur.[6]

The ~15.8 Kb mitokondriyal genom (veritabanı erişimi: NC_ 001638) NCBI veritabanında mevcuttur.[7] Tüm >200 Kb kloroplast genomu da internette mevcuttur.[8] Genomik dizilim bilgisinin yanında, cDNA kütüphanelerinde ve EST'lerde sentezlenmiş dizi bilgilerine de ulaşmak mümkündür. Yedi cDNA kütüphanesi çevrimiçi olarak mevcuttur.[9] Clemson University Genomics Enstitüsü'nden bir BAC (Bakteriyel Suni Kromozom) derlemesi satınalınabilmektedir.[10] Ayrıca >50 000[11] ve >160 000[12] EST'ye internette çevrimiçi ulaşılabilmektedir.

Evrim

Chlamydomonas evrimsel biyoloji ve ekolojinin farklı yönleri üzerinde çalışmak için kullanılmaktadır. Birçok doğal seçilim deneyi için tercih edilen bir oganizmadır çünkü; (1) jenerasyon süresi kısadır, (2) hem heterotrof hem de ototrof bir organizmadır, (3) seksüel ve aseksüel olarak çoğalabilir, (4) zaten hali hazırda zengin genetik bilgisi mevcuttur.

Chlamydomonas ile yapılmış evrimsel çalışmaların örnekleri seksüel üreme evrimini[13], mutasyonların uygunluk etkilerini[14] ve CO2'in farklı seviyelerindeki adaptasyon etkilerini içermektedir.[15]

DNA Transformasyon Yöntemleri

Gen transformasyonu kloroplasttaki homolog rekombinasyon ve çekirdekteki heterolog rekombinasyon ile meydana gelir. C. reinhardtii kloroplast genomu mikroprojektil partikül bombardımanı ya da her ne kadar çok etkili olmasa da cam boncuk ajitasyonu kullanılarak transforme edilebilir. Nükleer genom hem cam boncuk ajitasyonu ile hem de elektroporasyon yöntemi ile transforme edilmiştir. Biyolistik prosedür DNA'nın kloroplast genomuna girmesinin en etkili yolu olarak görülür. Bunun nedeni kloroplastın, mikroprojektile büyük bir hedef sağlayarak, hücrenin hacminin yarısından fazlasını kaplamasıdır. Elektroporasyon, DNA'yı nükleer genoma, cam boncuk yöntemi ile elde edilenden iki kat daha fazla maksimum transformasyon frekanslarıyla, yerleştirmede en etkili yol olarak görülmüştür.

Biyofarmasötik Üretim

Chlamydomonas reinhardtii memeli serum amiloid proteini, insan antikoru, insani vasküler endotelyal büyüme faktörü, potansiyel bir tedavi olan HPV 16 aşısı[16], sıtma aşısı[17] ve kanser tedavisinde kullanılmış kompleks psikotrop madde üretiminde kullanılır.[18]

Hidrojen Üretiminin Temiz Kaynağı

1939 yılında, o dönem Chicago Üniversitesi'ne atanmış olan Alman araştırmacı Hans Gaffron (1902–1979) tek hücreli yeşil alglerin hidrojen metabolizmasını keşfetmiştir. Chlamydomonas reinhardtii ve diğer bazı yeşil algler, belli şartlar altında, oksijen üretmeyi keser ve onun yerine hidrojen üretir. Sadece oksijen yokluğunda aktif olan hidrogenaz enzimi tarafından gerçekleştirilen bu reaksiyon kısa ömürlüdür. Bir dahaki 30 yıl boyunca Gaffron ve takımı algler tarafından yapılan bu fotosentez hidrojen üretiminin temel mekanikleri üzerinde çalışmıştır.[19]

Hidrojen üretimini arttırmak için, araştırmacılar tarafından kullanılan birkaç yöntem vardır.

  • Birincisi hidrogenazın fotosentezden ayrımıdır. Bu yöntem ile oksijen birikimi, hidrojen üretimini engelleyemez. Hidrogenaz enziminin yapısını değiştirerek bir adım daha ileri gidilirse, hidrogenazı, oksijene duyarsız yapmak mümkün hale gelir. Bu sürekli bir hidrojen üretimini mümkün kılar. Bu üretim için ihtiyaç duyulan elektron akımı, bu safhada, artık şeker üretiminden gelmez. Onun yerine kendi nişasta stoğundan alınır.[20]
  • İkinci yöntem ise hidrogenazın genetik manipülasyonu boyunca, geçici olarak fotosentez sürecinin kesilmesidir. Bu, oksijenin hidrojen üretimini durduracak bir seviyeye ulaşmasını engeller.[21]
  • Üçüncü yöntem (1950'de araştırmacılar tarafından başlıca araştırılmış yöntem) alg hücrelerinin fotosentetik aktivitesi tarafından üretilen O2'nin, kimyasal ya da mekanik olarak ortadan kaldırılmasıdır. Bunlar O2 emicilerini, eklenmiş indirgeyici kullanımını, durağan gazlar ile bakteri kültürlerinin tasfiyesini içerir.[22] Fakat bu yöntemler doğal olarak ölçülebilir değildir ve uygulamalı sistemlere uygulanmayabilir.
  • Dördüncü yöntem oksijen üretiminden hidrogenaz eylemini bakır tuzlar kullanarak ayırmaktır. Bu yöntem araştırma aşamasındadır.[23]

Kaynakça

  1. ^ "Arşivlenmiş kopya". 28 Eylül 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Eylül 2013. 
  2. ^ Merchant et al.; Prochnik, SE; Vallon, O; Harris, EH; Karpowicz, SJ; Witman, GB; Terry, A; Salamov, A et al. (2007). "The Chlamydomonas Genome Reveals the Evolution of Key Animal and Plant Functions". Science 318 (5848): 245–250. doi 6 Şubat 2018 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.:10.1126/science.1143609 28 Eylül 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.. PMC 28 Eylül 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. 2875087 11 Mayıs 2016 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.. PMID 23 Ekim 2018 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. [17932292https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17932292 17932292]
  3. ^ Nagel G, Ollig D, Fuhrmann M, et al. (June 28, 2002). "Channelrhodopsin-1: a light-gated proton channel in green algae". S cience 296 (5577): 2395–8. doi:10.1126/science.1072068. PMID 12089443 2 Ekim 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi..
  4. ^ Lagali PS, Balya D, Awatramani GB, Münch TA, Kim DS, Busskamp V, Cepko CL, Roska B (June 2008). "Light-activated channels targeted to ON bipolar cells restore visual function in retinal degeneration". Nature Neuroscience 11 (6): 667–75. doi:10.1038/nn.2117. PMID 18432197 2 Ekim 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi..
  5. ^ Oldenhof, H, Zachleder, V. and van den Ende, H. 2006. Blue- and red-light regulation of the cell cycle in Chlamydomonas reinhardtii (Chlorophyta). Eur. J. Phycol. 41: 313 - 320
  6. ^ "Arşivlenmiş kopya". 17 Kasım 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Eylül 2013. 
  7. ^ "Arşivlenmiş kopya". 28 Ocak 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Eylül 2013. 
  8. ^ "Arşivlenmiş kopya". 7 Eylül 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Eylül 2013. 
  9. ^ "Arşivlenmiş kopya". 19 Ekim 2004 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Eylül 2013. 
  10. ^ "Arşivlenmiş kopya". 26 Aralık 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Eylül 2013. 
  11. ^ "Arşivlenmiş kopya". 9 Kasım 2006 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Eylül 2013. 
  12. ^ "Arşivlenmiş kopya". 4 Şubat 2005 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Eylül 2013. 
  13. ^ Colegrave N. 2002. Sex releases the speed limit on evolution. Nature 420: 664-666.
  14. ^ De Visser et al. 1996 The effect of sex and deleterious mutations on fitness in Chlamydomonas. Proc. R. Soc. Lond. B 263-193-200.
  15. ^ Collins & Bell. 2004. Phenotypic consequences of 1,000 generations of selection at elevated CO2 in a green alga. Nature 431: 566-569.
  16. ^ Demurtas OC, Massa S, Ferrante P, Venuti A, Franconi R, et al. (2013) A Chlamydomonas-Derived Human Papillomavirus 16 E7 Vaccine Induces SpecificTumor Protection 12 Ekim 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.. PLoS ONE 8(4): e61473. doi:10.1371/journal.pone.0061473
  17. ^ (16 May 2012) Biologists produce potential malarial vaccine from algae 15 Aralık 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. PhysOrg, Retrieved 15 April 2013
  18. ^ (10 December 2012) Engineering algae to make complex anti-cancer 'designer' drug PhysOrg, Retrieved 15 April 2013
  19. ^ Anastasios Melis, Thomas Happe (2004). "Trails of green alga hydrogen research — from Hans Gaffron to new frontiers". Photosynthesis Research 80 (1–3): 401–409. doi:10.1023/B:PRES.0000030421.31730.cb. PMID 16328836 2 Ekim 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi..
  20. ^ Laurent Cournac, Florence Musa, Laetitia Bernarda, Geneviève Guedeneya, Paulette Vignaisb and Gilles Peltie (2002). "Limiting steps of hydrogen production in Chlamydomonas reinhardtii and Synechocystis PCC 6803 as analysed by light-induced gas exchange transients". International Journal of Hydrogen Energy 27 (11/12): 1229–1237. doi:10.1016/S0360-3199(02)00105-2.
  21. ^ Anastasios Melis. "Hydrogen and hydrocarbon biofuels production via microalgal photosynthesis 3 Nisan 2008 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.". Retrieved 2008-04-07.
  22. ^ Kosourov, S. Tsyganov, A. Seibert, Ghirardi, M. "Sustained Hydrogen Photoproduction by Chlamydomonas reinhardtii:Effects of Culture Parameters 2 Ekim 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.". Retrieved 2012-04-06.
  23. ^ Fernandez VM, Rua ML, Reyes P, Cammack R, Hatchikian EC. "Inhibition of Desulfovibrio gigas hydrogenase with copper salts and other metal ions. 2 Ekim 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.". Retrieved 2013-04-01.
"https://tr.wikipedia.org/w/index.php?title=Chlamydomonas_reinhardtii&oldid=23716989" sayfasından alınmıştır