Kullanıcı:Universal Life/Transpozon

Vikipedi, özgür ansiklopedi

Transpozonlar, genom içinde yer değiştirebilme yeteneğine sahip hareketli DNA dizileridir. Bu yer değiştirebilen tekrar dizileri, transpozisyon adı verilen mekanizmayla bir kromozomal bölgeden diğerine hareket ederler. Plasmodium cinsinin bir kaç türü hariç tüm ökaryotlarda ve neredeyse tüm prokaryotlarda bulunan transpozonlar, ökaryotik genomların büyük bir yüzdesini oluştururlar. [1] [2] [3] [4] [5] [6] [7]

Transpozonlar, bitki genomlarının ortalama % 50 – 90, hayvan genomlarının da % 3 – 45 kadarını oluşturmaktadırlar. Prokaryotların çoğunluğunda % 1 – 3 oranında bulunan transpozonların yüzde miktarı, mayada % 3, memelilerde % 25 – 45, insanda % 45 ve buğdaygil ve zambakgillerde de % 90 – 98 kadardır [4] [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12]

Transpozonlarla çalışmış olan ilk bilim insanları, 1914’te mısır genetikçisi Rollins Adams Emerson ve 1941’de sitogenetikçi Marcus Morton Rhoades olmuştur. Bu araştırıcılar, mısırda transpozonların neden olduğu fenotipik varyasyonların arkasındaki genetik mekanizmaları araştırmışlar ancak bu varyasyonların transpozonlardan kaynaklandığını anlayamamışlardır. Transpozonlar ilk kez, 1948 yılında Barbara McClintock tarafından, mutant mısır tanelerdeki farklı pigment yapılarına neden olan elementler olarak keşfedilmişlerdir. Dönemin klasik genetik anlayışına göre kromozomlardaki genlerin sabit olduğu fikri hakim olduğundan, McClintock’un “kontrol elementleri” adını verdiği transpozonların değeri bilim çevrelerince pek anlaşılamamış, hatta kabul görmemiştir. Ancak ilerleyen yıllarda genetik yapısı ve temel özelliklerinin ortaya çıkmasıyla ve mayadan insana birçok organizmada var olduğunun kanıtlanmasıyla, 1983 yılında McClintock tıp nobel ödülüne layık görülmüştür. [13] [14] [15]

McClintock’un kontrol elementleri ile ilgili araştırmalar ilerledikçe, bu elementlere farklı adlar verilmiştir. Bu adların başlıcaları; hareketli (genetik) elementler ‘mobile (genetic) elements’, zıplayan genler ‘jumping genes’ ve yer değiştirebilen (genetik) elementler ‘transposable (genetic) elements’ olarak sayılabilir. Araştırıcılar tarafından günümüzde en yoğun biçimde kullanılan “yer değiştirebilen elementler” ‘transposable elements’ sözcüklerinden yola çıkarak popüler transpozon ‘transposon’ sözcüğü de türetilmiştir [6] [9] [14] [16]

Transpozonların Biyolojik Önemleri ve Fonksiyonları[değiştir | kaynağı değiştir]

Transpozonlar hareketlilikleri açısından aktif transpozonlar ve inaktif transpozonlar olmak üzere iki kategoriye ayrılırlar. Bu hareketli elementlerin büyük bir yüzdesi, adlarının tersine inaktif transpozonlardan oluşur. Türlerin evriminin erken aşamalarında bu inaktif transpozonlar, transpozisyon yapmış ve bugünkü bulunduğu kromozomal bölgelere yerleşmişlerdir. Bu yüzden inaktif transpozonlar, moleküler fosil olarak da adlandırılmaktadırlar. Ancak transpozonların aktif veya inaktif olması tamamen kalıcı bir durum değildir ve tersine döndürülebilir. Çevresel koşulların değişmesi ve başka faktörler, bu elementleri aktive veya inaktive eden epigenetik yapılanmayı değiştirebilmektedir. [8]

Tüm transpozonlar iki temel özellik taşırlar. Birincisi, genom içinde bir yerden diğerine hareket edebilme özelliği (transpozisyon), ikincisi de genomdaki kopya sayılarını arttırabilme (replikasyon) özelliğidir. Bu ikinci özellikten dolayı ve bazı dizilerin genomda çok yüksek miktarlarda bulunduklarının ve “konak” genomlarından daha hızlı replike olduklarının keşfedilmesinden dolayı, araştırmacılar transpozonların, kendi türlerinin devamlılığından başka bir amacı olmayan elementler olduğunu varsaymış, böylece transpozonlar bencil DNA ‘selfish DNA’ sıfatını edinmişlerdir. [4] [17]

Transpozonlar, transpozisyonları sonucu genomların birçok farklı bölgelerine girebilmektedirler. Özellikle eksonlara veya gen yakınındaki bölgelere yerleştiklerinde; nokta mütasyonu, çerçeve-kayma mütasyonu, delesyon, düplikasyon, enversiyon gibi birçok mütasyonlara yol açmaktadırlar. Bu mütasyonların sonucunda alternatif gen ürünleri oluşabileceği gibi, gen ürünü olan protein oluşmayabilir ve bu ciddi fenotipik değişikliklere veya hatta patolojik oluşumlara bile sebep olabilir. Bunun yanı sıra replikatif transpozisyonla hareket eden transpozonlar, genom boyutunun büyümesine neden olmaktadırlar. Gen fonksiyonunu, yapısını ve aktivitesini değiştirebilmekte aynı zamanda genom ve kromozom yapılarının da ciddi boyutlarda değişmesini de sağlayabilmektedirler. [6] [7] [17] [18] [19]

Bütün bu özelliklerinden dolayı asalak DNA ‘parasitic DNA’ gözüyle bakılan transpozonların içinde bulundukları konak genomlara birçok yararları da vardır. Günümüzde moleküler fosil olarak da adlandırılan inaktif elementler aslında doğal seçilimde başarılı olabilmiş ve genoma zarar vermeyen elementlerdir, çünkü mütasyona neden olan transpozonlar, konak genomlarına zarar verdikleri taktirde organizma yaşayamayacak, bu yeni insersiyonlar yeni döllere aktarılamayacaktır. Yol açtıkları mütasyonlar, gen ve genom düzeyindeki oluşturdukları gerek yapısal gerekse fonksiyonel değişiklikler ve de gerektiğinde yeni alellerin oluşmasını sağlaması sayesinde başarılı ve aktif transpozonlar türlerin evriminde ve hatta yeni türlerin oluşumunda çok önemli roller üstlenmektedirler. Aynı nedenlerden dolayı, transpozonlar çok önemli varyasyon kaynaklarıdır ve fenotipik esnekliğe de yol açarlar. Birçok araştırmacı türlerin evrimsel geçmişinde tek bir genin replikatif transpozisyonu yoluyla gen ailelerinin ortaya çıkmış olduklarını ve bu sayede türlerin farklı gelişimsel ortamlara uyum sağlayabildiklerini düşünmektedir. [6] [20] [21] [22]

Transpozonlar, genlere çok yakın bölgelere veya genlerin promotör bölgelerine de insersiyon yapabilmektedirler. Yakınlarındaki veya promotörlerine girdikleri genleri, gen anlatımı açısından, etkinsizleştirerek düzenlemektedirler. Yer değiştirebilen elementleri oluşturan DNA dizileri, genelde metil grupları bakımından zengindirler. Transpozonlar, gen düzenlenmesini gerek bu metil gruplarının komşu bölgeleri etkilemesi sayesinde, gerekse RNAi (RNA interferans) mekanizmasını kullanarak transkripsyonu engelleyerek gerçekleştirirler. Bu epigenetik gen düzenlenmesi sayesinde transpozonlar, embriyonik gelişim sırasındaki doku farklılaşmasından, ergindeki farklı dokuların farklılıklarının korunmasına kadar birçok mekanizmada görev almaktadırlar. Bu görevleri üstlenmiş olan transpozonların, aynı zamanda, genomların evrimine de büyük katkı sağlamış oldukları düşünülmektedir. [3] [8] [23] [24] [25]

Moleküler fosil olarak adlandırılan transpozonlar, kromozom yapısı için ayrıca çok önemli başka fonksiyonlara da sahiptirler. Kromozom yapısının oluşumu sırasında, birçok transpozon bugün sentromer ve telomer olarak bilinen bölgelere yerleşmiş ve yerleştikten sonra inaktive olmuşlardır. Ökaryot kromozomlarının heterokromatin denen bölgeleri çoğunlukla bu moleküler fosillerden oluşmaktadır. Bunun dışında başka transpozonlar, aktif olarak kromatin yapısının oluşumunda, sentromer fonksiyonunda ve sinaptonemal komplekslerin bir araya gelmesinde, dolayısıyla hücre bölünmesinde önemli rol oynamaktadırlar. [23] [26]

Uygulama alanında transpozonlar, moleküler biyologlar tarafından birçok amaçla kullanılmaktadır. Transpozonların neden olduğu insersiyon polimorfizmleri moleküler teknikler kullanılarak belirlenmekte, böylelikle transpozonlar; DNA parmakizi, çeşitlilik ve filogeni araştırmaları ve genetik haritalamaya yönelik olarak birer markör olarak kullanılmaktadırlar. Bunun dışında, gen klonlama, transgenik organizmaların eldesi, mütasyon patern algılayıcısı ve mütasyon aracı olarak da kullanılırlar. Genleri insersiyonal biçimde baskılanarak, gen fonksiyonu araştırmalarında da kullanılırlar. Prokaryotlarda klasik antibiyotik–direnç markörü olarak kullanılmalarının yanı sıra izole edilebilirler ve plazmid vektörler kullanılarak bakteri transformasyonu da sağlanılmaktadır.

Transpozonların gen izolasyonunda kullanılması ‘transposon tagging’ mutant fenotipten istenilen genin izolasyonu için önemlidir. İzlenecek yol transpozon insersiyonu ile oluşan mutantı bulmak, kopyalanmış transpozonu prob olarak kullanarak genom kitaplığından geni izole etmek, mutant gen aracılığıyla yabani geni bulmaktır. Genelde aktif elementi bilinen organizmalar bu tip çalışmalarda kullanılırlar. Organizmada tanımlanmış element yoksa heterolog olan transpozonlar kullanılır ve element mutlaka istenilen gene giriş yapar. [2] [20] [27]

Transpozonların Sınıflandırılması, Hareket Mekanizmaları ve Yapıları[değiştir | kaynağı değiştir]

Transpozonlarda sınıflandırma, ilk defa David J. Finnegan adlı bir araştırmacı tarafından 1989 yılında yapılmıştır ve bugün kullanılan sınıflandırmanın temelini oluşturur. Bu sistem, transpozonları, kullandıkları transpozisyon aracılarına göre ikiye ayırmaktadır. [6]

Retrotranspozon da denilen, sınıf I transpozonları, transpozisyon aracı olarak RNA’yı kullanan RNA transpozonlarıdır. Bir RNA polimeraz enzimi aracılığı ile transpozonun mRNA’ya transkripsiyonu yapılır ve ardından ters transkriptaz aracılığı ile bu mRNA cDNA’ya dönüştürülür. Sentezlenen cDNA genomdaki hedef bölgeye yerleşerek yeni konumunu alır. Bu mekanizma yaygın olarak kopyala-yapıştır ‘copy-paste’ mekanizması olarak bilinir [1] [6] [28]

Sınıf II transpozonları ise, transpozisyon aracı olarak RNA’yı kullanmayan DNA transpozonlarıdır. Yer değiştirebilen bu DNA dizisi, kendilerini bulundukları kromozomal bölgeden keserek çıkartırlar ve ardından hedef bölgeye insersiyon yaparlar. Bu mekanizma da yaygın olarak kes-yapıştır ‘cut-paste’ mekanizması olarak bilinir. [1] [6]

Hem prokaryot hem de ökaryotlarda, Minyatür Evrik tekrarlı Yer değiştirebilen Elementler ‘Miniature Inverted repeat Transposable Elements’ MITE gibi, RNA aracılığı olmadan kopyala-yapıştır mekanizmasıyla hareket edebilen transpozonların keşfedilmesi, ikili sisteme meydan okumuştur. Bazı araştırıcılar, bu tarz transpozisyon yapan grupları tamamen ayrı bir sınıf olarak kabul etmiştir. Başka araştırmacılar ise MITE gibi dizilerin keşfinden sonra, transpozonları transpozisyon aracına göre sınıflandırmayı reddederek, tamamen enzimolojik sınıflandırmalar geliştirmişlerdir. Kullanılan ölçütlerden biri, transpozonun kendi transpozisyonu için gerekli olan enzimleri üretip üretmemesidir. Buna göre, otonom elementler kendi transpozisyonları için gerekli enzimleri, özellikle transpozazı, kodlayabilen transpozonlardır. Otonom olmayan elementler ise, transpozaz kodlamadıklarından, başka transpozonların kodladıkları transpozazlara ihtiyaç duymaktadırlar.

Bugün kullanılan hiyerarşik sınıflandırma Thomas Wicker tarafından 2007 yılında önerilmiştir. Bu sınıflandırma bir yandan Finnegan’ın ikili sistemini temel alırken, bir yandan da mekanik ve enzimatik kriterler kullanmaktadır. Hiyerarşik bir sınıflandırma olduğundan, sınıf, altsınıf, takım, üstaile, aile ve altaile terimleri kullanılır. En üst takson olan sınıf, ikili sınıflandırmadaki gibi RNA transpozonları ve DNA transpozonları içindir. Bu sınıflandırmada sınıf II olan DNA transpozonları, MITE gibi kopyala-yapıştır mekanizmasıyla çalışan RNA aracısız dizileri de içerir. [6] [29]

DNA transpozonları iki farklı tipte hareket edebilirler bu sebeple iki gruba ayrılırlar. Bu transpozonlar kendilerini bulundukları lokustan kesip çıkararak (konservatif) veya kendilerini replike ederek (replikatif) genomun başka bir bölgesine yerleşirler. [6]

DNA transpozonları genelde otonom elementler olup basit bir yapıya sahiptirler. Çoğunluğunun gövde kısmında transpozaz enzimini kodlayan tek bir gen ve bu genin iki ucunda ters çevrilmiş tekrarlar ‘terminal inverted repeats’ (TIR) bulunmaktadır. Transpozaz enziminin rekombinasyonu için gerekli olan bu kısa tekrarlar genelde 10 – 40 bç uzunluğunda olmakla birlikte, 200 bç uzunluğunda da olabilmektedirler. Otonom olmayan elementler transpozaz kodlayan geni içermezler ancak içerdikleri TIR dizileri ve otonom bir transpozonun üretmiş olduğu transpozaz sayesinde genomda hareket edebilirler. DNA transpozonlarının transpozisyonu sırasında gereken başka bir enzim de rezolvazdır ve transpozonun insersiyon yapabilmesini sağlar [8] [15] [30]

Retrotranspozonlar genelde, uzun uç tekrarları ‘long terminal repeats’ LTR içerip içermediğine göre sınıflandırılırlar. LTR’li retrotranspozonlar, gag ve pol adlı iki gen içerirler. Gag geni, kılıf yapısında bir proteini, pol geni ise çok fonksiyonlu bir polipeptidi kodlar. Bu polipeptid, aspartik proteinaz (AP), ters transkriptaz (RT), RNaz H (RH), ve DDE integraz (INT) aktivitelerine sahiptir. LTR’li retrotranspozonlar bitkilerde bol miktarda bulunurken, bu oran hayvanlara düşüktürdür. İnsan genomunun % 8’ini oluştururlar. Uzunlukları bir kaç yüz baz çiftinden, 25 kilobaza kadar değişiklik gösterir.

LTR’li retrotranspozonlar bitki genomlarının çok önemli bir yüzdesini kapsarlar. Arabidopsis thaliana genomunun % 15 kadarı, arpa ve buğday gibi bazı türlerin genomlarının da % 70 – 80 kadarı bu dizilerden oluşmuştur. LTR’li retrotranspozonlar evrim sürecinde genom boyutlarının hızlı bir şekilde artmasını sağlamışlardır. Ancak buna rağmen çok küçük bir kısmı aktiftir. Bazı durumlarda LTR’ler arası rekombinasyon, LTR dizilerinin yalnız kalmasına neden olmaktadır. Genomda tek başına kalan LTR dizilerine solo–LTR denir. [28]

Hem yapı hem de transpozisyon mekanizması açısından retrovirüslere çok benzerler. Tek farkları, virüs olarak paketlenmelerini sağlayan Env genine sahip olmamalarıdır. Dolayısıyla Env genini edinmek veya kaybetmek yoluyla birbirlerine dönüşebilirler. Retrovirüsler evrim sürecinde ökaryotlardaki LTR’li retrotranspozonlardan kökenlenmişlerdir. [6] [15] [28] [31]

LTR’siz retrotranspozonların başında (Uzun Serpiştirilmiş Nükleer Elementler) ‘Long Interspersed Nuclear Elements’ LINE ve (Kısa Serpiştirilmiş Nükleer Elementler) ‘Short Interspersed Nuclear Elements’ SINE dizileri gelmektedir. LINE’lar poli-A dizisi içeren retrotranspozonlar olup otonomdurlar. 6.000 bç uzunluğuna kadar çıkabilen ve genomda 500.000 kopya kadar bulunan retrotranspozon kökenli dizilerdir. İnsan genomunun yaklaşık % 20’si LINE dizilerinden oluşur. SINE’lar ise otonom olmayan retrotranspozonlardır. En iyi bilinen örnekleri Alu elementleridir. İnsan genomunda bulunan yaklaşık bir milyon SINE dizisi, genomun % 13'ünü oluşturur.

LINE ve SINE’lar basit genlere benzer, elementin RNA şeklinde kopyalanmasını başlatan bir promotörü ve bir poli-A dizisini içerirler. Bitkilerdeki başka önemli transpozon aileleri (Mutasyona Yol açabilecek Yer değiştirebilen Elementler) ‘Mutator-Like Transposable Element’ MULE ve (Oryza sativa’nın Yer değiştirebilen Elementleri) ‘Transposable Elements of Oryza sativa’ TEOS’lardır. MULE’ların 1.000 gen içinde 3.000 kadar kopyası bulunmuştur. Gen içine girdiğinde kimerik transkript oluşumuna neden olarak yeni gen ürünlerini oluşturabilirler. Yer değiştirebilen elementler ayrıca yüksek hayvanlardaki DNA geçişlerinin (yatay gen aktarımı) en önemli sorumluları olarak gösterilmektedirler. [32]

Bitki retrotranspozonlarının (RTN) diğer insersiyon elementlerine göre bazı üstünlükleri vardır; RTN–aracılığı ile insersiyon mutasyonları stabildir, replikatif biçimde varlıklarını sürdürürler, transpozisyon hedefi orijinal kopyadan farklı bir hedeftir, bu yolla rastgele insersiyonların bir koleksiyonu oluşturularak mutagenesis araştırılabilir, transpozisyon kolaylıkla düzenlenebilir, doku kültürü ile aktive edilir ve rejenerasyonla inaktive edilir, yüksek düzeyde mutageniktirler, gen bakımından zengin bölgelere girebilirler, orijinal kopya sayısı düşük olabilir, böylece özgün bir mutasyondan sorumlu kopya bulunabilir, endogen aktif RTN’ler basit ters transkripsiyon – PZR (RT-PZR) yöntemi ile izole edilebilirler. [1] [33] [34]

Dipnotlar[değiştir | kaynağı değiştir]

  1. ^ a b c d Jian Huang, Kewei Zhang, Yi Shen, Zejun Huang, Ming Li, Ding Tang, Minghong Gu, Zhukuan Cheng (2009). "Identification of a high frequency transposon induced by tissue culture, nDaiZ, a member of the hAT family in rice". Genomics. Cilt 93. ss. 274-281. link)
  2. ^ a b Dariusz Grzebelus (2005). "Transposon Insertion Polymorphism As A New Source of Molecular Markers". Journal of Food and Ornamental Plant Research. Cilt 14. ss. 21-29.  " doi:10.1016/j.gene.2009.06.004" yazısı görmezden gelindi (yardım)
  3. ^ a b J. Jurka (2008). "Conserved eukaryotic transposable elements and the evolution of gene regulation". Cellular and Molecular Life Sciences. Cilt 65. ss. 201-204.  "doi:10.1007/s00018-007-7369-3" yazısı görmezden gelindi (yardım)
  4. ^ a b c Nathan J. Bowen and I. King Jordan (2002). "Transposable Elements and the Evolution of Eukaryotic Complexity". Curr. Issues Mol. Biol. Cilt 4. ss. 65-76. 
  5. ^ Hiroyuki Okamoto and Hirohiko Hirochika (2002). "Silencing of transposable elements in plants". Curr. Issues Mol. Biol. Cilt 4. ss. 65-76. 
  6. ^ a b c d e f g h i j k WICKER, T., SABOT, F., HUA-VAN, A., BENNETZEN, J., CAPY, P., CHALHOUB, B., FLAVELL, A., LEROY, P., MORGANTE, M., PANAUD, O., PAUX, E., SANMIGUEL, P. and SCHULMAN, A.H., 2007, A Unified Classification System for Eukaryotic Transposable Elements, Nature Genetics, 8:973-982.
  7. ^ a b c VENNER, S., FESCHOTTE, C. and BIÉMONT, C., Dynamics of Transposable Elements: Towards a Community Ecology of the Genome, Trends in Genetics, 25(7):317-323.
  8. ^ a b c d WESSLER, The Implicit Genome, Eukaryotic Transposable Elements: Teaching Old Genomes New Tricks
  9. ^ a b ROBERTS, A.P., CHANDLER, M., COURVALIN, P., GUÉDON, G., MULLANY, P., PEMBROKE, T., ROOD, J.I., SMITH, J., SUMMERS, A.O., TSUDA, M., BERG, D.E., 2008, Revised Nomenclature for Transposable Genetic Elements, Plasmid, 60:167-173.
  10. ^ LERAT, E., 2009, Identifying Repeats and Transposable Elements in Sequenced Genomes: How to Find Your Way Through the Dense Forest of Programs, Heredity, 1-14.
  11. ^ SCHULMAN, A.H., KALENDAR, R., 2005, Cytogenetic and Genome Research, 110:598-605.
  12. ^ MANSOUR, A., 2007, Epigenetic Activation of Genomic Retrotransposons, Journal of Cell and Molecular Biology, 6(2):99-107.
  13. ^ McCLINTOCK, B., 1984, The Significance of Responses of the Genome to Challenge, Science Journal, 226:792.
  14. ^ a b FEDEROFF, N., 2001, How Jumping Genes Were Discovered, Nature Structural Biology, 8(4):300-301.
  15. ^ a b c FESCHOTTE, C., JIANG, N. and WESSLER, S.R., 2002, Plant Transposable Elements: Where Genetics Meets Genomics, Nature, 3:329-341.
  16. ^ MILLER, W.J., 2004, Mobile Genetic Elements – Protocols and Genomic Applications Edited, Humana Press Inc. 999, New Jersey, ABD, 1-58829-007-7.
  17. ^ a b BENNETZEN, J., 2000, Transposable Elements Contributions to Plant Gene and Genome Evolution, Plant Molecular Biology, 42:251-269.
  18. ^ FEDEROFF, N., 2000, Transposons and Genome Evolutions in Plants, Proceedings of the National Academy of Sciences, 97(13):7002-7007.
  19. ^ Türkiye Bilim Sitesi, Hareketli Genler
  20. ^ a b BERGMAN, C.M. and QUESNEVILLE, H., 2007, Discovering and Detecting Transposable Elements in Genome Sequences, Briefing in Bioinformatics, 8(6):382-392.
  21. ^ YouTube – Cold Spring Harbor Laboratory’s Dolan DNA Learning Center, Jumping Gene Caught in the Act
  22. ^ WESSLER, S., 2006, Transposable Elements and the Evolution of Eukaryotic Genomes, Proceedings of the National Academy of Sciences, 113(47):17600-17601.
  23. ^ a b BIÉMONT, C., 2009, Are Transposable Elements Simply Silenced or Are They Under House Arrest, Trends in Genetics, 25(8):333-334.
  24. ^ LIPPMAN, Z., GENDREL, A.V., BLACK, M., VAUGHN, M.W., DEDHIA, N., McCOMBIE, R., LAVINE, K., MITTAL, V., MAY, B., KASSCHAU, K.D., CARRINGTON, J.C., DOERGE, R.W., COLOT, V. and MARTIENSSEN, R., 2004, Role of Transposable Elements in Heterochromatin and Epigenetic Control, Nature, 430:471-477.
  25. ^ COLOT, V., 2004, Transposable Elements and the Origin Heterochromatin and Epigenetic Control, Le Journal du Centre National de la Recherche Scientifique, 59-60.
  26. ^ THORNBURG, B.G., GOTEA, V., MAKAŁOWSKI, W., 2005, Transposable Elements As a Significant Source of Transcription Regulating Signals, Gene, 365:104-110.
  27. ^ MORAN, J.V. and MALIK, H.S., 2009, Diamonds and Rust: How Transposable Elements Influence Mammalian Genomes, European Molecular Biology Organization Reprots, 10(12):1306-1310.
  28. ^ a b c MARCO, A. and MARIN, I., 2005, Retrovirus-Like Elements in Plants, Recent Res. Devel. Plant Sci. 81-7736-245-3.
  29. ^ DEININGER, P.L. and BATZER, M., 2002, Mammalian Retroelements, Genome Research, 12:1455-1465.
  30. ^ SMIT, A.F.A. and RIGGS, A.D., 1996 Tiggers and Other DNA Transposon Fossils in the Human Genome, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 93:1443-1448.
  31. ^ LANDER et al., 2001, Initial Sequencing and Analysis of the Human Genome, Nature, 409(6822):860-921.
  32. ^ SequenceS, Genomlardaki Hareketli (Mobile) DNA’lar
  33. ^ HIROCHIKA, H., 1993, Activation of Tobacco Retrotransposons During Tissue Culture, The EMBO Journal, 12(6):2521-2528.
  34. ^ TODOROVSKA, E., 2007, Retrotransposons and their role in plant – genome evolution. Biotecnology and Biotecnological Equipments. 3:294-305.
"https://tr.wikipedia.org/w/index.php?title=Kullanıcı:Universal_Life/Transpozon&oldid=19961998" sayfasından alınmıştır