Parafili (filogenetik)

Vikipedi, özgür ansiklopedi
Bu filogenetik ağaçta yeşil grup parafiletiktir; ortak atadan (en alttaki yeşil dik kök) ve onun soyundan gelenlerden oluşmuştur ama yeşil gruptan evrimleşerek ayrılmış olan mavi grubu (monofiletik grup) dışarıda tutar.

Taksonomide eğer bir grup en son ortak atası ve soyundan gelenlerin tamamını içeriyor ama genellikle bir ya da iki monofiletik alt grubu kapsamıyorsa bu grup dışarıda bırakılan alt gruplara nazaran parafiletik olarak adlandırılır. Parafiletik bir grup bir klad ya da ortak ata ile birlikte soyundan gelen tüm türlerin yer aldığı bir tür grubu olan monofiletik bir grup olamaz. Parafiletik grubun bir ya da daha fazla üyesi, dışarıda bırakılan grup ya da gruplara, parafiletik gruptan daha yakın akrabadır. Terim filogenetikte ve dilbilimde yaygın olarak kullanılır. Parafiletik gruplar sinapomorfiler ve simplesiomorfilerin birleşimi ile tanımlanırlar.

Terim Willi Hennig tarafından yaygın olarak Reptilia (sürüngenler) olarak adlandırılan ve geleneksel olarak tanımlanan, çok iyi bilinen taksonlar için kullanılmak üzere yaratılmıştır; Reptilia geleneksel tanımıyla, memeliler ve kuşlara göre parafiletiktir. Reptilia taksonu sürüngenlerin en son ortak atasını ve memeliler ile kuşlar haricinde, soyu tükenmiş sinapsidler de dahil olmak üzere onun soyundan gelen tüm türleri kapsar. Yaygın olarak parafiletik olduğu kabul edilen gruplar arasında balıklar, maymunlar ve kertenkeleler sayılabilir.[1]

Eğer bahsedilen grupta birden fazla alt grup hariç tutulmuşsa o zaman bu gruba poliparafiletik grup denir.

Etimoloji[değiştir | kaynağı değiştir]

Parafili ya da parafiletik terimleri Grekçe "yanında, yakın" anlamına gelen "παρά" (pará) ve "cins, tür" anlamına gelen "φῦλον" (phûlon) sözcüklerinden oluşmuştur[2][3] ve bir ya da daha fazla monofiletik organizma alt grubunun (cins, tür, vb.) tek ortak atanın soyundan gelenlerin tamamının dışında bırakıldığı durumları anlatmak için kullanılır.

Filogenetik[değiştir | kaynağı değiştir]

Reptilia (yeşil alan) Mammalia (memeliler) ve Aves (kuşlar) dışında tüm amniyotları (Amniota) kapsayan parafiletik bir gruptur dolayısıyla Reptilia bir klad değildir. Buna karşın monofiletik bir grup olan Amniota ise bir kladtır. Günümüz kladistik sınıflandırma sisteminde Aves grubu Reptilia içine dahil edilir.
Bir monofili (sarı alan, simiyenler), bir parafili (kırmızı alan dahil olarak mavi alan, prosimiyenler) ve bir polifili (kırmızı alan, geceleri etkin olan primatlar, loriler ve cadı makiler) gösteren primatlar kladogramı.

Kladistik[değiştir | kaynağı değiştir]

Ortak atanın soyundan gelenlerin tamamını kapsayan gruplar monofiletiktir. Parafiletik grup, içinden ayrı bir grup oluşturmak üzere bir ya da daha fazla alt kladın (monofiletik grupların) ayrıldığı bir monofiletik gruptur. Bilim düşünürü Marc Ereshefsky parafiletik taksonların hariç tutulan grup ya da gruplarda anajenezin bir sonucu olduğunu öne sürdü.[4] Kladistler, evrimsel olarak önemsiz nitelendirdikleri parafiletik topluluklara "grup" statüsü vermez ve somut olarak açıklamaya girişmezler.[5]

Ayırt edici karakterleri yakınsak olarak iki ya da daha fazla soya ayrılarak evrimleşmiş bir grup polifiletiktir. Daha geniş anlamda, parafiletik ya da monofiletik olmayan taksonlar polifiletiktir. Ampirik olarak polifiletik gruplar ile parafiletik gruplar arasındaki ayrım gelişigüzeldir çünkü ortak ataların karakter durumları gözlemlere dayalı değil çıkarımsaldır.

Bu terimler kladistiğin ortaya çıkışıyla birlikte 1960'larda ve 1970'lerde gerçekleşen tartışmalar sırasında geliştirilmiştir.

Filogenetik ilişkileri, karakter özellikleri ve soylarının gerçekten tükenmeleri hakkında kesin olarak konuşulamadığı için parafiletik gruplamalar çoğu taksonomist tarafından sorunlu olarak kabul edilir.[6][7] İlişkili terimler arasında kök grup, kronotür, yeni çıkan kladojenez, anajenez, ya da "basamak" grupları sayılabilir. Parafiletik gruplar genellikle kladistiğin ortaya çıkmasından önce oluşturulmuş ve miadını doldurmuş filogenetik ilişkiler varsayımlarından kaynaklanır.[8]

Örnekler[değiştir | kaynağı değiştir]

Yaban arıları parafiletiktir çünkü Apocrita kladını içerir ama genellikle yaban arısı olarak kabul edilmeyen karıncaları ve arıları içermez; yaprakarıları ("Symphyta") da parafiletiktir çünkü Apocrita Symphytan kladlarının içine girmiştir.

Hücre çekirdeği olmayan tek hücreli canlılar grubu prokaryotlar parafiletik bir gruptur çünkü soyundn gelen ökaryotları dışarıda tutar. Bakteriler ve arkeler prokaryottur ama arkeler ile ökaryotların, bakteriler ile paylaşmadıkları bir ortak ataları vardır. Prokaryot/ökaryot ayrımı 1937'de Edouard Chatton tarafından önerildi[9] ve 1962 yılında Roger Stanier ve C.B. van Niel tarafından kullanılmaya başlandıktan sonra genel olarak kabul gördü. Botanik kodu [a] bakteri nomenklatürünü dikkate almayı 1975 yılında bıraktı; günümüzde prokaryotik nomenklatür 1 Ocak 1980'den itibaren[b] ICNP[c] tarafından düzenlenmektedir.[10]

Bitkiler arasında dikotiledon[d] parafiletiktir çünkü monokotiledonları dışarıda bırakır. "Dikotiledon" botanik sınıflandırmada on yıllardır kullanılmasa da Magnoliopsida'nın sinonimi olarak kullanılmasına izin verilmektedir. Filogenetik analizler monokotillerin bir dikotil atadan geliştiğini gösterir. Monokotilleri dikotillerin dışında bırakmak dikotilleri parafiletik grup hâline getirir.[11]

Hayvanlar arasında birçok bilinen grup aslında klad değillerdir. Artiodactyla takımı (çift toynaklılar) geleneksel tanımıyla parafiletiktir çünkü balinalar ve yunuslardan oluşan Cetacea grubunu dışarıda bırakır. Uluslararası Zoolojik Adlandırma Koduna göre iki takson da ayrı takımlar olarak sınıflandırılır. Halbuki moleküler araştırmalar, takım içindeki kesin filojeni belirsiz olsa bile Cetacea grubunun çift toynaklı ataların soyundan geldiğini gösterir. Cetacea grubu dahil edilmediğinde Artiodactyla grubu parafiletiktir.[12] Reptilia sınıfı da geleneksel tanımıyla parafiletiktir çünkü kuşları (Aves sınıfı) ve memelileri dışarıda bırakır. Uluslararası Zoolojik Adlandırma Koduna göre bu üç takson da ayrı sınıflardır. Halbuki memelilerin ataları arasında bir zamanlar "memeli benzeri sürüngenler" olarak tanımlanmış sinapsidler vardır ve kuşlar, Diapsida'nın bir parçası olan bir grup dinozorun kardeş taksonudur yani hem memelilerin hem de kuşların ataları "sürüngenler"dir.[13] Alternatif olarak sürüngenler parafiletiktir çünkü yalnızca kuşlar sürüngenlerden evrimleşmiştir. Kuşlar ve sürüngenlerin birlikte oluşturduğu Sauropsida kladı, memelilerin oluşturduğu Synapsida kladının kardeş grubudur ve birlikte Amniota kladını oluştururlar.

Osteichthyes yani kemikli balıklar grubu yalnızca Actinopterygii (ışınsal yüzgeçli balıklar) ve Sarcopterygii (et yüzgeçli balıklar) grupları dahil edilip, tetrapodlar hariç tuttuğunda parafiletiktir. Son zamanlarda Osteichthyes grubu tetrapodlar da dahil edilerek klad olarak değerlendirilmektedir.[14][15]

"Yaban arıları" grubu dar belli Apocrita grubunu içerip karıncaları ve arıları içermediği için parafiletiktir.[16] Yaprakarıları (Symphyta) da Apocrita dışında Hymenoptera grubunun tamamını oluşturduğu için benzer şekilde parafiletiktir.[14] Kabuklular bir klad değildir çünkü Hexapoda grubu (böcekler) hariç bırakılmıştır. Günümüzde hepsini içeren klad Tetraconata kladıdır.[17][18]

Modern taksonominin son elli yılı aşkın süre içindeki hedeflerinden biri de formel sınıflandırmalardan yukarıda verilen örneklerde olduğu gibi parafiletik grupları temizlemek oldu.[19][20]

Türlerde parafili[değiştir | kaynağı değiştir]

Türler doğanın gözlemlenebilen bir özelliği olduğu ve bilimsel sınıflandırmanın temel birimi olduğu için sistematikte özel bir konuma sahiptir.[21] Filogenetik tür kavramı açık şekilde ifade edildiğinde türlerin monofiletik olmasını gerektirir ancak doğada parafiletik türlere yaygın olarak rastlanır ve tek bir ortak ataları yoktur. Gerçekten de eşeyli olarak üreyen taksonlar için hiçbir türün "tek bir ortak atası" olan canlı yoktur. Türleşmede parafili yaygındır öyle ki bir ana türden (paratür) kendi soyu tükenmeden bir evlat tür ortaya çıkar.[22] Araştırmalara göre tüm hayvan türlerinin %20'si ile bitki türlerinin %20 ila %50 arası parafiletiktir.[23][24] Bu olgulara dayanan bazı taksonomistler parafilinin doğanın bir karakteri olduğunu ve üst taksonomi düzeylerinde de bunun kabul edilmesi gerektiğini savunur.[25][26]

Kladistler, türlerin monofili ya da parafili özellikleri sergilemeyeceği ve bu özelliklerin yalnızca tür toplulukları için uygulanabileceği[27] bir filogenetik tür kavramını savunur.[28] Zander'in "parafiletik tür" argümanını daha üst taksonlar için genişletmesi kategorik hata olarak kabul ederler.[29]

Parafiletik grupların kullanım alanı[değiştir | kaynağı değiştir]

Önemli karakterlerin ortaya çıkmasıyla bir alt kladın, daha kapsayıcı bir kladtan çok ıraksak bir evrimsel yola sokması durumunda, daha büyük kladı dikkate almadan geride kalan parafiletik grubun incelenmesi genellikle anlamlı olmaktadır. Örneğin geyikler, sığırlar, domuzlar ve su aygırları[e] gibi çift toynaklıların oluşturduğu Artiodactyla grubunun Neojen evrimi balinalar, yunuslar ve liman yunuslarının oluşturduğu Cetacea grubundan çok farklı ortamlarda oluşmuştur ve Cetacea grubu çift toynaklı atadan gelmiş olmasına rağmen Artiodactyla genellikle bu grubu dahil etmeden incelenir.

Ayrıca bazı sistematistler de ilk tetrapodların atalarından evrimleşmesi gibi parafiletik grupların evrimsel dönüşümlerde yer aldığını da tanırlar. Bu varsayımsal atalara verilecek herhangi bir isim, örneğin "balık" gibi her şekilde bir parafiletik grup tanımlaması olacaktır çünkü tetrapodlar hariç tutulacaktır.[30] Başka sistematisler ise parafiletik grupların somutlaştırılmasının evrimsel tarihçenin çıkarımsal modellerini belirsizleştireceğini savunur.[31]

"Evrimsel basamak" terimi bazen parafiletik gruplar için kullanılır.[32] Ayrıca monofili, parafili ve polifili kavramları ıraksak tür gruplarının DNA barkodlaması için anahtar genlerin çıkarsanmasında kullanılır.[33]

Bağımsız olarak evrimleşmiş karakterler[değiştir | kaynağı değiştir]

Tetrapod akrabalıklarının güncel filogenetik varsayımları viviparitenin yani döllenmiş bir yumurtayı vücut dışına yumurtlamadan yavrulama karakteri insanlara (Homo sapiens) ulaşan soy çizgisi ile bir çeşit kertenkele olan ''Eulampus tympanum türüne ulaşan soy çizgisinde birbirinden bağımsız olarak geliştiğini kabul etmeyi gerektirir. Diğer bir deyişle viviparite memeliler içinde Theria için bir sinapomorfi ve Eulamprus tympanum için ise bir otapomorfi ya da eğer diğer Eulamprus türleri de vivipar ise belki de bir sinapomorfidir.

Viviparite örneğinde verildiği gibi birbirinden bağımsız olarak gelişmiş aynı karakterleri temel alarak oluşturulan gruplar parafiletik değil polifiletiktir.

Parafiletik olmayan gruplara örnekler[değiştir | kaynağı değiştir]

  • Amfibi balıklar polifiletiktir, parafiletik değildir. Benzer görünseler de çamur zıpzıpları ile akciğerli balıklar, uzak atalarının benzer ekolojik durumlarla karşı karşıya kalması sonucu birbirlerinden bağımsız olarak amfibi karakterini yakınsak evrim süreci ile kazanmışlardır.[34]
  • Uçamayan kuşlar polifiletiktir çünkü birbirlerinden bağımsız olarak, paralel evrim ile uçma yeteneklerini yitirmişlerdir.[35]
  • En son ortak atalarının sırt yüzgecine benzer bir yüzgeci olma olasılığına rağmen sırt yüzgeci olan hayvanlar parafiletik değildir çünkü liman yunuslarının Mezozoik atalarının böyle bir yüzgeci yoktu halbuki Mezozoik öncesi balıklarda sırt yüzgeci vardı.
  • Dört ayaklı arkozorlar parafiletik bir grup değildir. Dört ayaklı dinozorların atası olan Eoraptor gibi iki ayaklı dinozorlar, dört ayaklı dinozorların ve timsahlar gibi diğer dört ayaklı arkozorların en son ortak atasının soyundan gelmektedir.

Parafiletik grupların kapsamlı olmayan listesi[değiştir | kaynağı değiştir]

Aşağıdaki liste bilimsel literatürde önerilmiş bir kısım parafiletik grubu ve bunlara karşılık gelen monofiletik taksonları listeler:

Parafiletik takson Hariç tutulan kladlar Karşılık gelen monofiletik takson Kaynaklar ve notlar
Prokaryotlar Eukaryota Hücreli organizmalar [36]
Protista Animalia, Plantae ve Fungi Eukaryota [37]
Omurgasızlar Vertebrata Animalia [38]
Süngerler Eumetazoa Animalia [39][40]
Solucanlar Birçok grup Nephrozoa [41][42]
Radiata Bilateria Eumetazoa [43]
Platyzoa Lophotrochozoa, Mesozoa Spiralia [44]
Balık Tetrapoda Omurgalılar [45]
Sürüngenler Kuşlar Sauropsida [46]
Kertenkeleler Yılanlar, Amphisbaenia Squamata [47]
Plagiaulacida Cimolodonta, Arginbaataridae Multituberculata [48]
Pelikozorlar Therapsida Synapsida [49]
Çift toynaklılar Cetacea Cetartiodactyla [50][51]
Archaeoceti Neoceti Cetacea [52]
Prosimii Simiiformes Primatlar [53]
Kabuklular Hexapoda Tetraconata [17][18]
Yaban arıları Karıncalar, Arılar Apocrita [54]
Yaprakarıları Apocrita Hymenoptera [14]
Vespoidea Apoidea, Karıncalar Euaculeata [55]
Parasitica Aculeata Apocrita [56]
Nautiloidea Ammonoidea, Coleoidea Cephalopoda [57]
Charophyta Embryophyta Streptophyta [58]
Kara yosunları Tracheophyta Embryophyta [58][59]
Açık tohumlular Kapalı tohumlular Tohumlu bitkiler [60]
Dikotiledon Monokotiledon Kapalı tohumlular [11]
Güve Kelebek Lepidoptera [61]
Koral Medusozoa, Myxozoa Cnidaria [62][63]
Denizanası Hydroidolina Medusozoa [64][65][66]
Cycloneuralia Panarthropoda Ecdysozoa [67][68]
Rotifera Acanthocephala Syndermata [69][70]
Mecoptera Siphonaptera Mecopteroidea
Anthoathecata Leptothecata, Siphonophorae Hydroidolina
Maymun Hominoidea Simiiformes
Nonavian Dinozor Kuşlar Dinosauria
Antilop Alcelaphinae, Bovini, Caprinae Bovidae [71]

Kaynakça[değiştir | kaynağı değiştir]

Notlar[değiştir | kaynağı değiştir]

  1. ^ Şimdi ICN olan o zamanki adıyla ICBN
  2. ^ ICBN/ICN tarafından başlangıç tarihi 1753 olarak alınmıştı.
  3. ^ Önceden ICNB
  4. ^ Geleneksel anlamda
  5. ^ Bunlar gibi çeşitli çift toynaklıları içeren Cervidae, Bovidae, Suidae ve Hippopotamidae familyaları monofiletiktir.

Genel[değiştir | kaynağı değiştir]

  1. ^ Romer, A. S. (1970) [1949]. The Vertebrate Body (4 bas.). W.B. Saunders. ss. [sayfa belirt]. 
  2. ^ Bailly, Anatole (1 Ocak 1981). Abrégé du dictionnaire grec français. Paris: Hachette. ISBN 978-2010035289. OCLC 461974285. 
  3. ^ Bailly, Anatole. "Greek-french dictionary online". www.tabularium.be. Erişim tarihi: 8 Mart 2018. 
  4. ^ Roberts, Keith (10 Aralık 2007). Handbook of Plant Science. ISBN 9780470057230. 
  5. ^ Williams, D. M.; Ebach, M. C. (2020). Cladistics: a guide to biological classification. Cambridge University Press. 
  6. ^ Schilhab, Theresa; Stjernfelt, Frederik; Deacon, Terrence (2012). The Symbolic Species Evolved. Springer. ISBN 9789400723351. 
  7. ^ Villmoare, Brian (2018). "Early Homo and the role of the genus in paleoanthropology". American Journal of Physical Anthropology. Cilt 165. ss. 72-89. doi:10.1002/ajpa.23387. PMID 29380889. 
  8. ^ Dominguez, Eduardo; Wheeler, Quentin D. (1997). "Forum – Taxonomic Stability is Ignorance". Cladistics. 13 (4). ss. 367-372. doi:10.1111/j.1096-0031.1997.tb00325.x. 
  9. ^ Sapp, Jan (Haziran 2005). "The prokaryote–eukaryote dichotomy: meanings and mythology". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 69 (2). ss. 292-305. doi:10.1128/MMBR.69.2.292-305.2005. PMC 1197417 $2. PMID 15944457. 
  10. ^ Stackebrabdt, E.; Tindell, B.; Ludwig, W.; Goodfellow, M. (1999). "Prokaryotic Diversity and Systematics". Lengeler, Joseph W.; Drews, Gerhart; Schlegel, Hans Günter (Edl.). Biology of the prokaryotes. Stuttgart: Georg Thieme Verlag. s. 679. 
  11. ^ a b Simpson, Michael George (2006). Plant systematics. Burlington; San Diego; Londra: Elsevier Academic Press. ss. 139-140. ISBN 978-0-12-644460-5. 
  12. ^ O'Leary, Maureen A. (2001). "The phylogenetic position of cetaceans: further combined data analyses, comparisons with the stratigraphic record and a discussion of character optimization". American Zoologist. 41 (3). ss. 487-506. CiteSeerX 10.1.1.555.8631 $2. doi:10.1093/icb/41.3.487. 
  13. ^ Romer, A. S.; Parsons, T. S. (1985). The Vertebrate Body (6 bas.). Philadelphia: Saunders. 
  14. ^ a b c Sharkey, M. J. (2007). "Phylogeny and classification of Hymenoptera" (PDF). Zootaxa. Cilt 1668. ss. 521-548. doi:10.11646/zootaxa.1668.1.25. 
  15. ^ Betancur-R, Ricardo (2013). "The Tree of Life and a New Classification of Bony Fishes". PLOS Currents Tree of Life. 5 (Edition 1). doi:10.1371/currents.tol.53ba26640df0ccaee75bb165c8c26288. PMC 3644299 $2. PMID 23653398. 13 Ekim 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. 
  16. ^ Johnson, Brian R.; Borowiec, Marek L.; Chiu, Joanna C.; Lee, Ernest K.; Atallah, Joel; Ward, Philip S. (2013). "Phylogenomics Resolves Evolutionary Relationships among Ants, Bees, and Wasps" (PDF). Current Biology. 23 (20). ss. 2058-2062. doi:10.1016/j.cub.2013.08.050. PMID 24094856. 
  17. ^ a b Andrew, David R. (2011). "A new view of insect–crustacean relationships II. Inferences from expressed sequence tags and comparisons with neural cladistics". Arthropod Structure & Development. 40 (3). ss. 289-302. doi:10.1016/j.asd.2011.02.001. PMID 21315832. 
  18. ^ a b Bjoern, M.; von Reumont, Ronald A.; Jenner, Matthew A.; Wills, Emiliano; Dell'Ampio, Günther; Pass, Ingo; Ebersberger, Benjamin; Meyer, Stefan; Koenemann, Thomas M. Iliffe (2012). "Pancrustacean phylogeny in the light of new phylogenomic data: support for Remipedia as the possible sister group of Hexapoda". Molecular Biology and Evolution. 29 (3). ss. 1031-1045. doi:10.1093/molbev/msr270. PMID 22049065. 
  19. ^ Schuh, Randall T. (2003). "The Linnaean system and its 250-year persistence". The Botanical Review. 69 (1). s. 59. 
  20. ^ Brower, Andrew V.Z. (2020). "Dead on arrival: a postmortem assessment of "phylogenetic nomenclature", 20+ years on". Cladistics. 36 (6). ss. 627-637. doi:10.1111/cla.12432. 
  21. ^ Queiroz, Kevin; Donoghue, Michael J. (Aralık 1988). "Phylogenetic Systematics and the Species Problem". Cladistics. 4 (4). ss. 317-338. doi:10.1111/j.1096-0031.1988.tb00518.x. 
  22. ^ Albert, James S.; Reis, Roberto E. (8 Mart 2011). Historical Biogeography of Neotropical Freshwater Fishes. University of California Press. s. 308. ISBN 9780520268685. Erişim tarihi: 28 Haziran 2011 – Google Books vasıtasıyla. 
  23. ^ Ross, Howard A. (Temmuz 2014). "The incidence of species-level paraphyly in animals: A re-assessment". Molecular Phylogenetics and Evolution. Cilt 76. ss. 10-17. doi:10.1016/j.ympev.2014.02.021. PMID 24583289. 
  24. ^ Crisp, M.D.; Chandler, G.T. (1 Temmuz 1996). "Paraphyletic species". Telopea. 6 (4). ss. 813-844. doi:10.7751/telopea19963037. Erişim tarihi: 22 Ocak 2015. 
  25. ^ Zander, Richard (2013). Framework for Post-Phylogenetic Systematics. St. Louis: Zetetic Publications, Amazon CreateSpace. 
  26. ^ Aubert, D. (2015). "A formal analysis of phylogenetic terminology: Towards a reconsideration of the current paradigm in systematics". Phytoneuron. Cilt 66. ss. 1-54. 
  27. ^ Brower, Andrew V. Z.; Schuh, Randall T. (2021). Biological Systematics: principles and applications (3 bas.). Ithaca, New York: Cornell University Press. ISBN 9781501752773. 
  28. ^ Nixon, Kevin C.; Wheeler, Quentin D. (1990). "An amplification of the phylogenetic species concept". Cladistics. 6 (3). ss. 211-23. doi:10.1111/j.1096-0031.1990.tb00541.x. 
  29. ^ Schmidt‐Lebuhn, Alexander N. (2012). "Fallacies and false premises—a critical assessment of the arguments for the recognition of paraphyletic taxa in botany". Cladistics. 28 (2). ss. 174-87. doi:10.1111/j.1096-0031.2011.00367.x. 
  30. ^ Kazlev, M.A.; White, T. "Amphibians, Systematics, and Cladistics". Palaeos websitesi. Erişim tarihi: 16 Ağustos 2012. 
  31. ^ Patterson, Colin (1982). "Morphology and interrelationships of primitive actinopterygian fishes". American Zoologist. 22 (2). ss. 241-259. doi:10.1093/icb/22.2.241. 
  32. ^ Dawkins, Richard (2004). "Mammal-like Reptiles". The Ancestor's Tale, A Pilgrimage to the Dawn of Life. Boston: Houghton Mifflin. ISBN 978-0-618-00583-3. 
  33. ^ Parhi, J.; Tripathy, P.S.; Priyadarshi, H.; Mandal, S.C.; Pandey, P.K. (2019). "Diagnosis of mitogenome for robust phylogeny: A case of Cypriniformes fish group". Gene. Cilt 713. s. 143967. doi:10.1016/j.gene.2019.143967. PMID 31279710. 
  34. ^ Kutschera, Ulrich; Elliott, J Malcolm (26 Mart 2013). "Do mudskippers and lungfishes elucidate the early evolution of four-limbed vertebrates?". Evolution: Education and Outreach. 6 (8). s. 8. doi:10.1186/1936-6434-6-8. 
  35. ^ Harshman, John; Braun, Edward L. (2 Eylül 2008). "Phylogenomic evidence for multiple losses of flight in ratite birds". PNAS. 105 (36). ss. 13462-13467. Bibcode:2008PNAS..10513462H. doi:10.1073/pnas.0803242105. PMC 2533212 $2. PMID 18765814. 
  36. ^ Berg, Linda (2008). Introductory Botany: Plants, People, and the Environment (2 bas.). Belmont CA: Thomson Corporation. s. 360. ISBN 978-0-03-075453-1. 
  37. ^ Schlegel, Martin; Hülsmann, Norbert (2 Ağustos 2007). "Protists – A textbook example for a paraphyletic taxon". Organisms Diversity & Evolution. 7 (2). ss. 166-172. doi:10.1016/j.ode.2006.11.001. ISSN 1439-6092. 
  38. ^ Agassiz, Louis (21 Mart 2013). Essay on Classification. Courier. s. 115–. ISBN 978-0-486-15135-9. 
  39. ^ Borchiellini, C.; Manuel, M.; Alivon, E.; Boury-Esnault, N.; Vacelet, J.; Le Parco, Y. (8 Ocak 2001). "Sponge paraphyly and the origin of Metazoa". Journal of Evolutionary Biology. 14 (1). ss. 171-179. doi:10.1046/j.1420-9101.2001.00244.x. PMID 29280585. 
  40. ^ Philippe, H; Derelle, R; Lopez, P. (Nisan 2009). "Phylogenomics revives traditional views on deep animal relationships". Curr. Biol. 19 (8). ss. 706-12. doi:10.1016/j.cub.2009.02.052. PMID 19345102. 
  41. ^ Şablon:The Rise and Fall of the Ediacaran Biota
  42. ^ Butterfield, N.J. (Aralık 2006). "Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale". BioEssays. 28 (12). ss. 1161-6. doi:10.1002/bies.20507. PMID 17120226. 
  43. ^ Martindale, Mark; Finnerty, J.R.; Henry, J.Q. (Eylül 2002). "The Radiata and the evolutionary origins of the bilaterian body plan". Molecular Phylogenetics and Evolution. 24 (3). ss. 358-365. doi:10.1016/s1055-7903(02)00208-7. PMID 12220977. 
  44. ^ Gnathifera - Richard C. Brusca
  45. ^ Tree of life web project – Chordates 24 Şubat 2007 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi..
  46. ^ Şablon:RefTudgeVariety
  47. ^ Reeder, Tod W.; Townsend, Ted M.; Mulcahy, Daniel G.; Noonan, Brice P.; Wood, Perry L.; Sites, Jack W.; Wiens, John J. (2015). "Integrated Analyses Resolve Conflicts over Squamate Reptile Phylogeny and Reveal Unexpected Placements for Fossil Taxa". PLOS ONE. 10 (3). ss. e0118199. Bibcode:2015PLoSO..1018199R. doi:10.1371/journal.pone.0118199. PMC 4372529 $2. PMID 25803280. 
  48. ^ Kielan-Jaworowska, Z.; Hurum, J. (2001). "Phylogeny and Systematics of Multituberculate Animals". Palaeontology. 44 (3). ss. 389-429. doi:10.1111/1475-4983.00185. 
  49. ^ Benton, Michael J. (2004). Vertebrate palaeontology (3rd bas.). Oxford: Blackwell Science. ISBN 978-0-632-05637-8. 
  50. ^ O'Leary, Maureen A. (2001). "The Phylogenetic Position of Cetaceans: Further Combined Data Analyses, Comparisons with the Stratigraphic Record and a Discussion of Character Optimization". American Zoologist. 41 (3). ss. 487-506. doi:10.1093/icb/41.3.487. 
  51. ^ Savage, R. J. G.; Long, M. R. (1986). Mammal Evolution: an illustrated guide. New York: Facts on File. ss. 208. ISBN 0-8160-1194-X. 
  52. ^ Thewissen, J. G. M.; Williams, E. M. (2002). "The Early Radiations of Cetacea (Mammalia): Evolutionary Pattern and Developmental Correlations". Annual Review of Ecology and Systematics. Cilt 33. ss. 73-90. doi:10.1146/annurev.ecolsys.33.020602.095426. OCLC 4656321698. 
  53. ^ Groves, C. P. (1998). "Systematics of tarsiers and lorises". Primates. 39 (1). s. 13. doi:10.1007/BF02557740. 
  54. ^ Johnson, Brian R.; Borowiec, Marek L.; Chiu, Joanna C.; Lee, Ernest K.; Atallah, Joel; Ward, Philip S. (2013). "Phylogenomics Resolves Evolutionary Relationships among Ants, Bees, and Wasps" (PDF). Current Biology. 23 (20). ss. 2058-2062. doi:10.1016/j.cub.2013.08.050. PMID 24094856. 
  55. ^ Johnson, B.R. (2013). "Phylogenomics Resolves Evolutionary Relationships among Ants, Bees, and Wasps". Current Biology. 23 (20). ss. 2058-2062. doi:10.1016/j.cub.2013.08.050. PMID 24094856. 
  56. ^ Parasitic Hymenoptera (Parasitica). RL Zuparko, Encyclopedia of Entomology, 2004
  57. ^ Lindgren, A. R.; Giribet, G.; Nishiguchi, M. K. (2004). "A combined approach to the phylogeny of Cephalopoda (Mollusca)". Cladistics. 20 (5). ss. 454-486. doi:10.1111/j.1096-0031.2004.00032.x. 
  58. ^ a b Becker, B.; Marin, B. (2009). "Streptophyte algae and the origin of embryophytes". Annals of Botany. 103 (7). ss. 999-1004. doi:10.1093/aob/mcp044. PMC 2707909 $2. PMID 19273476. 
  59. ^ Cox, Cymon J.; Li, Blaise; Foster, Peter G.; Embley, T. Martin; Civáň, Peter (2014). "Conflicting Phylogenies for Early Land Plants are Caused by Composition Biases among Synonymous Substitutions". Systematic Biology. 63 (2). ss. 272-279. doi:10.1093/sysbio/syt109. PMC 3926305 $2. PMID 24399481. 
  60. ^ Christenhusz, M.J.M.; Reveal, J.L.; Farjon, A.; Gardner, M.F.; Mill, R.R.; Chase, M.W. (2011). "A new classification and linear sequence of extant gymnosperms" (PDF). Phytotaxa. Cilt 19. ss. 55-70. doi:10.11646/phytotaxa.19.1.3. 
  61. ^ Scoble, M.J. (1995). The Lepidoptera: form, function and diversity. Oxford: Oxford University Press. s. 404. 
  62. ^ Stampar, S.N.; Maronna, M.M.; Kitahara, M.V.; Reimer, J.D.; Morandini, A.C. (2014). "Fast-Evolving Mitochondrial DNA in Ceriantharia: A Reflection of Hexacorallia Paraphyly?". PLOS ONE. 9 (1). ss. e86612. Bibcode:2014PLoSO...986612S. doi:10.1371/journal.pone.0086612. PMC 3903554 $2. PMID 24475157. 
  63. ^ Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004). Invertebrate Zoology, 7th edition. Cengage Learning. ss. 132-148. ISBN 978-81-315-0104-7. 
  64. ^ Zou, H.; Zhang, J.; Li, W.; Wu, S.; Wang, G. (2012). "Mitochondrial Genome of the Freshwater Jellyfish Craspedacusta sowerbyi and Phylogenetics of Medusozoa". PLOS ONE. 7 (12). ss. e51465. Bibcode:2012PLoSO...751465Z. doi:10.1371/journal.pone.0051465. PMC 3519871 $2. PMID 23240028. 
  65. ^ Marques, Antonio C.; Collins, Allen G. (Mart 2004). "Cladistic analysis of Medusozoa and cnidarian evolution". Invertebrate Biology. 123 (1). ss. 23-42. doi:10.1111/j.1744-7410.2004.tb00139.x. 
  66. ^ Zapata (2015). "Phylogenomic analyses support traditional relationships within Cnidaria". PLOS ONE. 10 (10). s. e0139068. Bibcode:2015PLoSO..1039068Z. doi:10.1371/journal.pone.0139068. PMC 4605497 $2. PMID 26465609. 
  67. ^ Dunn, CW; Hejnol, A; Matus, DQ; Pang, K; Browne, WE; Smith, SA; Seaver, E; Rouse, GW (2008). "Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life". Nature. 452 (7188). ss. 745-749. Bibcode:2008Natur.452..745D. doi:10.1038/nature06614. PMID 18322464. 
  68. ^ Webster, Bonnie L.; Copley, Richard R.; Jenner, Ronald A.; Mackenzie-Dodds, Jacqueline A.; Bourlat, Sarah J.; Rota-Stabelli, Omar; Littlewood, D. T. J.; Telford, Maximilian J. (Kasım 2006). "Mitogenomics and phylogenomics reveal priapulid worms as extant models of the ancestral Ecdysozoan". Evolution & Development. 8 (6). ss. 502-510. doi:10.1111/j.1525-142X.2006.00123.x. PMID 17073934. 
  69. ^ Ruppert, Edward E.; Fox, Richard S; Barnes, Robert D. (2004). Invertebrate zoology : a functional evolutionary approach (7 bas.). Belmont, CA: Thomson-Brooks/Cole. ISBN 978-0-03-025982-1. , s. 788ff. – s. 804
  70. ^ Shimek, Ronald (Ocak 2006). "Nano-Animals, Part I: Rotifers". Reefkeeping.com. Erişim tarihi: 27 Temmuz 2008. 
  71. ^ Wilson, Don E.; Reeder, DeeAnn M. (2005). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference, Volume 1 (3 bas.). Belmont, CA: Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-8221-4. , s. 699.