Eosit hipotezi: Revizyonlar arasındaki fark

Vikipedi, özgür ansiklopedi
İçerik silindi İçerik eklendi
HaythamKenwai (mesaj | katkılar)
"Eocyte hypothesis" sayfasının çevrilmesiyle oluşturuldu.
Etiketler: İçerik Çevirmeni İçerik Çevirmeni 2
(Fark yok)

Sayfanın 15.06, 11 Temmuz 2021 tarihindeki hâli

Eosit hipotezi
Ignicoccus hospitalis (ve onun ortakyaşamı Nanoarchaeum equitans)
Biyolojik sınıflandırma
Domain: Archaea
(unranked) Karyota
Lake vd. 1988
Sinonimler
ön-ökaryotik grup
Karyotes

Eosit hipotezi (en:Eocyte hypothesis), arke içinde bir filum olan prokaryotik Crenarchaeota (eski adıyla eositler olarak bilinir) içinde ortaya çıkan ökaryotları gösteren biyolojik bir sınıflandırmadır. Bu hipotez ilk olarak James A. Lake ve meslektaşları tarafından 1984 yılında Crenarchaeota ve ökaryotlardaki ribozomların şekillerinin bakterilere veya arkelerin ikinci ana filumu olan Euryarchaeota'ya göre birbirine daha çok benzediği keşfine dayanarak önerildi. [1] [2]

Şematik sunum

Giriş

Eosit hipotezi, ökaryotik hücrenin kökenini belirlemeye yönelik ilgiden dolayı ortaya çıktıktan sonra büyük ilgi gördü. Bu hipotez, esas olarak, Carl Woese tarafından 1977'de tanıtılan üç alanlı sistemle çelişmektedir. Eosit hipotezini destekleyen ek kanıtlar 1980'lerde yayınlandı, ancak oldukça açık kanıtlara rağmen, destek üç alanlı sistem lehine azaldı.[3] [1]

Genomik gelişmeler

Genomikteki gelişmelerle birlikte, eosit hipotezi 2000'lerin ortalarından itibaren bir canlanma yaşadı. Daha fazla arke genomu dizilendikçe, çeşitli arke filumlarında ökaryotik özellikleri kodlayan çok sayıda gen keşfedildi ve görünüşe göre oosit hipotezine destek sağlıyor. Proteomik temelli araştırmalar, ökaryotik ve arke soyları arasındaki yapısal homolojiyi karşılaştırmak için yaygın bir temizlik proteini olan uzama faktörü 1-a ( eEF-1) kullanımına ilişkin destekleyici veriler de bulmuştur. [4] Ayrıca, diğer proteinler, hem ökaryotlarda hem de arkelerde bulunan ısı şoku proteinlerinde homolog yapılara sahip proteomik yoluyla dizilenmiştir. Bu ısı şoku proteinlerinin yapısı, proteinlerin üç boyutlu yapısını bulmak için X-ışını kristalografisi ile tanımlandı. [5] Bununla birlikte, ökaryot ısı şoku proteini T-kompleksinin bir parçası olduğu için, arkeal ısı şoku proteini bir moleküler şaperon olduğu için bu proteinlerin farklı amaçları vardır. Bu, ökaryotlarda 70 kilodalton ısı şoku proteinleri ve gram negatif bakteriler arasında görülen dizi homolojisi ile ilgili bir sorun yaratır. [6]

Çalışmalar

Ökaryotların Crenarchaeal kökenine ek olarak, bazı çalışmalar ökaryotların Thaumarchaeota'dan da kaynaklanabileceğini öne sürdü.

[1] [7] [8] [9] [10]

Thaumarchaeota, Crenarchaeota ve diğer arke gruplarını [11] içeren bir süper filum — TACK — önerilmiştir, böylece bu süper filum ökaryotların kökeni ile ilgili olabilir. Ökaryotların çok sayıda proteini TACK üst filumunun üyeleriyle paylaştığı ve bu karmaşık arkelerin bakterileri yutmak için ilkel fagositoz yeteneklerine sahip olabileceği görülmektedir. [12]

Hidrotermal menfezlerin yakınında bulunan materyalin metagenomik analizinin bir sonucu olarak, başka bir süperfilum - Asgard - orijinal ökaryot ile daha yakından ilişkili olduğu ve daha yakın zamanda TACK ile bir kardeş grup olduğu öne sürüldü ve önerildi. Asgard filum Lokiarchaeota (ilk bulunur), Heimdallarchaeota (muhtemelen ökaryotlara en yakın akraba) ve diğerlerinden oluşur. [13] [14]

Eosit ağacının kökü

Eosit ağacı kökü, RNA Dünyasında yer alabilir; yani kök organizma bir Ribosit (diğer adıyla Ribocell) olabilir. Hücresel DNA ve DNA işleme için bir "virüs dışı" senaryosu önerilmiştir: ör., genetik bilgiyi DNA'da depolamak, virüsler tarafından gerçekleştirilen ve daha sonra iki kez Ribositlere devredilen, bir kez bakteriye ve bir kez de arkelere dönüştürülen bir yenilik olabilir. [15] [16]

Arkeal virüsler, bakteriyel fajlar kadar incelenmese de, dsDNA virüslerinin viral genomun arke genomlarına dahil edilmesine yol açtığı düşünülmektedir. [17] Genetik materyalin bir viral vektör aracılığıyla transdüksiyonu, ökaryot öncesi hücrelerde karmaşıklığın artmasına neden oldu. [18] Tüm bu bulgular prensipte burada verilen eosit ağacını değiştirmez, ancak daha yüksek bir çözünürlüğünü inceler.

Karşı argümanlar

Ökaryotlar ile hem arkeler hem de bakteriler arasında bulunan benzerlikler nedeniyle, genetik varyasyonun ana kaynağının yatay gen transferi yoluyla olduğu düşünülmektedir. [19] Yatay gen transferi, arke dizilerinin bakterilerde ve bakteri dizilerinin arkelerde bulunmasının nedenini açıklar. Bu, arke ve ökaryotlarda bulunan uzama faktörlerinin neden bu kadar benzer olduğunu açıklayabilir, şu anda eldeki veriler yatay gen transferi, dikey gen transferi veya endosimbiyoz olarak gizlenmiştir ve gen dizisi benzerliğinin arkasında olabilir. [6] Eosit hipotezi aynı zamanda endosimbiyotik teori nedeniyle de sıkıntılara sahiptir, arkea zara bağlı organellerin oluşumu için bakterileri fagosite edebilir. [20] Bu ata prokaryotların diğer prokaryotlarla ektosimbiyotik ilişkilere sahip olmaya başladıkları ve yavaş yavaş bu ortakyaşamları hücre zarı çıkıntıları yoluyla yuttukları düşünülmektedir. [21]

Daha yeni veriler, uzama faktörlerinin analizi yoluyla ökaryotlar ve Crenarchaeota arasındaki ilişkinin lehinde kanıt sağlasa da, uzama faktörleriyle daha önceki deneyler, böyle bir ilişkiye karşı kanıt sağlamıştır. [22] Hasegawa et al. ökaryotların ve arkebakterilerin arkebakteriler ve öbakterilerden bu 2 ağaç sisteminde açıklanandan daha yakından ilişkili olduğunu göstermek için bu uzama faktörlerini kullanır.

Rakip hipotezi

Rakip bir hipotez, prokaryotların termoredüktif hipotez yoluyla virüslerden kaçmak için daha yüksek sıcaklıklarda gelişmeye doğru evrimleştiğidir, ancak bu ökaryotların ortaya çıkışını hesaba katmaz ve sadece prokaryotik kökenleri dikkate alır. [23] Bununla birlikte, daha karmaşık bir orijinden karmaşıklığın azalması, komensal bir ilişkinin meydana geldiği indirgeyici evrimin temeli iken, termo-indirgeme hipotezinde açıklanan bu azalma, karmaşık ön-ökaryotların daha zorlu bir ortama hareketini açıklamak için virüslerle parazitik bir ilişki kullanır; okyanus tabanı hidrotermal menfezleri. [24]

Kaynakça

  1. ^ a b c Archibald (23 December 2008). "The eocyte hypothesis and the origin of eukaryotic cells". PNAS. 105 (51): 20049–20050. doi:10.1073/pnas.0811118106. PMC 2629348 $2. PMID 19091952.  Kaynak hatası: Geçersiz <ref> etiketi: "Archibald" adı farklı içerikte birden fazla tanımlanmış (Bkz: Kaynak gösterme)
  2. ^ Lake (June 1984). "Eocytes: A new ribosome structure indicates a kingdom with a close relationship to eukaryotes". PNAS. 81 (12): 3786–3790. doi:10.1073/pnas.81.12.3786. PMC 345305 $2. PMID 6587394. 
  3. ^ Lake (1988). "Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences". Nature. 331 (6152): 184–186. doi:10.1038/331184a0. PMID 3340165. 
  4. ^ Roger (1999). "An evaluation of elongation factor 1 alpha as a phylogenetic marker for eukaryotes". Molecular Biology and Evolution. 16 (2): 218–233. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a026104. PMID 10028289. 
  5. ^ Rivera (July 3, 1992). "Evidence That Eukaryotes and Eocyte Prokaryotes are Immediate Relatives". Science. 257 (5066): 74–76. doi:10.1126/science.1621096. PMID 1621096. 
  6. ^ a b Gupta (1994). "Phylogenetic analysis of 70 kD heat shock protein sequences suggests a chimeric origin for the eukaryotic nucleus". Current Biology. 4 (12): 1104–1114. doi:10.1016/s0960-9822(00)00249-9. PMID 7704574. Gupta, R.S.; Singh, B. (1994). "Phylogenetic analysis of 70 kD heat shock protein sequences suggests a chimeric origin for the eukaryotic nucleus". Current Biology. 4 (12): 1104–1114. doi:10.1016/s0960-9822(00)00249-9. PMID 7704574. S2CID 2568264. Kaynak hatası: Geçersiz <ref> etiketi: "ReferenceB" adı farklı içerikte birden fazla tanımlanmış (Bkz: Kaynak gösterme)
  7. ^ Kelly (2011). "Archaeal phylogenomics provides evidence in support of a methanogenic origin of the Archaea and a thaumarchaeal origin for the eukaryotes" (PDF). Proceedings of the Royal Society B. 278 (1708): 1009–1018. doi:10.1098/rspb.2010.1427. PMC 3049024 $2. PMID 20880885. 3 March 2016 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 5 October 2012. 
  8. ^ Poole (2011). "Reconciling an archaeal origin of eukaryotes with engulfment: a biologically plausible update of the Eocyte hypothesis" (PDF). Research in Microbiology. 162 (1): 71–76. doi:10.1016/j.resmic.2010.10.002. PMID 21034814. Erişim tarihi: 5 October 2012. 
  9. ^ Guy (December 2011). "The archaeal 'TACK' superphylum and the origin of eukaryotes". Trends in Microbiology. 19 (12): 580–587. doi:10.1016/j.tim.2011.09.002. PMID 22018741. 
  10. ^ Cox (23 December 2008). "The archaebacterial origin of eukaryotes". PNAS. 105 (51): 20356–20361. doi:10.1073/pnas.0810647105. PMC 2629343 $2. PMID 19073919. 
  11. ^ Guy (19 December 2011). "The archaeal 'TACK' superphylum and the origin of eukaryotes". Trends Microbiol. 19 (12): 580–587. doi:10.1016/j.tim.2011.09.002. PMID 22018741. 
  12. ^ Koonin (26 September 2015). "Origin of eukaryotes from within archaea, archaeal eukaryome and bursts of gene gain: eukaryogenesis just made easier?". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 370 (1678): 20140333. doi:10.1098/rstb.2014.0333. PMC 4571572 $2. PMID 26323764. 
  13. ^ Eme (10 November 2017). "Archaea and the origin of eukaryotes". Nature Reviews Microbiology (İngilizce). 15 (12): 711–723. doi:10.1038/nrmicro.2017.133. ISSN 1740-1534. PMID 29123225. 
  14. ^ Zaremba-Niedzwiedzka ve diğerleri. (2017). "Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity". Nature. 541 (7637): 353–358. doi:10.1038/nature21031. PMID 28077874. 
  15. ^ "The Origin of Virions and Virocells: The Escape Hypothesis Revisited". Viruses: Essential Agents of Life. 2012. ss. 43–60. doi:10.1007/978-94-007-4899-6_3. ISBN 978-94-007-4898-9. 
  16. ^ Patrick Forterre: Evolution - Die wahre Natur der Viren, in: Spektrum August 2017, S. 37 (Online-Artikel vom 19. Juli 2017) (German)
  17. ^ Zilig (1996). "Viruses, plasmids, and other genetic elements of thermophilic and hyperthermophilic Archaea". FEMS Microbiology Reviews. 18 (2–3): 225–236. doi:10.1016/0168-6445(96)00014-9. PMID 8639330. 
  18. ^ P (2013). "The Common Ancestor of Archaea and Eukarya Was Not as Archaeon". Archaea. 2013: 372396. doi:10.1155/2013/372396. PMC 3855935 $2. PMID 24348094. 
  19. ^ Leonard (1998). "Novel Families of Putative Protein Kinases in Bacteria and Archaea: Evolution of the "Eukaryotic" Protein Kinase Superfamily". Genome Research. 8 (10): 1038–1047. doi:10.1101/gr.8.10.1038. PMID 9799791. 
  20. ^ Davidov (2009). "Predation between prokaryotes and the origin of eukaryotes". BioEssays. 31 (7): 748–757. doi:10.1002/bies.200900018. PMID 19492355. 
  21. ^ Baum (28 October 2014). "An inside-out origin for the eukaryotic cell". BMC Biology. 12: 776. doi:10.1186/s12915-014-0076-2. PMC 4210606 $2. PMID 25350791. 
  22. ^ Hasegawa (11 April 1990). "Close evolutionary relatedness of archaebacteria, Methanococcus and Halobacterium, to eukaryotes demonstrated by composite phylogenetic trees of elongation factors EF-Tu and EF-G: Eocyte tree is unlikely". The Japanese Journal of Genetics. 65 (3): 109–114. doi:10.1266/jjg.65.109. 
  23. ^ Forterre (April 1995). "Thermoreduction, a hypothesis for the origin of prokaryotes". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série III. 318 (4): 415–22. PMID 7648354. 
  24. ^ Martin (2015). "Endosymbiotic theories for eukaryote origin". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 370 (1678): 20140330. doi:10.1098/rstb.2014.0330. PMC 4571569 $2. PMID 26323761.