İçeriğe atla

Parafili (filogenetik): Revizyonlar arasındaki fark

Vikipedi, özgür ansiklopedi
[kontrol edilmiş revizyon][kontrol edilmiş revizyon]
İçerik silindi İçerik eklendi
+örnekler
+Türlerde parafili
34. satır: 34. satır:


Modern taksonominin son elli yılı aşkın süre içindeki hedeflerinden biri de formel sınıflandırmalardan yukarıda verilen örneklerde olduğu gibi parafiletik grupları temizlemek oldu.<ref>{{Dergi kaynağı|soyadı=Schuh|ad=Randall T.|başlık=The Linnaean system and its 250-year persistence|dergi=The Botanical Review|cilt=69|sayı=1|yıl=2003|sayfa=59}}</ref><ref>{{Dergi kaynağı |soyadı=Brower|ad=Andrew V.Z. |başlık=Dead on arrival: a postmortem assessment of "phylogenetic nomenclature", 20+ years on |yıl=2020 |dergi=Cladistics |cilt=36 |sayı=6 |sayfalar=627–637 |doi=10.1111/cla.12432}}</ref>
Modern taksonominin son elli yılı aşkın süre içindeki hedeflerinden biri de formel sınıflandırmalardan yukarıda verilen örneklerde olduğu gibi parafiletik grupları temizlemek oldu.<ref>{{Dergi kaynağı|soyadı=Schuh|ad=Randall T.|başlık=The Linnaean system and its 250-year persistence|dergi=The Botanical Review|cilt=69|sayı=1|yıl=2003|sayfa=59}}</ref><ref>{{Dergi kaynağı |soyadı=Brower|ad=Andrew V.Z. |başlık=Dead on arrival: a postmortem assessment of "phylogenetic nomenclature", 20+ years on |yıl=2020 |dergi=Cladistics |cilt=36 |sayı=6 |sayfalar=627–637 |doi=10.1111/cla.12432}}</ref>

=== Türlerde parafili ===
{{ana|Paratür}}
[[Tür]]ler doğanın gözlemlenebilen bir özelliği olduğu ve [[bilimsel sınıflandırma]]nın temel birimi olduğu için sistematikte özel bir konuma sahiptir.<ref>{{Dergi kaynağı |soyadı1=Queiroz |ad1=Kevin |soyadı2=Donoghue |ad2=Michael J. |başlık=Phylogenetic Systematics and the Species Problem |dergi=Cladistics |tarih=Aralık 1988 |cilt=4 |sayı=4 |sayfalar=317–338 |doi= 10.1111/j.1096-0031.1988.tb00518.x |s2cid=40799805 |url= https://semanticscholar.org/paper/9ff2fb344b2f18db5286e3f815676563f9cafd65 }}</ref> Filogenetik tür kavramı açık şekilde ifade edildiğinde türlerin monofiletik olmasını gerektirir ancak doğada parafiletik türlere yaygın olarak rastlanır ve tek bir ortak ataları yoktur. Gerçekten de [[eşeyli üreme|eşeyli olarak üreyen]] taksonlar için hiçbir türün "tek bir ortak atası" olan canlı yoktur. [[Türleşme]]de parafili yaygındır öyle ki bir ana türden ([[paratür]]) kendi soyu tükenmeden bir evlat tür ortaya çıkar.<ref name= "AlbertReis2011">{{Kitap kaynağı |ad1=James S.| soyadı1= Albert | ad2= Roberto E.| soyadı2= Reis |başlık=Historical Biogeography of Neotropical Freshwater Fishes |url=https://books.google.com/books?id=_Suu7a-ERdMC&pg=PA308 |erişimtarihi=28 Haziran 2011 |tarih=8 Mart 2011 |yayıncı= University of California Press |sayfa=308 |isbn=9780520268685| via= Google Books}}</ref> Araştırmalara göre tüm hayvan türlerinin %20'si ile bitki türlerinin %20 ila %50 arası parafiletiktir.<ref>{{Dergi kaynağı |soyadı1= Ross |ad1= Howard A. |başlık= The incidence of species-level paraphyly in animals: A re-assessment |dergi=Molecular Phylogenetics and Evolution |tarih= Temmuz 2014 |cilt=76 |sayfalar=10–17 |doi=10.1016/j.ympev.2014.02.021 |pmid=24583289}}</ref><ref>{{Dergi kaynağı |soyadı1=Crisp |ad1=M.D. |soyadı2=Chandler |ad2=G.T. |başlık=Paraphyletic species |dergi= Telopea |tarih=1 Temmuz 1996 |cilt= 6 |sayı=4 |sayfalar=813–844 |doi=10.7751/telopea19963037 |url= http://plantnet.rbgsyd.nsw.gov.au/emuwebnswlive/objects/common/webmedia.php?irn=75865&reftable=ebibliography |erişimtarihi=22 Ocak 2015}}</ref> Bu olgulara dayanan bazı taksonomistler parafilinin doğanın bir karakteri olduğunu ve üst taksonomi düzeylerinde de bunun kabul edilmesi gerektiğini savunur.<ref>{{Kitap kaynağı |başlık=Framework for Post-Phylogenetic Systematics |soyadı=Zander |ad=Richard |yıl=2013 |yayıncı=Zetetic Publications, Amazon CreateSpace |yer=St. Louis |url= https://www.academia.edu/9137481 }}</ref><ref name="aub15">{{Dergi kaynağı | soyadı1=Aubert | ad1=D. | yıl=2015 | başlık=A formal analysis of phylogenetic terminology: Towards a reconsideration of the current paradigm in systematics | dergi= Phytoneuron | cilt=66 | sayfalar=1–54 }}</ref>

Kladistler, türlerin monofili ya da parafili özellikleri sergilemeyeceği ve bu özelliklerin yalnızca tür toplulukları için uygulanabileceği<ref>{{Kitap kaynağı| soyadı1= Brower| ad1= Andrew V. Z. |ad2= Randall T.| soyadı2= Schuh| yıl= 2021| başlık= Biological Systematics: principles and applications| basım= 3| yayıncı= Cornell University Press| yer= Ithaca, New York| isbn= 9781501752773}}</ref> bir filogenetik tür kavramını savunur.<ref>{{Dergi kaynağı|soyadı1= Nixon| ad1= Kevin C.| ad2= Quentin D. |soyadı2= Wheeler| başlık= An amplification of the phylogenetic species concept| dergi= Cladistics |cilt= 6| sayı= 3 |yıl= 1990| sayfalar= 211–23| doi= 10.1111/j.1096-0031.1990.tb00541.x}}</ref> Zander'in "parafiletik tür" argümanını daha üst taksonlar için genişletmesi [[kategorik hata]] olarak kabul ederler.<ref>{{Dergi kaynağı| soyadı= Schmidt‐Lebuhn| ad= Alexander N. |başlık= Fallacies and false premises—a critical assessment of the arguments for the recognition of paraphyletic taxa in botany| dergi= Cladistics |cilt= 28| sayı= 2 |yıl= 2012| sayfalar= 174–87| doi= 10.1111/j.1096-0031.2011.00367.x }}</ref>


==Kaynakça==
==Kaynakça==

Sayfanın 14.37, 8 Eylül 2021 tarihindeki hâli

Bu filogenetik ağaçta yeşil grup parafiletiktir; ortak atadan (en alttaki yeşil dik kök) ve onun soyundan gelenlerden oluşmuştur ama yeşil gruptan evrimleşerek ayrılmış olan mavi grubu (monofiletik grup) dışarıda tutar.

Taksonomide eğer bir grup en son ortak atası ve soyundan gelenlerin tamamını içeriyor ama genellikle bir ya da iki monofiletik alt grubu kapsamıyorsa bu grup dışarıda bırakılan alt gruplara nazaran parafiletik olarak adlandırılır. Parafiletik bir grup bir klad ya da ortak ata ile birlikte soyundan gelen tüm türlerin yer aldığı bir tür grubu olan monofiletik bir grup olamaz. Parafiletik grubun bir ya da daha fazla üyesi, dışarıda bırakılan grup ya da gruplara, parafiletik gruptan daha yakın akrabadır. Terim filogenetikte ve dilbilimde yaygın olarak kullanılır. Parafiletik gruplar sinapomorfiler ve simplesiomorfilerin birleşimi ile tanımlanırlar.

Terim Willi Hennig tarafından yaygın olarak Reptilia (sürüngenler) olarak adlandırılan ve geleneksel olarak tanımlanan, çok iyi bilinen taksonlar için kullanılmak üzere yaratılmıştır; Reptilia geleneksel tanımıyla, memeliler ve kuşlara göre parafiletiktir. Reptilia taksono sürüngenlerin en son ortak atasını ve memeliler ile kuşlar haricinde, soyu tükenmiş sinapsidler de dahil olmak üzere onun soyundan gelen tüm türleri kapsar. Yaygın olarak parafiletik olduğu kabul edilen gruplar arasında balıklar, maymunlar ve kertenkeleler sayılabilir.[1]

Eğer bahsedilen grupta birden fazla alt grup hariç tutulmuşsa o zaman bu gruba poliparafiletik grup denir.

Etimoloji

Parafili ya da parafiletik terimleri Grekçe "yanında, yakın" anlamına gelen "παρά" (pará) ve "cins, tür" anlamına gelen "φῦλον" (phûlon) sözcüklerinden oluşmuştur[2][3] ve bir ya da daha fazla monofiletik organizma alt grubunun (cins, tür, vb.) tek ortak atanın soyundan gelenlerin tamamının dışında bırakıldığı durumları anlatmak için kullanılır.

Filogenetik

Kladistik

Ortak atanın soyundan gelenlerin tamamını kapsayan gruplar monofiletiktir. Parafiletik grup, içinden ayrı bir grup oluşturmak üzere bir ya da daha fazla alt kladın (monofiletik grupların) ayrıldığı bir monofiletik gruptur. Bilim düşünürü Marc Ereshefsky parafiletik taksonların hariç tutulan grup ya da gruplarda anajenezin bir sonucu olduğunu öne sürdü.[4] Kladistler, evrimsel olarak önemsiz nitelendirdikleri parafiletik topluluklara "grup" statüsü vermez ve somut olarak açıklamaya girişmezler.[5]

Ayırt edici karakterleri yakınsak olarak iki ya da daha fazla soya ayrılarak evrimleşmiş bir grup polifiletiktir. Daha geniş anlamda, parafiletik ya da monofiletik olmayan taksonlar polifiletiktir. Ampirik olarak polifiletik gruplar ile parafiletik gruplar arasındaki ayrım gelişigüzeldir çünkü ortak ataların karakter durumları gözlemlere dayalı değil çıkarımsaldır.

Bu terimler kladistiğin ortaya çıkışıyla birlikte 1960'larda ve 1970'lerde gerçekleşen tartışmalar sırasında geliştirilmiştir.

Filogenetik ilişkileri, karakter özellikleri ve soylarının gerçekten tükenmeleri hakkında kesin olarak konuşulamadığı için parafiletik gruplamalar çoğu taksonomist tarafından sorunlu olarak kabul edilir.[6][7] İlişkili terimler arasında kök grup, kronotür, yeni çıkan kladojenez, anajenez, ya da "basamak" grupları sayılabilir. Parafiletik gruplar genellikle kladistiğin ortaya çıkmasından önce oluşturulmuş ve miadını doldurmuş filogenetik ilişkiler varsayımlarından kaynaklanır.[8]

Örnekler

Hücre çekirdeği olmayan tek hücreli canlılar grubu prokaryotlar parafiletik bir gruptur çünkü soyundn gelen ökaryotları dışarıda tutar. Bakteriler ve arkeler prokaryottur ama arkeler ile ökaryotların, bakteriler ile paylaşmadıkları bir ortak ataları vardır. Prokaryot/ökaryot ayrımı 1937'de Edouard Chatton tarafından önerildi[9] ve 1962 yılında Roger Stanier ve C.B. van Niel tarafından kullanılmaya başlandıktan sonra genel olarak kabul gördü. Botanik kodu [a] bakteri nomenklatürünü dikkate almayı 1975 yılında bıraktı; günümüzde prokaryotik nomenklatür 1 Ocak 1980'den itibaren[b] ICNP[c] tarafından düzenlenmektedir.[10]

Bitkiler arasında dikotiledon[d] parafiletiktir çünkü monokotiledonları dışarıda bırakır. "Dikotiledon" botanik sınıflandırmada on yıllardır kullanılmasa da Magnoliopsida'nın sinonimi olarak kullanılmasına izin verilmektedir. Filogenetik analizler monokotillerin bir dikotil atadan geliştiğini gösterir. Monokotilleri dikotillerin dışında bırakmak dikotilleri parafiletik grup hâline getirir.[11]

Hayvanlar arasında birçok bilinen grup aslında klad değillerdir. Artiodactyla takımı (çift toynaklılar) geleneksel tanımıyla parafiletiktir çünkü balinalar ve yunuslardan oluşan Cetacea grubunu dışarıda bırakır. Uluslararası Zoolojik Adlandırma Koduna göre iki takson da ayrı takımlar olarak sınıflandırılır. Halbuki moleküler araştırmalar, takım içindeki kesin filojeni belirsiz olsa bile Cetacea grubunun çift toynaklı ataların soyundan geldiğini gösterir. Cetacea grubu dahil edilmediğinde Artiodactyla grubu parafiletiktir.[12] Reptilia sınıfı da geleneksel tanımıyla parafiletiktir çünkü kuşları (Aves sınıfı) ve memelileri dışarıda bırakır. Uluslararası Zoolojik Adlandırma Koduna göre bu üç takson da ayrı sınıflardır. Halbuki memelilerin ataları arasında bir zamanlar "memeli benzeri sürüngenler" olarak tanımlanmış sinapsidler vardır ve kuşlar, Diapsida'nın bir parçası olan bir grup dinozorun kardeş taksonudur yani hem memelilerin hem de kuşların ataları "sürüngenler"dir.[13] Alternatif olarak sürüngenler parafiletiktir çünkü yalnızca kuşlar sürüngenlerden evrimleşmiştir. Kuşlar ve sürüngenlerin birlikte oluşturduğu Sauropsida kladı, memelilerin oluşturduğu Synapsida kladının kardeş grubudur ve birlikte Amniota kladını oluştururlar.

Osteichthyes yani kemikli balıklar grubu yalnızca Actinopterygii (ışınsal yüzgeçli balıklar) ve Sarcopterygii (et yüzgeçli balıklar) grupları dahil edilip, tetrapodlar hariç tuttuğunda parafiletiktir. Son zamanlarda Osteichthyes grubu tetrapodlar da dahil edilerek klad olarak değerlendirilmektedir.[14][15]

"Yaban arıları" grubu dar belli Apocrita grubunu içerip karıncaları ve arıları içermediği için parafiletiktir.[16] Yaprakarıları (Symphyta) da Apocrita dışında Hymenoptera grubunun tamamını oluşturduğu için benzer şekilde parafiletiktir.[14] Kabuklular bir klad değildir çünkü Hexapoda grubu (böcekler) hariç bırakılmıştır. Günümüzde hepsini içeren klad Tetraconata kladıdır.[17][18]

Modern taksonominin son elli yılı aşkın süre içindeki hedeflerinden biri de formel sınıflandırmalardan yukarıda verilen örneklerde olduğu gibi parafiletik grupları temizlemek oldu.[19][20]

Türlerde parafili

Türler doğanın gözlemlenebilen bir özelliği olduğu ve bilimsel sınıflandırmanın temel birimi olduğu için sistematikte özel bir konuma sahiptir.[21] Filogenetik tür kavramı açık şekilde ifade edildiğinde türlerin monofiletik olmasını gerektirir ancak doğada parafiletik türlere yaygın olarak rastlanır ve tek bir ortak ataları yoktur. Gerçekten de eşeyli olarak üreyen taksonlar için hiçbir türün "tek bir ortak atası" olan canlı yoktur. Türleşmede parafili yaygındır öyle ki bir ana türden (paratür) kendi soyu tükenmeden bir evlat tür ortaya çıkar.[22] Araştırmalara göre tüm hayvan türlerinin %20'si ile bitki türlerinin %20 ila %50 arası parafiletiktir.[23][24] Bu olgulara dayanan bazı taksonomistler parafilinin doğanın bir karakteri olduğunu ve üst taksonomi düzeylerinde de bunun kabul edilmesi gerektiğini savunur.[25][26]

Kladistler, türlerin monofili ya da parafili özellikleri sergilemeyeceği ve bu özelliklerin yalnızca tür toplulukları için uygulanabileceği[27] bir filogenetik tür kavramını savunur.[28] Zander'in "parafiletik tür" argümanını daha üst taksonlar için genişletmesi kategorik hata olarak kabul ederler.[29]

Kaynakça

Notlar

  1. ^ Şimdi ICN olan o zamanki adıyla ICBN
  2. ^ ICBN/ICN tarafından başlangıç tarihi 1753 olarak alınmıştı.
  3. ^ Önceden ICNB
  4. ^ Geleneksel anlamda

Genel

  1. ^ Romer, A. S. (1970) [1949]. The Vertebrate Body (4 bas.). W.B. Saunders. ss. [sayfa belirt]. 
  2. ^ Bailly, Anatole (1 Ocak 1981). Abrégé du dictionnaire grec français. Paris: Hachette. ISBN 978-2010035289. OCLC 461974285. 
  3. ^ Bailly, Anatole. "Greek-french dictionary online". www.tabularium.be. Erişim tarihi: 8 Mart 2018. 
  4. ^ Roberts, Keith (10 Aralık 2007). Handbook of Plant Science. ISBN 9780470057230. 
  5. ^ Williams, D. M.; Ebach, M. C. (2020). Cladistics: a guide to biological classification. Cambridge University Press. 
  6. ^ Schilhab, Theresa; Stjernfelt, Frederik; Deacon, Terrence (2012). The Symbolic Species Evolved. Springer. ISBN 9789400723351. 
  7. ^ Villmoare, Brian (2018). "Early Homo and the role of the genus in paleoanthropology". American Journal of Physical Anthropology. Cilt 165. ss. 72–89. doi:10.1002/ajpa.23387. PMID 29380889. 
  8. ^ Dominguez, Eduardo; Wheeler, Quentin D. (1997). "Forum – Taxonomic Stability is Ignorance". Cladistics. 13 (4). ss. 367–372. doi:10.1111/j.1096-0031.1997.tb00325.x. 
  9. ^ Sapp, Jan (Haziran 2005). "The prokaryote–eukaryote dichotomy: meanings and mythology". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 69 (2). ss. 292–305. doi:10.1128/MMBR.69.2.292-305.2005. PMC 1197417 $2. PMID 15944457. 
  10. ^ Stackebrabdt, E.; Tindell, B.; Ludwig, W.; Goodfellow, M. (1999). "Prokaryotic Diversity and Systematics". Lengeler, Joseph W.; Drews, Gerhart; Schlegel, Hans Günter (Ed.). Biology of the prokaryotes. Stuttgart: Georg Thieme Verlag. s. 679. 
  11. ^ Simpson, Michael George (2006). Plant systematics. Burlington; San Diego; Londra: Elsevier Academic Press. ss. 139-140. ISBN 978-0-12-644460-5. 
  12. ^ O'Leary, Maureen A. (2001). "The phylogenetic position of cetaceans: further combined data analyses, comparisons with the stratigraphic record and a discussion of character optimization". American Zoologist. 41 (3). ss. 487–506. CiteSeerX 10.1.1.555.8631 $2. doi:10.1093/icb/41.3.487. 
  13. ^ Romer, A. S.; Parsons, T. S. (1985). The Vertebrate Body (6 bas.). Philadelphia: Saunders. 
  14. ^ a b Sharkey, M. J. (2007). "Phylogeny and classification of Hymenoptera" (PDF). Zootaxa. Cilt 1668. ss. 521–548. doi:10.11646/zootaxa.1668.1.25. 
  15. ^ Betancur-R, Ricardo (2013). "The Tree of Life and a New Classification of Bony Fishes". PLOS Currents Tree of Life. 5 (Edition 1). doi:10.1371/currents.tol.53ba26640df0ccaee75bb165c8c26288. PMC 3644299 $2. PMID 23653398. 13 Ekim 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. 
  16. ^ Johnson, Brian R.; Borowiec, Marek L.; Chiu, Joanna C.; Lee, Ernest K.; Atallah, Joel; Ward, Philip S. (2013). "Phylogenomics Resolves Evolutionary Relationships among Ants, Bees, and Wasps" (PDF). Current Biology. 23 (20). ss. 2058–2062. doi:10.1016/j.cub.2013.08.050. PMID 24094856. 
  17. ^ Andrew, David R. (2011). "A new view of insect–crustacean relationships II. Inferences from expressed sequence tags and comparisons with neural cladistics". Arthropod Structure & Development. 40 (3). ss. 289–302. doi:10.1016/j.asd.2011.02.001. PMID 21315832. 
  18. ^ Bjoern, M.; von Reumont, Ronald A.; Jenner, Matthew A.; Wills, Emiliano; Dell'Ampio, Günther; Pass, Ingo; Ebersberger, Benjamin; Meyer, Stefan; Koenemann, Thomas M. Iliffe (2012). "Pancrustacean phylogeny in the light of new phylogenomic data: support for Remipedia as the possible sister group of Hexapoda". Molecular Biology and Evolution. 29 (3). ss. 1031–1045. doi:10.1093/molbev/msr270. PMID 22049065. 
  19. ^ Schuh, Randall T. (2003). "The Linnaean system and its 250-year persistence". The Botanical Review. 69 (1). s. 59. 
  20. ^ Brower, Andrew V.Z. (2020). "Dead on arrival: a postmortem assessment of "phylogenetic nomenclature", 20+ years on". Cladistics. 36 (6). ss. 627–637. doi:10.1111/cla.12432. 
  21. ^ Queiroz, Kevin; Donoghue, Michael J. (Aralık 1988). "Phylogenetic Systematics and the Species Problem". Cladistics. 4 (4). ss. 317–338. doi:10.1111/j.1096-0031.1988.tb00518.x. 
  22. ^ Albert, James S.; Reis, Roberto E. (8 Mart 2011). Historical Biogeography of Neotropical Freshwater Fishes. University of California Press. s. 308. ISBN 9780520268685. Erişim tarihi: 28 Haziran 2011 – Google Books vasıtasıyla. 
  23. ^ Ross, Howard A. (Temmuz 2014). "The incidence of species-level paraphyly in animals: A re-assessment". Molecular Phylogenetics and Evolution. Cilt 76. ss. 10–17. doi:10.1016/j.ympev.2014.02.021. PMID 24583289. 
  24. ^ Crisp, M.D.; Chandler, G.T. (1 Temmuz 1996). "Paraphyletic species". Telopea. 6 (4). ss. 813–844. doi:10.7751/telopea19963037. Erişim tarihi: 22 Ocak 2015. 
  25. ^ Zander, Richard (2013). Framework for Post-Phylogenetic Systematics. St. Louis: Zetetic Publications, Amazon CreateSpace. 
  26. ^ Aubert, D. (2015). "A formal analysis of phylogenetic terminology: Towards a reconsideration of the current paradigm in systematics". Phytoneuron. Cilt 66. ss. 1–54. 
  27. ^ Brower, Andrew V. Z.; Schuh, Randall T. (2021). Biological Systematics: principles and applications (3 bas.). Ithaca, New York: Cornell University Press. ISBN 9781501752773. 
  28. ^ Nixon, Kevin C.; Wheeler, Quentin D. (1990). "An amplification of the phylogenetic species concept". Cladistics. 6 (3). ss. 211–23. doi:10.1111/j.1096-0031.1990.tb00541.x. 
  29. ^ Schmidt‐Lebuhn, Alexander N. (2012). "Fallacies and false premises—a critical assessment of the arguments for the recognition of paraphyletic taxa in botany". Cladistics. 28 (2). ss. 174–87. doi:10.1111/j.1096-0031.2011.00367.x.