Kozalaklı ağaç
| Kozalaklı ağaç | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Biyolojik sınıflandırma | |||||||
| |||||||
| Altsınıflar, takımlar ve aileler | |||||||
| Sinonimler | |||||||
| |||||||
Kozalaklı Ağaçlar, açık tohumluların alt kümesi olan bir tohumlu bitkiler grubudur. Genelde yaprak dökmeyen ve düzenli dallanma deseni gösteren ağaçlardır; erkek ve dişi kozalaklar ile genelde aynı ağaç bünyesinde üreme gerçekletirirler. Rüzgarla tozlanma yaparlar dolayısıyla tohumlar rüzgar tarafından dağıtılır. Bilimsel çerçevede, Coniferae olarak da bilinen Pinophyta şubesini oluştururlar. Günümüzde Hala varlığı devam eden, Gnetofitler (ing:Gnetophytes) harici tüm kozalaklı ağaçlar çok yıllık, ikincil büyüme özelliğine sahip odunsu bitkilerdir. Günümüzde hala mevcut 600 adet türü bulunmaktadır.
Kozalaklı Ağaçlar, fosil kayıtlarında ilk defa 300 milyon yıl önce Karbonifer dönemde ortaya çıkmışlardır. Mezozoyik dönemde baskın kara bitkisi olurlar. Bu durum çiçekli bitkilerin Kretase dönemde pek çok ekosistemde baskın hale gelmesine kadar devam eder. Günümüzdeki pek çok kozalaklı ağaç, milyonlarca yıl önceki yayılım alanlarının çok küçük bir kesiminde hayatta kalabilmiş relikt bitki türleri olarak kabul edilir. Bu tür ağaçlar arasındaki Wollemia Avustralya'nın çok küçük bir kesiminde varlığını devam ettirmektedir. Ayrıca Su ladini ağacı Kretase döneminden kalan fosil kayıtlarıyla eşleşmekte olup, Çin'deki çok küçük bir alanda bulabilmektedir.
Toplam tür sayısı göreli küçük olmasına rağmen, kozalaklı ağaçlar ekolojik olarak önemlidirler. Kuzey yarımküre'deki Tayga kuşaklarının baskın türüdürler. Kuzey kozalaklı ağaçları, kışı sağ atlatabilmek için pek çok adaptasyona sahiptirler. Bu adaptasyonlar arasında; kar birikimini önlemek için koni şekline sahip olmaları, buz basıncına dayanabilmek için kuvvetli trakeidler ve iğne yapraklarda su kaybını en az indirmek için mumsu kaplama bulunmaktadır. Birkaç mantar türü kozalaklı ağaçlarla ektomikorizal ilişkiler kurarlar. Başka bazı mantar türleri ise iğne yaprak döktüren (ing:needle cast) hastalıklara sebep olurlar. Bu özellikle genç ağaçlar için çok zararlıdır. Kozalaklı ağaçlar, odun-oyan teke böceği ve ağaç kabuğunun altına galeriler oyan ağaç-kabuğu böceği gibi zararlı böceklerden etkilenirler. Kozalaklı ağaçlar ahşap ve kağıt üretimi açısından büyük ekonomik değere sahiptirler.
Kozalaklı Ağaçların Evrimi
[değiştir | kaynağı değiştir]Fosil kayıtları
[değiştir | kaynağı değiştir]Fosil kayıtlarındaki en eski kozalaklılara, geç Karbonifer devrinde, yaklaşık 300 milyon yıl öncesinin fosilleri arasında rastlanmaktadır. Kozalaklıların, Cordaitales adlı, üreme organları kozalaklılarınkine benzerlik gösteren, bir grup nesli tükenmiş Karbonifer-Permiyen devri ağaçlarıyla ve tırmanan bitkileriyle yakından akraba olduğu düşünülmektedir. En ilkel kozalıklılar, eskiden küçük ağaçlar olan, parafiletik (birden fazla atadan köken almış) "walchia kozalaklıları" topluluğuna aittir. O zamanlar muhtemelen yüksek ve kuru dağlık bölgelerde ilk ortaya çıkmış olmalılar. Kozalakların yetiştiği alanlar, erken Permiyen devrinde, artan kuraklık sebebiyle daha alçak bölgelere yayılmıştır. Walchia Kozalaklarının yerini yavaş yavaş daha gelişmiş bir tür olan ve "geçiş" kozalaklıları da denen Voltziales kozaklıları almıştır[1]. Kozalaklılar genel olarak Permiyen-Triyas yok oluşundan etkilenmemiş[2] ve Mezozoyik devrinin dominant kara bitkisi olmuşlardır. Modern kozalaklı grupları, Permiyen devrinden Jurasik devrinin sonuna kadar, Voltziales bitkileri içinden ortaya çıkmıştır[3]. Kozalaklıların çeşitliliğinde ve toplam sayılarında, Geç Kretase devrinde, çiçekli bitkilerin muazzam hız ve çeşitlilikteki adaptif yayılımına denk gelen bir zaman aralığında, dikkate değer bir azalma gerçekleşmiştir[4].
-
Araucaria kozalağı, Jurassic, Arjantin
-
Elatides yaprak ve dalları, Geç Kretase, Kuzey Amerika
Relikt türler
[değiştir | kaynağı değiştir]Günümüzde yaşamaya devam eden (ing: extant) bazı kozalaklılara relikt bitki statüsü verilmiştir. Bu statüdeki kozaklı türleri, milyonlarca yıl önce çok yaygın bir şekilde geniş alanlara dağılmışlarken, günümüzde sadece az sayıda ya da küçük alanlarda hayatta kalabilmişlerdir. Bu türlerin bir örneği olan Wollemia nobilis, 1994 yılında Avustralya'nın çok dar ve aşırı sarp kenarlı kumtaşı kanyonlarından birinde keşfedilmiştir[5]. 60'tan az sayıdaki, temel olarak hiç bir genetik değişkenliğe sahip olmayan yetişkin ağaçlardan oluşan bu vahşi ağaç popülasyonu, bu türün binlerce yıl önce genetik bir darboğazla karşılaştığının kanıtıdır[6] Günümüzde hala yaşayan gnetofitler (Latince: Gnetophyta, Gnetidae veya Gnetales) üç adet relikt tür ailesinden oluşmaktadır: Efedra, Gnetum, ve Welwitschia. Bu gruptaki türlere ait olduğu kesinleşen bazı fosiller geç Jurasik devrine, bu türlerin birçoğunun fosilleri de Kretase devrine tarihlenmiştir[7]. Angiospermae olarak da bilinen çiçekli bitkilerin Kretase devrinde çeşitlenerek pek çok karasal ekosisteminde baskın tür olmaya başlamasından sonra, Kozalaklılar genel olarak belirgin bir şekilde sayıca ve yayıldıkları alanlar olarak azalmaya başlamışlardır.Pek çok kozalaklı türünün soyu tükenmiş, o dönemde 80 adet tür ailesinden geriye, her bir tür ailesinin günümüzde hala yaşayan bir türü kalmış 30 adet tür ailesi ile her bir tür ailesinin günümüzde hala yaşayan 2 ya da 3 türü kalmış 11 adet tür ailesi kalmıştır. Popülerleşmiş bir deyim olan "yaşayan fosiller", Hollandalı botanikçi Aljos Farjon'e göre, günümüze kadar hayatta kalmış bu bir kaç türün çoğunu yerinde bir şekilde tanımlamaktadır. Metasequoia glyptostroboides (Su ladini), geç Kretase ve Miyosen çağına tarihlenen fosillerden bilinmekte olup, Çin'deki relikt ağaçların bulunduğu küçük bir alanda hala hayatta olan ağaç türüne ait bir ağaçtır[8].
-
Wollemia, Avustralya'daki küçük bir bölgeden bulunan bir relikt bitkidir.
-
Welwitschia mirabilis, diğer kozalaklılara hiç benzemeyen, hepsi relikt olan türlerden oluşan gnetofitlerden biridir.
-
Metasequoia glyptostroboides (Su ladini) Çin'deki küçük bir bölgede hayatta kalmıştır ve geç Kretase devrinden gelen, yaşayan bir fosil olarak bilinir.
Harici filogeni
[değiştir | kaynağı değiştir]Kladogram grubun harici filogenisini özetlemektedir. Kozalaklılar gymnosperm (açık tohumlular) olarak adlandırılır ve ginkgolar ile cycadlar alt gruplarını içeren klad ile kardeş daldadır[9][10][11][12]
| Gymnosperms |
| ||||||||||||
Dahili filogeni
[değiştir | kaynağı değiştir]Gnetofitler, farklı görünüşlerine rağmen, uzun zamandır kozalaklılar grubunun dışında kabul edilmektedir, ancak filogenomik analizlere göre aslında kozalaklı kladına aittirler ve çam ailesi kladına kardeş daldadır ('gnepine' hipotezi). Eğer bu doğruysa, genofitler bir zamanlar kozalaklıların ayırt edici özelliklerine sahip olduğu ancak daha sonra bir şekilde bu özellikleri kaybettiği ortaya çıkmaktadır[13] Kladogram kozalaklıların dahili filogenisini özetlemektedir[14] :
| Pinophyta |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| (Coniferae) |
Taksonomi
[değiştir | kaynağı değiştir]Türkçedeki Kozalak kelimesi; Farsça kökenli Koza, içinde tohum veya krizalit bulunan korunak[15], ile küçük ürün ve mahlukat adları türetmede kullanılan -alak eki ile oluşturulmuştur[16]. Kelimenin İngilizce karşılığı olan conifer kelimesi ise, Koni-taşıyan anlamında olup; Latince: laconus (tr: koni, en: cone) ve Latince: ferre (tr: taşımak/içermek, en: to bear) türetilmiştir[17]. 1999 yılında, botanikçi Aljos Farjon yazılarında, Coniferae grubunu 20. yüzyılın başlarına kadar, Rosaceae familyası gibi, "doğal bir aile" olarak kabul ederken[8], kozalaklıların veya gymnospermlerin doğal gruplar kladlar) kurabileceği konusuna şüpheyle yaklaşıyordu[8]. 2016 yılında, Kozalaklılar (Gnetofitler hariç) altı aile[18], 65–70 genera ve 600 üzerinde hala hayatta olan tür ile (y. 2002)[19]:205[20][21]. Yoruma bağlı olarak, Cephalotaxaceae familyası Taxaceae bünyesinde sayılabilir de sayılayabilir de. Ancak, bazı yazarlar Phyllocladaceae cinsinin Podocarpaceae ailesinden ayrı olduğunu kabul ederler. Taxodiaceae ise burada Cupressaceae ailesi içerisinde sayılmıştır[22].
Kaynakça
[değiştir | kaynağı değiştir]- ^ Feng, Zhuo (September 2017). "Late Palaeozoic plants". Current Biology. 27 (17). ss. R905–R909. Bibcode:2017CBio...27.R905F. doi:10.1016/j.cub.2017.07.041 $2. PMID 28898663.
- ^ Nowak, Hendrik; Schneebeli-Hermann, Elke; Kustatscher, Evelyn (2019-01-23). "No mass extinction for land plants at the Permian–Triassic transition". Nature Communications. 10 (1). s. 384. Bibcode:2019NatCo..10..384N. doi:10.1038/s41467-018-07945-w $2. PMC 6344494 $2. PMID 30674875.
- ^ Leslie, Andrew B.; Beaulieu, Jeremy; Holman, Garth; Campbell, Christopher S.; Mei, Wenbin; Raubeson, Linda R.; Mathews, Sarah (September 2018). "An overview of extant conifer evolution from the perspective of the fossil record". American Journal of Botany (İngilizce). 105 (9). ss. 1531–1544. doi:10.1002/ajb2.1143 $2. PMID 30157290.
- ^ Condamine, Fabien L.; Silvestro, Daniele; Koppelhus, Eva B.; Antonelli, Alexandre (17 November 2020). "The rise of angiosperms pushed conifers to decline during global cooling". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 117 (46). ss. 28867–28875. Bibcode:2020PNAS..11728867C. doi:10.1073/pnas.2005571117 $2. PMC 7682372 $2. PMID 33139543.
- ^ "Wollemia nobilis: The Australian Botanic Garden, Mount Annan – April". Royal Botanic Garden, Sydney. 19 October 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 October 2015.
- ^ Stevenson, Dennis Wm.; Ramakrishnan, Srividya; Alves, Cristiane de Santis; Coelho, Laís Araujo; Kramer, Melissa; Goodwin, Sara; ve diğerleri. (2023). The genome of the Wollemi pine, a critically endangered "living fossil" unchanged since the Cretaceous, reveals extensive ancient transposon activity (preprint). bioRxiv 2023.08.24.554647v1.full $2. doi:10.1101/2023.08.24.554647. PMC 10473749 $2. PMID 37662366.
- ^ Coiro, Mario; Roberts, Emily A.; Hofmann, Christa-Ch.; Seyfullah, Leyla J. (14 December 2022). "Cutting the long branches: Consilience as a path to unearth the evolutionary history of Gnetales". Frontiers in Ecology and Evolution. Cilt 10. doi:10.3389/fevo.2022.1082639 $2. Bilinmeyen parametre
|article-number=görmezden gelindi (yardım) - ^ a b c Kaynak hatası: Geçersiz
<ref>etiketi;Farjon 1999isimli refler için metin sağlanmadı (Bkz: Kaynak gösterme) - ^ Leslie, Andrew B.; Beaulieu, Jeremy; Holman, Garth; Campbell, Christopher S.; Mei, Wenbin; Raubeson, Linda R.; Mathews, Sarah; ve diğerleri. (2018). "An overview of extant conifer evolution from the perspective of the fossil record". American Journal of Botany. 105 (9). ss. 1531–1544. doi:10.1002/ajb2.1143. PMID 30157290.
- ^ Leslie, Andrew B.; ve diğerleri. (2018). "ajb21143-sup-0004-AppendixS4" (PDF). American Journal of Botany. 105 (9). ss. 1531–1544. doi:10.1002/ajb2.1143. PMID 30157290.
- ^ Stull, Gregory W.; Qu, Xiao-Jian; Parins-Fukuchi, Caroline; Yang, Ying-Ying; Yang, Jun-Bo; Yang, Zhi-Yun; Hu, Yi; Ma, Hong; Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E.; Li, De-Zhu; Smith, Stephen A.; Yi, Ting-Shuang; ve diğerleri. (2021). "Gene duplications and phylogenomic conflict underlie major pulses of phenotypic evolution in gymnosperms". Nature Plants. 7 (8). ss. 1015–1025. Bibcode:2021NatPl...7.1015S. bioRxiv 2021.03.13.435279 $2. doi:10.1038/s41477-021-00964-4. PMID 34282286.
- ^ Stull, Gregory W.; ve diğerleri. (2021). main.dated.supermatrix.tree.T9.tre. Figshare. doi:10.6084/m9.figshare.14547354.v1.
- ^ Chaw, S. M.; Aharkikh, A.; Sung, H. M.; Lau, T. C.; Li, W. H. (1997). "Molecular phylogeny of extant gymnosperms and seed plant evolution: Analysis of nuclear 18S rRNA sequences". Molecular Biology and Evolution. 14 (1). ss. 56–68. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025702 $2. PMID 9000754.
- ^ Ran, Jin-Hua; Shen, Ting-Ting; Wang, Ming-Ming; Wang, Xiao-Quan (27 June 2018). "Phylogenomics resolves the deep phylogeny of seed plants and indicates partial convergent or homoplastic evolution between Gnetales and angiosperms". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 285 (1881). doi:10.1098/rspb.2018.1012 $2. PMC 6030518 $2. PMID 2992562320 September 2025. Bilinmeyen parametre
|article-number=görmezden gelindi (yardım) - ^ "Koza". Türk Dil Kurumu. 3 Nisan 2025 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 23 Ekim 2025.
- ^ "+AlAk". Nişanyan Sözlük. 11 Nisan 2023 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 23 Ekim 2025.
- ^ "Conifer (n.)". Online Etymology Dictionary. 1 Mayıs 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 23 April 2025.
- ^ "Pinidae (conifers) description – The Gymnosperm Database". 2016-02-20 tarihinde kaynağından arşivlendi.
- ^ Judd, W. S.; Campbell, C. S.; Kellogg, E. A.; Stevens, P. F.; Donoghue, M. J. (2002). Plant systematics, a phylogenetic approach. 2nd. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-403-0.
- ^ Lott, John N. A.; Liu, Jessica C.; Pennell, Kelly A.; Lesage, Aude; West, M Marcia (2002). "Iron-rich particles and globoids in embryos of seeds from phyla Coniferophyta, Cycadophyta, Gnetophyta, and Ginkgophyta: characteristics of early seed plants". Canadian Journal of Botany. 80 (9). ss. 954–961. Bibcode:2002CaJB...80..954L. doi:10.1139/b02-083.
- ^ Díaz-Sala, Carmen; Cabezas, José Antonio; de Simón, Brígida Fernández; Abarca, Dolores; Guevara, M. Ángeles; ve diğerleri. (2013). "The uniqueness of conifers". From Plant Genomics to Plant Biotechnology. Elsevier. s. 67–96. doi:10.1533/9781908818478.67. ISBN 978-1-907568-29-9.
- ^ Christenhusz, M. J. M.; Reveal, J.; Farjon, Aljos; Gardner, M. F.; Mill, R. R.; Chase, M. W. (2011). "A new classification and linear sequence of extant gymnosperms". Phytotaxa. 19 (1). ss. 55–70. Bibcode:2011Phytx..19...55C. doi:10.11646/phytotaxa.19.1.3.
| Çamgiller familyasına ait cinsler |
| Pinus | Picea | Cathaya | Larix | Pseudotsuga | Abies | Cedrus | Keteleeria | Pseudolarix | Nothotsuga | Tsuga |