Benekli sırtlan

Vikipedi, özgür ansiklopedi
(Crocuta sayfasından yönlendirildi)
Benekli sırtlan
Yaşadığı dönem aralığı: 3,6-0 Ma
Piasenziyen-Günümüz[1] 
Spotted hyena (Crocuta crocuta).jpg
Namibya'da bulunan Etosha Ulusal Parkı'ndaki bir benekli sırtlan
Güney Afrika'daki Hluhluwe - Imfolozi Parkı'nda kaydedilen sırtlan sesleri
Korunma durumu

Asgari endişe altında (IUCN 3.1)[2]
Bilimsel sınıflandırma Bu sınıflandırmayı düzenle
Âlem: Animalia
Şube: Chordata
Sınıf: Mammalia
Takım: Carnivora
Alt takım: Feliformia
Familya: Hyaenidae
Alt familya: Hyaeninae
Cins: Crocuta
Kaup, 1828
Tür: C. crocuta
İkili adlandırma
Crocuta crocuta
(Erxleben, 1777)
Spotted Hyaena area.png
Benekli sırtlanların dağılımını gösteren harita
Sinonimler

Gülen sırtlan olarak da bilinen benekli sırtlan (Crocuta crocuta),[4] günümüzde Sahra Altı Afrika'ya özgü Crocuta cinsinin mevcut tek üyesi olarak sınıflandırılan bir sırtlan türüdür. Geniş çeşitliliği ve 27.000 ila 47.000 arasında tahmin edilen fazla popülasyonları nedeniyle IUCN tarafından asgari endişe sınıfında listelenmiştir.[2] Bununla birlikte, türler, habitat kaybı ve kaçak avlanma nedeniyle korunan alanların dışında nüfus kaybı yaşamaktadır.[2] Türler Asya'da ortaya çıkmış olabilir[5] ve bir zamanlar Geç Pleistosen'in sonuna kadar en az bir milyon yıl boyunca Avrupa'da yer almış olabilir.[6] Benekli sırtlan, Hyaenidae familyasının bilinen en büyük üyesidir ve belirsiz bir şekilde ayıya benzer yapısı,[7] yuvarlak kulakları,[8] daha az belirgin yelesi, benekli postu,[9] çift amaçlı diş yapısı[10] ve daha az meme başı[11] ile diğer türlerden fiziksel olarak ayırt edilir. Ayrıca dişilerin dış genital organları da erkeklerinkine çok benzerlik göstermektedir. Dişi benekli sırtlanlar, dış vajinal açıklığı olmayan, bunun yerine pseudo-penis olarak adlandırılan sahte penise sahip olan tek memeli türüdür.[12]

Benekli sırtlan, Carnivora takımında en büyük grup boyutuna ve en karmaşık sosyal davranışa sahip olması nedeniyle en sosyal olan türdür.[13] Sosyal organizasyonu, diğer etoburlarınkinden farklıdır; grup büyüklüğü, hiyerarşik yapı ve hem akraba hem de akraba olmayan grup arkadaşları arasındaki sosyal etkileşim sıklığı bakımından cercopithecinae primatlarına (babun ve şebekler) daha yakın benzerlik göstermektedir.[14] Dişiler birbirlerine yardım etmek yerine sadece kendi yavrularına yardım ederler ve erkekler babalık bakımı göstermezler. Benekli sırtlan toplumu anaerkildir; dişiler erkeklerden daha büyüktür ve onlara hakimdir.[15]

Benekli sırtlan, oldukça başarılı ve Afrika'daki en yaygın ve büyük etoburdur. Başarısı kısmen uyum yeteneği ve fırsatçılığına bağlıdır; o öncelikle bir avcıdır; ancak deri, kemik ve diğer hayvan atıklarını yeme ve sindirme kapasitesi ile de leşçil olabilir. İşlevsel olarak, benekli sırtlan, tüm Afrika etoburları arasında hayvansal maddeyi en verimli şekilde kullanır.[16] Benekli sırtlan, avlanma ve yiyecek arama davranışında diğer Afrika etoburlarına göre daha fazla esneklik gösterir;[17] tek başına, 2-5 kişilik küçük partilerle veya büyük gruplar halinde avlanır. Avlanma esnasında, benekli sırtlanlar, saldıracakları avı seçmek için genellikle toynaklı sürülerin arasından geçer. Avı seçtikten sonra, genellikle birkaç kilometrelik uzun mesafeler boyunca, 60 km/saate varan hızlarda kovalar.[18]

Benekli sırtlan, insanlık ile uzun bir etkileşim geçmişine sahiptir; türlerin tasvirleri, Lascaux ve Chauvet Mağaraları'ndan oyma ve resimlerle Üst Paleolitik döneme aittir.[19] Tür, hem batı kültüründe hem de Afrika folklorunda büyük ölçüde olumsuz bir üne sahiptir. İlkinde, türler çoğunlukla çirkin ve korkak olarak kabul edilirken, ikincisinde açgözlü, obur, aptal ve bunun yanında güçlü ve potansiyel olarak tehlikeli olarak görülmektedir. Türler hakkındaki Batılı algıların çoğu, Aristoteles ve Yaşlı Plinius'un yazılarında görece yargısız bir biçimde de olsa bulunabilmektedir. Hayvanın hermafrodit ve mezar soyguncusu olarak resmedildiği Physiologus'ta açık ve olumsuz yargılar görülmektedir.[20] IUCN'nin sırtlan uzman grubu, benekli sırtlan hakkında oluşan olumsuz itibarın, türün hem esaret altında hem de vahşi doğada devam eden hayatta kalma mücadelesine zararlı olarak tanımladı.[20][21]

Etimoloji, keşif ve adlandırma[değiştir | kaynağı değiştir]

Benekli sırtlanın bilimsel adı Crocuta'nın bir zamanlar yaygın olarak, hayvanın kürk rengine atıfta bulunmak amacıyla "safran rengi" olarak çevrilen Latince alıntı kelime crocutus'tan türetildiği düşünülüyordu. Sözcüğün doğru yazımı Crocāta olacağı için bu kullanımın yanlış olduğu kanıtlandı ve kelime Graeco-Roman kaynakları tarafından bu anlamda hiç kullanılmadı. Crocuta aslında Sanskritçe koṭṭhâraka'dan türetilen ve daha sonra kroshṭuka'dan gelen (her ikisi de aslında altın çakal anlamına gelmekteydi) Grekçe kelime Κροκόττας (Krokottas)'dan gelmektedir. Κροκόττας'dan ilk olarak, hayvanın Etiyopya'ya özgü kurt ve köpeğin bir karışımı olarak tanımlandığı Strabon'un Geographica kitabında bahsedilmiştir.[22]

Türlerin ilk otantik tasvirlerinden biri olan, Thomas Pennant'ın History of Quadrupeds adlı eserindeki bir benekli sırtlan gravürü[23]

Klasik Antik Çağlardan Rönesans'a kadar, benekli ve çizgili sırtlan türleri ya aynı tür olarak kabul edildi ya da fiziksel nedenlerden ziyade tamamen coğrafi nedenlerden dolayı ayırt edildi. Hiob Ludolf, Historia aethiopica adlı eserinde Crocuta'yı fiziksel ve coğrafi nedenlerle Hyaena'dan açıkça ayıran ilk kişiydi; ancak bu tür hakkında hiçbir zaman ilk elden deneyime sahip değildi, hesaplarını bir Etiyopyalı aracıdan aldı.[4] Genel olarak sırtlan ailesinin taksonomik doğası konusunda kafa karışıklığı devam etmekteydi ve Etiyopya'daki çoğu Avrupalı gezgin sırtlanlardan "kurt" olarak bahsetmekteydi. Bu kısmen Arapça ذئب (dhiʾb) "kurt" kelimesi ile bağlantılı olan Amharca sırtlan anlamına gelen ጅብ (jɨbb) kelimesinden kaynaklanmaktadır.[24]

Avrupalılar tarafından benekli sırtlanın ilk ayrıntılı, ilk elden tanımı Willem Bosman ve Peter Kolbe tarafından yapıldı. 1688'den 1701'e kadar Gold Coast'ta (günümüzde Gana) Dutch West India Company için çalışan Hollandalı tüccar Bosman, fiziksel açıklamaları benekli sırtlanla eşleşen "Jakhals, of Boshond" (çakallar veya orman köpekleri) hakkında yazdı. 1705'ten 1713'e kadar Ümit Burnu'nda Dutch East India Company için çalışan Alman matematikçi ve astronom Kolben, benekli sırtlanı ayrıntılı olarak tanımladı; ancak güney Afrika'daki yerleşimciler sırtlanları bilmediği için "kaplan kurdu" olarak tanımladı ve bu yüzden onları "kurt" olarak etiketledi.[25]

Bosman ve Kolben'in tanımlamaları, Galli doğa bilimci Thomas Pennant'ın, Synopsis of Quadrupeds adlı eserinde, benekli sırtlanı çizgili sırtlandan tutarlı bir şekilde ayırt etmek için esir bir örnekle olan kişisel deneyiminin yanı sıra tanımlamaları kullandığı 1771 yılına kadar büyük ölçüde fark edilmedi. Pennant'ın verdiği tanım, Johann Erxleben tarafından, Pennant'ın metnini Latince'ye çevirerek Systema regni animalis'e dahil edilecek kadar kesindi. Crocuta nihayet 1828'de Hyaena'dan ayrı bir cins olarak kabul edildi.[26]

Yerel isimler[değiştir | kaynağı değiştir]

Afrika'daki çeşitli dillerde sırtlanlar için türe özgü adlar yoktur. Örneğin benekli ve çizgili türler Dula, Svahili, Mandinka, Mossi, Ngambaye, Wolof ve Pölce'de aynı isimlere sahiptir. Diğer dillerde, diğer türler basitçe "küçük benekli sırtlan" olarak adlandırılabilir. Benekli sırtlanın Svahili'de fisi ve aardwolf fisi ndogo olarak adlandırılması buna bir örnektir.[27]

Taksonomi, kökenler ve evrim[değiştir | kaynağı değiştir]

White River, Mpumalanga'da bir çift benekli sırtlan

Geniş modern aralığının ışığında benekli sırtlan bir dizi alt türün önerildiği çizgili sırtlanın aksine, hem zamansal hem de mekansal olarak gerçekten değişken bir türdür. Bir zamanlar Afrika ve Avrasya'nın hemen hemen tamamında mevcuttu ve büyük ölçüde morfolojik coğrafi varyasyon sergiledi, bu da aynı derecede geniş bir spesifik ve alt spesifik epitet kümesine yol açtı. Yavaş yavaş, tüm bu varyasyonların tek bir alt türdeki bireysel farklılıklara uygulanabileceği fark edildi.

1939'da biyolog L. Harrison Matthews, Tanzanya'dan çok çeşitli benekli sırtlan kafatasları arasında yapılan karşılaştırmalarla, o zamanlar tanınan alt türlerde görülen tüm varyasyonların, tek bir popülasyonda da bulunabileceğini ve öne çıkan tek karakter kümesinin kürk (yüksek derecede bireysel değişime tabidir) ve büyüklük (Bergmann kuralına tabidir) olduğunu gösterdi. Fosiller göz önüne alındığında, türler modern zamanlarda olduğundan daha büyük bir çeşitlilik sergilediler ve bu fosil türlerinin bir kısmı Crocuta crocuta ile eş anlamlı olarak sınıflandı ve Crocuta cinsi içinde hâlâ eksik olan birden fazla tür olduğuna dair sağlam kanıtlar mevcuttur.[29]

Björn Kurtén tarafından modern benekli sırtlanın atası olarak önerilen, soyu tükenmiş bir Hint sırtlanı olan Crocuta sivalensis'in kafatası

Hem Björn Kurtén hem de Camille Arambourg, türlerin Asya kökenli olduğu fikrini destekledi. Kurtén argümanlarını, Arambourg tarafından savunulan ve yine de bir Hint-Etiyopya kökenli olma olasılığını göz önünde bulunduran,[31] Sivalik'ten Pliyo-Pleistosen taksonu Crocuta sivalensis üzerine odakladı.[5] MtDNA haplotiplerinin filocoğrafik dağılımı üzerine yapılan çalışmalar, Afrika'dan Avrasya'ya üç göç olayı olduğunu göstermektedir; ancak ne filogenetik ağacın topolojisi ne de fosil kayıtları Asya kökenli olma ihtimalini göz ardı etmemektedir. Benekli sırtlanların Afrika'dan Avrasya'ya en erken göçü 3,5 milyon yıldan daha kısa bir süre önce başladı, büyük olasılıkla ilk benekli sırtlan fosillerinin keşfedildiği bölgeden, Doğu Asya'ya ve büyük olasılıkla Pakistan'a ulaştı. Benekli sırtlanların ikinci göçü 1,3 ila 1,5 milyon yıldan daha kısa bir süre önce meydana geldi ve sırtlanların Avrupa'ya ilk gelişi ve benekli Afrika sırtlanlarının güney ve kuzey nüfusu olarak ikiye ayrılmasıyla sonuçlandı. Üçüncü benekli sırtlan göçü 0,36 milyon yıl önce, Kuzey Afrika nüfusundan başlayarak hem Avrupa'ya hem de Asya'ya ulaştı. Leopar hariç diğer Afrika etoburlarının aksine, benekli sırtlanların Pleistosen döneminde bir genetik darboğaza maruz kaldığını gösteren hiçbir kanıt yoktur.[32]

Crocuta cinsinin ataları, 10 milyon yıl önce Hyaena'dan (çizgili ve kahverengi sırtlan cinsi) ayrıldı.[32][33] Benekli sırtlanın ataları muhtemelen diğer yırtıcı hayvanların leşler üzerindeki artan baskılarına tepki olarak sosyal davranışlar geliştirdiler ve bu da onları grup halinde çalışmaya zorladı. Benekli sırtlanlar, evrimlerinin bir noktasında ezici küçük azı dişlerinin arkasında keskin köpek dişlerini geliştirdiler. Bu sayede, kahverengi ve çizgili sırtlanlarda olduğu gibi, avlarının ölmesini beklemeyi artık bir zorunluluk olmaktan çıkardı ve böylece leşçilliğin yanı sıra sürü avcısı haline geldi. Avlarının genellikle göçmen olması ve küçük bir bölgedeki uzun kovalamacaların başka bir klanın topraklarına tecavüz etmelerine neden olacağı gerçeğinden dolayı, giderek daha büyük bölgeler oluşturmaya başladılar.[10] Benekli sırtlan klanlarındaki dişi hakimiyetinin, avlanmada erkeklerle başarılı bir şekilde rekabet edebilmek ve böylece yavruları için yeterli sütün üretilmesini sağlamak için bir adaptasyon olabileceği teorisi ortaya atılmıştır.[34] Cromerya döneminde Avrupa ve Çin'de ortaya çıkması, dev kısa yüzlü sırtlan Pachycrocuta brevirostris'in azalması ve nihayetinde yok oluşuyla aynı zamana denk geldi.[35]

Tanım[değiştir | kaynağı değiştir]

Anatomi[değiştir | kaynağı değiştir]

Kruger Millî Parkı'ndaki bir dişinin baş kısmının yakından görünümü
Kenya'daki Amboseli Millî Parkı'nda yürüyen bir benekli sırtlan

Benekli sırtlan güçlü ve iyi gelişmiş bir boyna ve ön bacaklara sahiptir; ancak arka bacakları önlere göre nispeten daha az gelişmiştir. Sağrı bölgesi açısal değil yuvarlaktır, bu da arkadan gelen saldırganların onu sıkı bir şekilde kavramasını engeller.[36] Baş kısmı, geniş ve düzdür, keskin bir ağız ve geniş bir rinaryuma sahiptir. Benekli sırtlanın kulakları çizgili sırtlanlarınki gibi sivri değil yuvarlaktır. Her ayak, perdeli, kısa, kalın ve keskin olmayan pençelerle donatılmış dört parmağa sahiptir. Pençe pedleri geniş ve çok düzdür, etraflarındaki ayağın tüm alt yüzeyi çıplaktır. Kuyruk nispeten kısadır, 300-350 mm (12-14 in) uzunluğundadır[8] ve görünüşte bir ponponu andırır.[7] Genel olarak hyaenidler ve memeliler arasında alışılmadık bir şekilde, dişi benekli sırtlanlar erkek bireylerden önemli ölçüde daha büyüktür.[37] Her iki cinsiyette de, anal açıklığın hemen içinde rektuma açılan bir çift anal bez vardır. Bu bezler, rektumu ters çevirerek sırtlanın bölgesini işaretlemek için kullandığı yapışkan beyaz, kremsi bir salgı üretir. Bu salgının kokusu çok güçlüdür ve insanlar tarafından rüzgar yönünde birkaç metreden algılanabilir.[38] Benekli sırtlan, vücut ağırlığının %1'ine yakınını oluşturan orantılı büyük bir kalbe sahiptir ve bu nedenle uzun kovalamacalarda büyük bir dayanıklılık sağlar. Bunun tersine, bir aslanın kalbi, vücut ağırlığının yalnızca %0,45 ila %0,57'sini oluşturur.[39] Artık soyu tükenmiş olan Avrasya popülasyonları, daha kısa distal ekstremiteleri ve daha uzun humerus ve femurlarıyla modern Afrika popülasyonlarından ayırt edilmiştir.[40]

SBenekli sırtlanın kafatası
Benekli sırtlan iskeleti, Richard Lydekker'ın "Kraliyet Doğa Tarihi"nden bir örnek

Benekli sırtlanın kafatası, çok daha büyük boyutu ve daha dar sagital tepesi ile çizgili sırtlanınkinden farklıdır. Boyutuna göre benekli sırtlan, Carnivora'lar arasında en güçlü yapılı kafataslarından birine sahiptir.[41] Benekli sırtlanın köpek dişleri, kemik kıran küçük azı dişlerinin arkasında yer alır ve bu pozisyon, köpek dişlerini köreltmeden küçük azı dişleriyle kemiği ezmesine izin verir.[10] Büyük çene kasları ve kafatasını büyük kuvvetlere karşı korumak için özel bir kubbeyle birleştirilen bu özellikler, benekli sırtlanın leoparın oluşturabileceğinden %40 daha fazla kuvvet olan 80 kgf/cm2 (1140 lbf/in²)'lik,[42] bir basınç uygulayabilen güçlü bir ısırık atabilmesini sağlar.[43] Benekli sırtlanın çeneleri, kemik kırma kabiliyetinde boz ayıdan daha üstündür[44] ve serbest dolaşan sırtlanların zürafaların 7 cm çapındaki uzun kemiklerini kırdığı gözlemlenmiştir.[45] 631 kg (1.391 lb) ağırlığa sahip bir benekli sırtlanın, canine ucunda 565,7 newton ve karnasiyal eokonda 985,5 newton ısırma kuvvetine sahip olduğu tahmin edilmektedir.[46] Bir çalışmadaki bir birey, ölçüm cihazlarına 4.500 newton'luk bir ısırma kuvveti uygulamıştır.[47]

Boyutlar[değiştir | kaynağı değiştir]

Benekli sırtlan, Hyaenidae'nin mevcut en büyük üyesidir.[48] Yetişkinlerin vücut uzunluğu 95-1.658 cm (37-653 in) ve omuz yüksekliği 70-915 cm (28-360 in)'dir.[28] Serengeti'deki yetişkin erkek benekli sırtlanlar, 405-550 kg (893-1.213 lb), dişiler ise 445-639 kg (981-1.409 lb) ağırlığındadır. Zambiya'daki benekli sırtlanlar, erkekler ortalama 676 kg (1.490 lb) ve dişiler 692 kg (1.526 lb) üzere daha ağır olma eğilimindedir.[37] 817 kg (1.801 lb)[10] ve 90 kg (198 lb)[28] gibi olağanüstü büyük ağırlıkları olduğu bilinmektedir. Soyu tükenmiş olan Avrasya nüfusunun yetişkin üyelerinin 102 kg (225 lb) ağırlığında olduğu tahmin edilmektedir.[49]

Kürk[değiştir | kaynağı değiştir]

Kürk rengi büyük ölçüde değişkenlik gösterir ve yaşla birlikte değişir.[36] Benekli sırtlanın kürkü, çizgili ve kahverengi sırtlanın kürkünden farklı olarak çizgilerden ziyade beneklerden oluşur ve çok daha kısadır, eski iki türün iyi tanımlanmış omurga yelesinden yoksundur.[9] Temel rengi genellikle arka kısımlarda düzensiz yuvarlak beneklerin yer aldığı soluk grimsi kahverengi veya sarımsı gridir. Farklı farklılıklar gösteren benekler kırmızımsı, koyu kahverengi veya neredeyse siyahımsı olabilir. Benekler, tek bireylerde bile boyut olarak değişir; ancak genellikle 20 mm (0,79 in) çapındadır. Bacaklarda ve karında daha az belirgin bir benek deseni bulunur; ancak boğazda ve göğüste yoktur. Bazı araştırma grupları (Ngorongoro Crater Hyena Project[50] and MSU Hyena Project[51] gibi), bireysel sırtlanların belirlenmesine yardımcı olmak için genellikle benek modellerini kullanır. Boynun arkasındaki ve yanlarındaki beneklerin yerini beşli, soluk ve pek belirgin olmayan şeritler alır. Boynun arka tarafında geniş, ortalama bir şerit bulunur ve öne bakan bir tepeye uzar. Tepe çoğunlukla kırmızımsı kahverengi renktedir. Yüzün taç ve üst kısmı kahverengimsidir, her iki gözün üstündeki beyaz şerit dışında, gözlerin önü, rinaryum etrafındaki alan, dudaklar ve çenenin arka kısmı tamamen siyahımsıdır. Bacaklar, açık kahverengiden siyahımsıya kadar farklı renklere sahip olsa da beneklidir. Kürk nispeten seyrektir ve 15-20 mm (0,59-0,79 in) ölçülerinde orta derecede ince iç kürk ile 30-40 mm (1,2-1,6 in) ölçülerinde uzun kalın kıllardan olmak üzere iki tipten oluşur.[8] Türleri tasvir eden Avrupa Paleolitik kaya sanatı, Avrasya popülasyonlarının günümüzdeki Afrikalı benzerlerinin beneklerini koruduğunu göstermektedir.[19]

Dişi cinsel organı[değiştir | kaynağı değiştir]

Benekli sırtlanın erkek ve dişi üreme sistemleri, Schmotzer & Zimmerman, Anatomischer Anzeiger (1922), Abb. 1 (Şekil 1.) Erkek üreme anatomisi, Abb. 2 (Şekil 2.) Dişi üreme anatomisi.[52]

Dişinin cinsel organı erkeğinkine çok benzer. Klitoris, sahte penis gibi şekillenir, konumlandırılır ve sertleşebilir yeteneğine sahiptir. Ayrıca dişiler, labianın bir yalancı skrotum oluşturacak şekilde kaynaşması nedeniyle dış vajinaya (vajinal açıklık) sahip değildir. Sahte penis, dişinin idrarını yaptığı, çiftleştiği ve doğum yaptığı merkezi bir ürogenital kanal tarafından ucuna kadar geçirilir.[53][54] Sahte penis, erkeklerin cinsel organlarından biraz daha kısa ve kalın olması ve daha yuvarlak penis başına sahip olması sebebiyle ayırt edilebilir.[12][55][56] Hem erkek hem de kadınlarda glansın tabanı penis dikenleri ile kaplıdır.[57][58] Sarkık olduğunda, sahte penis karın içine çekilir ve sadece sünnet derisi görülür. Doğum yaptıktan sonra sahte penis gerilir ve orijinal özelliklerinin çoğunu kaybeder.[41]

Davranış[değiştir | kaynağı değiştir]

Sosyal davranış[değiştir | kaynağı değiştir]

Benekli sırtlanlar, en fazla 80 bireyden oluşabilen ve klan olarak anılan büyük topluluklarda yaşayan sosyal hayvanlardır.[59] Grup boyutu coğrafi olarak değişiklik göstermektedir. Örneğin göçmen avların olduğu Serengeti'deki klanlar, hareketsiz avların olduğu Ngorongoro Krateri'ndekilerden daha küçüktür.[60] Benekli sırtlan klanları, kurt sürülerinden daha derli toplu ve birleşiktir; ancak Afrika yaban köpeklerininki kadar sıkı sıkıya bağlı değildir.[61] Dişiler erkekler üzerinde baskındır, sıralamada en alttaki dişiler bile en yüksek sıradaki erkeklere hakimdir. Yavrular, doğumda annelerinin hemen alt sırasında yer alırlar. Anaerkil birey öldükten sonra (veya nadir durumlarda başka bir klana dağıldığında), en küçük yavrusu anaerkil olarak devralır. Dişilerin doğum klanlarıyla birlikte kalmaları tipiktir (nadiren dağılmalarına rağmen[62], bu nedenle büyük klanlar genellikle birkaç anasoylu içerirken erkekler tipik olarak 2½ yaşında doğum klanlarından ayrılırlar. Klan, klan üyelerinin genellikle bir arada kalmadıkları; ancak tek başlarına veya küçük gruplar halinde yiyecek aradıkları bir fisyon-füzyon topluluğudur.[63] Yüksek rütbeli sırtlanlar, düşük rütbeli klan üyelerine yönelik saldırılarla konumlarını korurlar.[11] Benekli sırtlan hiyerarşisi nepotistiktir; baskın dişilerin yavruları otomatik olarak annelerine tabi yetişkin dişilerlerden daha yüksek konumdadır.[64] Bununla birlikte, benekli sırtlan yavrularındaki konum üstünlüğü, büyük ölçüde annenin varlığına bağlıdır; düşük rütbeli yetişkinler, anne yokken kendilerinden daha yüksek konumdaki yavrulara karşı agresif davranabilir. Bireysel benekli sırtlanlar yalnızca kendi yavrularını önemsemelerine ve erkeklerin yavruların büyütülmesinde rol almamasına rağmen, yavrular akrabalarını uzaktan büyük teyze olarak tanımlayabilirler. Ayrıca erkekler, akraba olmayan yavrulardan ziyade kendi kızlarıyla daha yakın ilişki kurar ve ikincisi, babalarına karşı daha az saldırgan davranarak babalarını destekler.[14]

Benekli sırtlan toplulukları, diğer etobur memelilerden daha karmaşıktır ve grup büyüklüğü, yapısı, rekabet ve işbirliği açısından sercopithecine primatlarınınkine oldukça benzerdir. Cercopithecine primatlar gibi, benekli sırtlanlar birden fazla duyusal yöntem kullanır, bireysel türdeşleri tanır, bazı klan arkadaşlarının diğerlerinden daha güvenilir olabileceğinin bilincindedir, klan arkadaşları arasındaki üçüncü taraf akrabalarını ve rütbe ilişkilerini tanır ve sosyal karar verme sırasında bu bilgiyi adaptif olarak kullanır. Ayrıca, sercopithecine primatları gibi, sırtlan toplumlarındaki baskınlık dereceleri büyüklük veya saldırganlıkla değil, müttefik ağlarla ilişkilendirilir.[11][14] Bu ikinci özellikte, benekli sırtlan, koalisyon yoluyla rütbe kazanarak primatlarla paralellik gösterir. Bununla birlikte, benekli sırtlan klanlarında rütbenin iptal edilmesi veya düşürülmesi çok nadirdir.[11] Benekli sırtlanların sosyal ağ dinamikleri birçok faktör tarafından belirlenir.[65] Çevresel faktörler arasında yağış miktarı ve av bolluğu, bireysel faktörler arasında dişi ve akrabalarla bağ tercihi ve topolojik etkiler ise ağdaki üçlü kapanış eğilimi yer alır. Dişi sırtlanlar sosyal bağ tercihlerinde erkeklerden daha esnektir.[65] Daha yüksek rütbeli yetişkin benekli sırtlanlar, kan serumlarında daha yüksek telomer uzunluğuna ve bazı bağışıklık savunma proteinlerinin daha yüksek seviyelerine sahip olma eğilimindedir.[66][67]

Bölgelerinin büyüklüğü, Ngorongoro Krateri'ndeki 40 km2den Kalahari'deki 1.000 km2ye kadar değişen farklı genişliklere sahiptir. Yaşadıkları aralıkları sesli gösterimler, koku işaretleme ve sınır devriyeleri ile korurlar.[63] Klanlar bölgelerini klan aralığı sınırlarında bulunan özel yerlere işaretler bırakarak ve pençeleriyle kazarak işaretlerler. Klan sınırlarına genellikle saygı gösterirler, avlarını kovalayan sırtlanların, avları başka bir klanın menziline girdikten sonra onları izlemeyi bıraktıkları görülmüştür. Sırtlanlar, yiyecek kıtlığı çektikleri zamanlarda klan sınırlarını görmezden gelirler. Erkeklerin başka bir klanın bölgesine girme olasılığı dişilerden daha fazladır; çünkü doğum gruplarına daha az bağlıdırlar ve bir eş ararken oradan ayrılırlar. Başka bir klanın bölge aralığında seyahat eden sırtlanlar, özellikle diğer sırtlanlarla tanışırken, tipik olarak korkuyla ilişkili bedensel duruşlar sergiler. Bir davetsiz misafir, klanın bölgesinde gezinmeye devam eder, inine girer veya avlanırsa uzun bir süre sonra başka bir klana kabul edilebilir.[68]

Çiftleşme, üreme ve gelişim[değiştir | kaynağı değiştir]

Kenya'daki Amboseli Millî Parkı'nda bir dişi ve yavrusu

Benekli sırtlan, doğum zirvesi yağışlı mevsimde meydana gelmesine rağmen mevsime bağlı olmadan üreyen bir hayvandır. Dişiler, iki hafta süren bir östrus dönemi ile çok yönlü poliöstriktir.[69] Birçok feliform tür gibi, benekli sırtlan da seçici değildir ve kalıcı yakın ilişkiler kurmaz. Her iki cinsiyetten üyeler, birkaç yıl boyunca birkaç eşle çiftleşebilir.[54] Erkekler, eşinden daha ağır bassa bile, kızgın dişilere yaklaşırken itaatkâr davranışlar gösterir.[70] Dişiler genellikle doğan veya doğduktan sonra klana katılan genç erkekleri tercih eder. Yaşlı dişiler de benzer bir tercih gösterirler ve uzun ve dostane ilişkileri olan erkekleri tercih ederler.[71] Pasif erkekler, agresif olanlara göre kadınlarla kur yapma konusunda daha başarılı olma eğilimindedir.[72] Benekli sırtlanlarda çiftleşme görece kısa bir olaydır,[70] 4-12 dakika sürer[58] ve tipik olarak sadece geceleri başka sırtlanların yokluğunda gerçekleşir.[70] Çiftleşme süreci karmaşıktır; çünkü erkeğin penisi, yalancı skrotum ve testisler tarafından bloke edilen vajinadan değil, sahte penis yoluyla dişinin üreme yoluna girip çıkmaktadır. Bu alışılmadık özellikler erkekler için çiftleşmeyi diğer memelilere göre daha zahmetli hale getirirken, aynı zamanda tecavüz de fiziksel olarak imkansız olmasını sağlar.[53][54] Dişi klitorisini geri çektikten sonra, erkek penisin yukarı doğru açısı ile altından kayarak dişiye girer. Bu gerçekleştiğinde, tipik bir memelinin çiftleşme duruşu benimsenir.[54][73] Çiftleşme, birkaç saatlik süre boyunca birçok kez tekrarlanabilir.[54] Her iki partner de çiftleşmeden sonra genellikle birkaç dakika üreme organlarını yalar.[74]

Güney Afrika'daki Kruger Millî Parkı'ndaki üç yavru
Tanzanya'daki Serengeti'de benekli bir sırtlan yavrusu. Belirgin benekleri yaşı ilerledikçe solmaya başlayacaktır.

Gebelik süresünün uzunluğu ortalama 110 gün olmasına rağmen büyük ölçüde değişme eğilimindedir.[69] Hamileliğin son aşamalarında, baskın dişiler, gelişmekte olan yavrularına, daha düşük rütbeli annelere göre daha yüksek androjen seviyeleri sağlar. Yüksek androjen seviyelerinin (yumurtalık androstenedionun yüksek konsantrasyonlarının bir sonucu), kadın davranışının ve morfolojisinin aşırı erkeksi hale gelmesinden sorumlu olduğu düşünülmektedir.[75] Bu, baskın dişilerin yavrularını daha düşük rütbeli sırtlanlara göre daha agresif ve cinsel açıdan aktif hale getirme etkisine sahiptir.[76] Ortalama bir seferde yeni doğan yavru sayısı, iki yavrudan oluşur, zaman zaman üç yavrunun da doğduğu bildirilmiştir.[69] Erkekler yavruların yetiştirilmesinde rol almazlar.[77] Dişiler dar klitorislerinden doğum yaptıklarından ve benekli sırtlan yavruları annelerinin kilosuna göre en büyük etobur yavru olduğundan, dişi sırtlanlar için doğum yapmak zordur.[78] Doğum sırasında yavrunun geçişini kolaylaştırmak için klitoris yırtılır ve iyileşmesi haftalar alabilir.[63]

Yavrular yumuşak, kahverengimsi siyah tüylerle doğarlar ve ortalama 1,5 kg ağırlığındadır.[79] Etçil memeliler arasında benzersiz olan benekli sırtlanlar, gözleri açık olarak, 6–7 mm uzunluğunda köpek dişleri ve 4 mm uzunluğunda kesici dişlerle doğarlar. Ayrıca yavrular doğumdan kısa bir süre sonra birbirlerine saldırırlar. Bu, özellikle aynı cinsiyetteki yavrularda belirgindir ve daha zayıf yavruların ölümüne neden olabilir.[78] Bu yeni doğan siblicide, ilk aylarında tüm sırtlanların tahmini %25'ini öldürür. Hayatta kalan erkek yavrular daha hızlı büyür ve üreme hakimiyetine ulaşma olasılığı daha yüksektir, hayatta kalanlar ise doğum klanlarında rakiplerini baskınlık kurmak için ortadan kaldırır.[73] Emziren dişiler memelerinde 3-4 kg (6,6-8,8 lb) süt taşıyabilir.[64] Benekli sırtlan sütü, karasal etoburlar arasında en yüksek protein ve yağ içeriğine sahiptir.[63][80] Yavrular, katı yiyecekleri üç ay gibi erken bir zamanda işleyebilse de, annelerinden 12-16 ay boyunca emmeye devam ederler.[81] Anneler yavruları için yiyecek kusmazlar.[82] Dişiler yavrularına karşı çok korumacıdır ve diğer yetişkinlerin, özellikle de erkeklerin onlara yaklaşmasına müsamaha göstermezler. Benekli sırtlanlar, yaşamlarının çok erken dönemlerinde yetişkin davranışları sergilerler; yavruların bir aydan önce ritüel olarak birbirlerini kokladıkları ve yaşam alanlarını işaretledikleri gözlemlenmiştir. Doğumdan sonraki on gün içinde, hatırı sayılır bir hızda hareket edebilirler. Yavrular 2-3 aylık olduklarında, siyah postları kaybolmaya ve yetişkinlerdeki gibi benekli, açık renkli kürkleri gelişmeye başlar. Sekiz aylıkken avlanma davranışları sergilemeye başlarlar ve ilk yaşlarından sonra grup avlarına tam olarak katılmaya başlarlar.[81] Benekli sırtlanlar üç yaşında cinsel olgunluğa ulaşır. Ortalama yaşam süresi hayvanat bahçelerinde 12 yıl olmak üzere, en fazla 25 yıldır.[83]

İn davranışı[değiştir | kaynağı değiştir]

Tanzanya'da bulunan Ngorongoro Koruma Alanı'ndaki inlerindeki bir benekli sırtlan ve iki yavru

Klanın sosyal hayatı, ortak bir in etrafında döner. Bazı klanlar yıllarca belirli inleri kullanabilirken, diğerleri bir yıl içinde birkaç farklı ini veya aynı anda birkaç in alanını kullanabilir.[63] Benekli sırtlan inleri bir düzineden fazla girişe sahip olabilir ve çoğunlukla düz zemin üzerinde yer alır. Tüneller genellikle oval kesitlidir, yüksek olduklarından daha geniştir ve giriş genişliği ½-1 metreden 25 cm (9,8 in)'ye kadar değişkenlik gösterir. Doğu Afrika ve Kongo'nun kayalık bölgelerinde, benekli sırtlanlar inleri bir yuva olarak kullanırken, Serengeti'dekiler tepecikleri gündüz saatlerinde dinlenme alanı olarak kullanır. İnler, sırtlanların hareket ettiği veya uzandığı girişlerinin etrafında büyük yalın toprak parçalarına sahiptir. Çoğu in yavru veya daha küçük hayvanlar tarafından kazıldığı için, yetişkin sırtlanlar büyüklükleri nedeniyle yuvalarının tamamını kullanamazlar. Küçük yer altı kanallarından oluşan inin yapısı, muhtemelen annenin yokluğunda yavruları avlanmaktan koruyan etkili bir anti-avcı cihazdır. Benekli sırtlanlar nadiren kendi inlerini kazarlar, çoğunlukla yaban domuzlarının, bahar tavşanlarının ve çakalların terk edilmiş inlerini kullanırlar. Dışkı genellikle inlerinden 20 metre (66 fit) uzakta biriktirilir; ancak nerede olurlarsa olsunlar idrarlarını yaparlar. İnler, çoğunlukla birkaç dişi tarafından aynı anda kullanılır ve tek bir yerde 20'ye kadar yavru görmek olasıdır.[84] Benekli sırtlanın genel formu tünel şeklindedir ve uyumak veya üremek için kullanılan geniş bir uç odası vardır. Bu oda nın genişliği 2 metre (6,6 fit)ye kadar ulaşırken, yüksekliği oldukça azdır.[85] Dişiler genellikle ortak bir inde veya özel bir doğum ininde doğum yapar. İkincisi, çoğunlukla düşük statülü dişiler tarafından yavrularına sürekli erişim sağlamak ve aynı zamanda ortak bir ine taşınmadan önce yavrularıyla tanışmalarını sağlamak için kullanılır.[63]

Zeka[değiştir | kaynağı değiştir]

Benekli sırtlan, diğer sırtlanlarla karşılaştırıldığında, sosyal davranışın aracılığına dahil olan görece daha fazla miktarda frontal korteks gösterir. Çalışmalar, benekli sırtlan ve primat zekasında yakınsak evrime şiddetle işaret etmektedir.[14] Evrimsel antropologlar tarafından yapılan bir araştırma, benekli sırtlanların işbirliğine dayalı problem çözme testlerinde şempanzelerden daha iyi performans sergilediklerini gösterdi. Tutsak haldeki benekli sırtlan çiftleri, bir yiyecek ödülü kazanmak için birlikte iki ipi çekmeye zorlandı, başarılı bir şekilde işbirliği yaptılar ve manevraları önceden eğitim almadan hızlı bir şekilde öğrenmeye çalıştılar. Deneyimli sırtlanlar, deneyimsiz klan arkadaşlarının sorunu çözmelerine bile yardımcı oldu. Buna karşılık, şempanzeler ve diğer primatlar için genellikle kapsamlı bir eğitim gerekir ve bireyler arasında işbirliği yamak her zaman için kolay değildir.[86] Sırtlanların, özellikle tuzaklardan başarıyla kaçtıktan sonra son derece kurnaz ve şüpheli olduğu, 19. yüzyılda Güney Afrika'daki Hollandalı kolonistler tarafından onaylandı.[87] Benekli sırtlanların belirli türleri avlamak için önceden plân yaptıkları belirtilmiştir. Örneğin, sırtlanların zebra avlamak için yola çıkmadan önce koku işaretleme gibi faaliyetlerde bulunduğu gözlenmiştir, bu davranış diğer av türlerini hedef aldıklarında gerçekleşmez.[88] Ayrıca benekli sırtlanların, etrafta hiçbir düşman yokken, beslenme sırasında alarm çağrıları vererek diğer sırtlanları korkutmak gibi aldatıcı davranışları kullandıkları kaydedilmiştir.[14]

Avlanma davranışı[değiştir | kaynağı değiştir]

Diğer büyük Afrika etoburlarının aksine, benekli sırtlanlar tercihli olarak herhangi bir türü avlamaz ve yalnızca Afrika mandası ve zürafadan önemli ölçüde kaçınır. Benekli sırtlanlar vücut kütle aralığı 56-182 kg (123-401 lb) olan avları tercih eder.[89] Orta ve büyük boyutlu avları avlarken, benekli sırtlanlar belirli hayvan kategorilerini seçme eğilimindedir. Örneğin genç bireyler, sıklıkla yaşlı hayvanları hedef alır; ancak ikinci kategori, saldırgan anti-avcı davranışları nedeniyle zebraları avlarken çok önemli değildir.[90] Benekli sırtlan, görme, işitme ve koku alma yoluyla canlı avını izler. Leşler ise koku ve diğer yırtıcıların beslenme sesleri ile tespit edilir. Gündüz saatlerinde leşlerin üzerine inen akbabaları izlerler. İşitsel algıları, 10 km (6,2 mi)'ye kadar mesafelerde, avı öldüren veya leşlerle beslenen yırtıcı hayvanların seslerini algılayabilecek kadar güçlüdür.[18] Gri kurdun aksine benekli sırtlan, avlanırken kokudan çok görme yolunu kullanır, avının izlerini takip etmez veya tek sıra halinde seyahat etmez.[61] Küçük avları ağzında sallayarak öldürürken, büyük avları canlı canlı yer.[91]

Benekli sırtlanlar genellikle tek başına veya iki veya üç kişilik gruplar halinde antilopları avlar. Yetişkin antilopları genellikle 60 km/saate varan hızlarda 5 km (3,1 mi)'lik kovalamacalardan sonra yakalarlar. Kovalama genellikle bir sırtlan tarafından başlatılır, buzağılı hayvanların haricinde, antilop sürüsünden çok az aktif savunma ile karşılaşır. Antilop bazen sırtlanları suya çekerek kaçmaya çalışır; ancak sırtlanlar bu gibi durumlarda neredeyse her zaman onları yakalamayı başarır.[92] Zebralar, sıkı gruplar halinde koşma alışkanlıkları ve aygırlara karşı saldırgan savunmaları nedeniyle, antiloplara karşı kullanılanlardan farklı avlanma yöntemleriyle avlanmak zorundadır. Tipik zebra av grupları 10 ila 25 sırtlan içerir,[88] ancak bir sırtlanın yetişkin bir zebrayı yardımsız öldürdüğüne dair bir kayıt vardır.[93] Bir kovalamaca sırasında, zebralar genellikle sıkı demetler halinde hareket ederler, sırtlanlar ise hilal biçiminde arkadan takip ederler. Takipler genellikle nispeten yavaştır ve ortalama 15–30 km/s hızla ilerler. Bir aygır, sırtlanlar ve sürü arasında yer almaya çalışır; ancak bir zebra koruyucu formasyonun arkasına düştüğünde, genellikle 3 km (1,9 mi)'lik bir kovalamacadan sonra üzerine saldırır. Sırtlanlar aygırı taciz etse de, genellikle yalnızca sürüye konsantre olurlar ve aygırın saldırılarından kaçmaya çalışırlar. Aygırlardan farklı olarak kısraklar, genellikle sadece tayları tehdit edildiğinde sırtlanlara agresif tepki verirler. Antilopların aksine, zebralar sırtlanlardan kaçarken nadiren suya girer.[88] Benekli sırtlanlar Thomson ceylanını avlarken, genellikle tek başlarına hareket eder ve öncelikle genç yavruları avlar. Hem yetişkin hem de genç ceylanlara karşı yapılan kovalamalar, 60 km/s hızla 5 km (3,1 mi)'lik mesafeleri kapsayabilir. Dişi ceylanlar yavrularını savunmazlar; ancak zayıflık numarası yaparak sırtlanların dikkatini dağıtmaya çalışabilirler.[94]

Ekoloji[değiştir | kaynağı değiştir]

Beslenme[değiştir | kaynağı değiştir]

Tanzanya'da ağzında bir antilop iskeleti tutan benekli sırtlan

Benekli sırtlan, Hyaenidae'nin en etobur üyesidir.[15] Kahverengi ve çizgili kuzenlerinin aksine benekli sırtlan leşçil değil, bir avcıdır.[95] Avlanma yeteneklerini gösteren en eski çalışmalardan biri, Afrikalı yaban hayatı ekoloğu Hans Kruuk tarafından yapıldı ve Afrika'daki sırtlan popülasyonları üzerinde 7 yıllık bir çalışma sonucunda, sırtlanların aslanlar kadar avlandığı ve daha sonraki çalışmalarla bunun Afrika'nın tüm bölgelerinde ortalama olduğu gösterildi.[96] Ancak benekli sırtlanlar, çoğu zaman ekologlar ve vahşi yaşam belgesel kanalları tarafından bile, yanlış bir şekilde leşçil olarak etiketlenmeye devam etmektedir.

Verimlilik[değiştir | kaynağı değiştir]

Benekli sırtlan, avını yeme konusunda oldukça etkilidir. En büyük toynaklı hayvanların kemiklerini parçalayıp yemekle kalmaz, aynı zamanda onları tamamen sindirebilir. Benekli sırtlanlar sadece kemik iliğini değil, kemiklerdeki tüm organik bileşenleri sindirebilir. Herhangi bir inorganik madde, neredeyse tamamı az tüylü beyaz bir tozdan oluşan dışkı ile atılır. Akbabalara diğer Afrika etoburlarından daha kolay tepki verirler ve aslan avlarının veya insan yerleşimlerinin yakınında kalma olasılıkları daha yüksektir.[97]

Av[değiştir | kaynağı değiştir]

Gnu, hem Ngorongoro'da hem de Serengeti'de en yaygın avlanılan orta büyüklükteki toynaklı avdır ve onu zebra ile Thomson ceylanı takip eder.[98] Afrika mandası, habitat tercihindeki farklılıklar nedeniyle nadiren saldırıya uğrar; ancak yetişkin boğaların ara sıra avlanıldığı kaydedilmiştir.[99] Kruger Ulusal Parkı'nda mavi antilop, gnu, Burchell zebra, büyük kudu ve impala sırtlanın en önemli avı iken, yakındaki Timbavati bölgesinde zürafa, impala, antilop ve zebra başlıca besin kaynaklarıdır. Keseli ceylan ve kudu, Namibya'nın Etosha Ulusal Parkı'ndaki sırtlanların ana av kaynaklarıyken, Namib'de ise sadece keseli ceylandır. Güney Kalahari'de gemsbok, gnu ve keseli ceylan başlıca avlardır. Chobe'de, benekli sırtlanın başlıca avı, göçmen zebra ve yerleşik impaladır. Kenya'nın Masai Mara'sında, benekli sırtlanın avının %80'i, zebra ve antilop sürülerinin bölgeye göç ettiği dört aylık dönem dışında topi ve Thomson ceylanından oluşur. Aberdare Dağları'nda, Bushbuck, suni ve manda baskın av öğeleriyken, Grant ceylanı, gerenuk, koyun, keçi ve sığırlar muhtemelen Kenya'nın kuzeyinde sırtlanlar tarafından avlanmaktadır.

Batı Afrika'da, benekli sırtlan, öncelikle bazı bölgelerde evcil hayvanlara ve orta boy antiloplara saldıran bir leşçildir. Kamerun'da, benekli sırtlanların kob gibi küçük antiloplarla beslenmesi yaygındır; ancak kamış antilobu, inek antilobu, manda, zürafa, Afrika fili, topi ve demirkır antilop leşlerini de tüketebilir. Kayıtlar, Malavi'deki benekli sırtlanların, su antilobu ve impala gibi orta ve büyük boyutlu toynaklı hayvanlarla beslendiğini göstermektedir. Tanzanya'nın Selous Av Sahası'nda yaşayan benekli sırtlanlar, öncelikle antilopları avlar, ardından manda, zebra, impala, zürafa, kamış antilobu ve inek antilobu gelir. Uganda'da ise türün öncelikle kuşlar ve sürüngenleri avladığı, Zambiya'da ise leşçil olarak kabul edildiği düşünülmektedir.[100]

Benekli sırtlanların balık, kaplumbağa, insan, siyah gergedan, su aygırı buzağıları, genç Afrika filleri, pangolinler ve pitonları yakaladığı da görülmüştür.[101] Kruger Ulusal Parkı'nda bir yetişkin ya da alt yetişkin su aygırı öldüren dört sırtlanın en az bir kaydı mevcuttur.[102] Benekli sırtlanlar, kamp alanları çevresinde çizme ve kemer gibi deri eşyaları tüketebilir. Jane Goodall, benekli sırtlanların arabaların dış ve iç donanımlarına saldırdığını ya da vahşice oynadığını kaydetti ve türün arabaların lastiklerini yedikleri düşünülmektedir.[103]

Fosil kayıtları, şu anda nesli tükenmiş olan Avrupalı benekli sırtlanların, Prezewalski atı, İrlanda geyiği, ren geyiği, kızıl geyik, karaca, alageyik, yaban domuzu, dağ keçisi, bozkır bizonu, yaban öküzü ve yünlü gergedanla beslendiğini göstermektedir. Benekli sırtlanların, bazı mağara ayısı iskeletlerinin eklemlerinin bozulması ve yok edilmesinden sorumlu olduğu düşünülmektedir. Böylesine büyük leşler, özellikle yiyecek kıtlığının yaşandığı kış ayının sonunda sırtlanlar için en uygun besin kaynağıydı.[104]

Beslenme alışkanlıkları[değiştir | kaynağı değiştir]

Benekli tek bir sırtlan, öğün başına en az 14,5 kg et tüketebilir[105] ve beslenirken birbirlerine karşı agresif davranmalarına rağmen, aslanlarda olduğu gibi kavga etmekten ziyade, çoğunlukla yeme hızıyla birbirleriyle rekabet ederler.[106] Benekli sırtlanların bir ceylan yavrusunu yemesi iki dakikadan az zaman alırken[107] 35 sırtlan, yetişkin bir zebrayı 36 dakikada tamamen tüketebilir.[108] Benekli sırtlanlar fazla suya ihtiyaç duymazlar ve genellikle sadece 30 saniye su içerler.[109]

Benekli sırtlanlar, bozulmamış bir leşle beslenirken, önce bel çevresindeki ve anal bölgedeki eti tüketirler, daha sonra karın boşluğunu açarak yumuşak organlarını dışarı çıkarırlar. Mide, mide duvarı ve içeriği tüketildikten sonra sırtlanlar, akciğerleri, karın ve bacak kaslarını yerler. Kasları tükettikten sonra, leşi parçalara ayrıp daha rahat bir şekilde yemek için taşırlar.[110] Benekli sırtlanlar, avlarını suda yeme konusunda da ustadırlar. Suda yüzen leşten ısırık almak için altına dalıp daha sonra yutmak için yeniden yüzeye çıktıkları gözlenmiştir.[107]

Düşmanlar ve rakipler[değiştir | kaynağı değiştir]

Aslanlar[değiştir | kaynağı değiştir]

Sabi Sand Av Hayvanları Koruma Alanı'ndaki benekli sırtlanlar, bir aslanı taciz ediyor.

Benekli sırtlanların ve aslanların aynı coğrafi bölgeyi işgal ettiği yerlerde, iki tür aynı ekolojik nişi işgal eder ve bu nedenle birbirleriyle doğrudan rekabet halindedir. Bazı durumlarda, besinsel örtüşme oranı %68,8'e kadar çıkabilir.[89] Aslanlar, öldürülmedikleri veya taciz edilmedikleri sürece, genellikle benekli sırtlanları görmezden gelirler. Sırtlanların aslanların avlarını çaldıklarına dair yaygın bir yanılgı vardır; ancak çoğu zaman tam tersidir[111] ve aslanlar, benekli sırtlanların avlarını kolaylıkla çalarlar. Ngorongoro Krateri'nde, aslanların büyük ölçüde sırtlanlardan çaldıkları avlarla beslenmesi yaygın bir durumdur. Aslanlar, sırtlanların beslenme çağrılarını hızlı bir şekilde takip ederler. Bu durum, sırtlanların beslenme esnasında kasede kaydedilen çağrılarının çalınmasıyla birlikte, her seferinde aslanların tekrar tekrar yaklaştığı saha deneyleriyle ispatlanmıştır.[112]

Benekli sırtlanlar, aslanların avlarıyla karşılaştıklarında, ya oradan ayrılırlar ya da 30-100 metre mesafeden aslanların yemeyi bitirmesini sabırla beklerler.[113] Bazı durumlarda, benekli sırtlanlar aslanlarla birlikte beslenecek kadar cesurdur ve bazen aslanları öldürmeye zorlayabilir.[106] Bu çoğunlukla sırtlanların daha cesur olduğu gece vakti meydana gelir.[114] Benekli sırtlanlar, sayıları 4:1'den fazla ise, erkeklerin refakat etmediği dişi aslan gruplarına karşı genellikle üstün gelir.[115] Bazı durumlarda ise sayıca 5:1 üstünken iki gurur erkeğini alt ettikleri görülmüştür.[116]

Söz konusu yiyecek olmasa bile iki tür birbirlerine karşı saldırgan davranabilir.[114] Aslanlar sırtlanlara saldırabilir ve belirgin bir sebep olmadan onları hırpalayabilir. Bir erkek aslan, iki sırtlanı yemeden ayrı durumlarda öldürürken filme alındı[117] ve aslan saldırganlığı, Etosha'daki sırtlan ölümlerinin %71'ini oluşturabilir. Benekli sırtlanlar, bölgelerine giren aslanlara sık sık mobbing yaparak bu baskıya karşı uyum sağlamışlardır.[118] Esir benekli sırtlanlar üzerinde yapılan deneyler, aslanlarla daha önce tecrübesi olmayan örneklerin, onları gördüklerinde kayıtsız kaldıklarını; ancak kokuya karşı korkuyla tepki verdiklerini ortaya çıkardı.[119]

Çitalar ve parslar[değiştir | kaynağı değiştir]

Çitalar ve parslar tercihen benekli sırtlanlar tarafından avlananlardan daha küçük hayvanları avlasa da, sırtlanlar fırsatını bulduklarında rakiplerinin avlarını çalacaktır. Çitalar genellikle sırtlanlar tarafından kolayca sindirilir ve çok az direnç gösterirler,[120] parsların özellikle erkek bireyleri sırtlanlara karşı koyabilir. Sırtlanları avlayan bazı erkek leoparların kayıtları vardır.[121] Sırtlanlar yine de parslar için tehlikeli rakiplerdir. Benekli sırtlanın neden olduğu yaradan dolayı oluşan sepsis enfeksiyonundan ölen genç yetişkin bir erkek parsın en az bir kaydı vardır.[122] Timbavati Av Hayvanları Koruma Alanı'nda, genç bir sırtlan pars tarafından öldürüldükten sonra, iki benekli sırtlanın intikam almak için genç bir parsı öldürdükten sonra yedikleri bir vaka da mevcuttur.[123]

Afrika yaban köpekleri[değiştir | kaynağı değiştir]

Sabi Sand Av Hayvanları Koruma Alanı'nda Afrika yaban köpekleri ile mücadele eden bir benekli sırtlan

Benekli sırtlanlar, avlarını çalmak için Afrika yaban köpeklerinin sürülerini takip ederler. Genellikle yaban köpeklerin dinlendiği alanları inceleyerek buldukları yiyecek kalıntılarını tüketirler. Yalnız sırtlanlar, yaban köpeklerine bir avlanma esnasında yaklaşırken dikkatli bir şekilde yaklaşırlar ve bu esnada köpekler tarafından saldırıya uğrayabilecek olsalar da fark edilmeden bir parça et alıp kaçmaya çalışırlar. Gruplar halinde hareket ettiklerinde, benekli sırtlanlar köpek avlarını yağmalama konusunda başarılıdır; ancak köpeğin birbirine yardım etme eğilimi, onları nadiren aynı anda çalışan benekli sırtlanlara karşı avantajlı hale getirir. Benekli sırtlanlardan leş çalan köpek vakaları nadirdir.

Her ne kadar yaban köpeği sürüleri yalnız sırtlanları kolayca püskürtebilse de, genel olarak, iki tür arasındaki ilişki sırtlanlar için tek taraflı bir kazançtır,[124] yaban köpeği yoğunlukları yüksek sırtlan popülasyonları ile negatif olarak ilişkilidir.[125]

Çakallar ve kurtlar[değiştir | kaynağı değiştir]

Kara sırtlı ve çizgili çakal ile Afrika altın kurtları sırtlanlarla birlikte beslenirler; ancak çok yaklaşırlarsa kovalanırlar. Çakallar ve kurtlar genç hayvanları takip etme ve yakalama konusunda etkili olduğundan, benekli sırtlanlar ceylanın yavrulama mevsiminde bazen çakalları ve kurtları takip eder. Sırtlanlar kurt etini kolayca yemezler; dört sırtlanın bir altın kurdu yemesinin yarım saat sürdüğü bildirilmiştir. Genel olarak, bu iki hayvan genellikle yiyecek veya yavrular söz konusu olmadığında birbirlerini görmezden gelir.[126]

Diğer rakipler[değiştir | kaynağı değiştir]

Avlarını yakalamak ve saklamak için kolayca suya girmelerine karşın, benekli sırtlanlar timsahların bulunduğu sulardan kaçınır[127] ve genellikle Nil timsahlarından uzalta güvenli bir mesafede dururlar. Son gözlemler, Afrika kaya pitonlarının yetişkin benekli sırtlanları avlayabildiğini göstermiştir.[128]

Diğer sırtlan türleri[değiştir | kaynağı değiştir]

Benekli sırtlanlar, aralıklarının çakıştığı her yerde diğer sırtlan türlerine karşı üstündür. Kahverengi sırtlanlar, kahverenginin benekli sayısından daha fazla olduğu Kalahari'de benekli sırtlanlarla karşılaşırlar. İki tür genel olarak, daha büyük benekli türlerin genellikle uygun olduğu leşler üzerinde birbirleriyle karşılaşırlar. Bazen kahverengi sırtlanlar hırıltılar çıkararak yelelerini kaldırırlar. Bu benekli sırtlanlar üzerinde genellikle kafa karıştırıcı bir etkiye sahiptir. Benekli sırtlanlar bu durum karşısında şaşkın davranır; ancak ara sıra küçük kuzenlerine saldırıp hırpalayabilirler. Serengeti'de benekli ve çizgili sırtlanlar arasında da benzer etkileşimler kaydedilmiştir.[129]

İletişim[değiştir | kaynağı değiştir]

Vücut dili[değiştir | kaynağı değiştir]

Masai Mara'da agresif etkileşime giren benekli sırtlanlar

Benekli sırtlanlar iletişimde karmaşık bir duruş setine sahiptir. Korktuklarında, kulakları düz bir şekilde katlanır ve bu genellikle dişlerinin açığa çıkması ve yelelerinin düzleşmesi ile birleşir. Diğer sırtlanlar veya vahşi köpekler tarafından saldırıya uğradığında, sırtlan arka kısmını alçaltır. İddialı bir saldırı öncesinde ve sırasında, başı ile kulakları eğik, ağzı kapalı, yelesi dik bir konumdayken arka kısmını yüksekte tutar. Kuyruk, genellikle nötr olduğunda aşağı sarkar.ancak duruma göre pozisyon değiştirir. Bir saldırgandan kaçma eğilimi yüksek olduğunda, kuyruk karnın altında kıvrılır. Bir saldırı sırasında veya heyecanlandığı durumlarda kuyruk arkaya doğru taşınır. Dik bir kuyruk her zaman düşmanca bir karşılaşmaya eşlik etmez; çünkü zararsız bir sosyal etkileşim meydana geldiğinde de ortaya çıktığı gözlemlenmiştir. Kuyruklarını sallamamalarına rağmen, benekli sırtlanlar baskın hayvanlara yaklaşırken ya da kaçmak için hafif bir eğilim olduğunda kuyruklarını sallarlar. Baskın bir hayvana yaklaşırken, ast benekli sırtlanlar teslim olarak ön ayaklarının dizleri üzerinde yürürler.[130] Klan üyeleri arasında selamlama törenleri birbirine paralel duran ve zıt yönlere bakan iki bireyden oluşur. Her iki birey de arka ayaklarını kaldırır ve birbirlerinin anogenital bölgesini yalar.[63] Bu selamlama törenleri sırasında, hem erkeklerde hem de dişilerde penis veya sahte penis genellikle sertleşir. Ereksiyon genellikle baskınlıktan ziyade bir teslimiyet işaretidir ve dişilere nazaran erkeklerde daha yaygındır.[131]

Sesler[değiştir | kaynağı değiştir]

Sırtlan ziyafetinin şiddetli kavgalara giriştiği söylenir ve öyle bir vızıltı, çığlık atma ve gülme vardır ki batıl inançlı bir insan, gerçekten cehennem bölgelerinin tüm sakinlerinin serbest bırakıldığını düşünebilir.

—Alfred Brehm (1895)[132]

Benekli sırtlan, çığlık, hızlı çığlık, homurdanma, inilti, yavaş ses, kıkırdama, bağırma, hırıltı, yumuşak homurtu, yüksek sesli kahkaha, mızmızlanma ve yumuşak ciyaklama arasında değişen geniş bir ses aralığına sahiptir. Çılgınca kahkahalarla birlikte yüksek sesle "voo-oop" çağrısı, Afrika'nın en tanınan sesleri arasındadır. Genellikle, çok yüksek perdeli çağrılar korku veya boyun eğme durumunu belirtirken, yüksek sesli, düşük perdeli çağrılar saldırganlığı ifade eder.[133] Gülme perdesi sırtlanın yaşını belirtirken, sırtlanlar ses çıkardığında kullanılan notaların sıklığındaki farklılıklar hayvanın sosyal sıralaması hakkında bilgi verir.[134]

Dr. Hans Kruuk, 1972'de sırtlan çağrılarıyla ilgili aşağıdaki tabloyu derledi;[135]

Ad Ses Ses açıklaması Duruş Bağlam
Çığlık
Her biri 2–3 saniye süren ve 2–10 saniye aralıklarla yapılan 6-9 (bazen 15) çağrı dizisi. Genel ton, alçak bir perdeyle başlayan ve yüksek bir notayla biten bir "oo" tonudur. Bu ses 5 km'den daha uzakta duyulabilir. Genellikle ayakta yapılır, ağız hafifçe açılır ve baş aşağı bükülür. Her iki cinsiyet tarafından tek başına veya bir grupta kullanılır ve dış neden olmaksızın kendiliğinden yapılır.
Hızlı çığlık Çığlığa benzer; ancak daha yüksek perdeli ve daha kısa aralıklıdır. Kuyruk ya yatay ya da yüksek, kulaklar eğiktir. Genellikle koşarken yapılır, ağzı aşağıya doğru eğilir. Bir saldırının başlamasından hemen önce genellikle aslanlar veya diğer sırtlanlarla av konusunda yaşanan bir anlaşmazlık sırasında mevcut diğer sırtlanlar ile kullanılır.
Homurdanma
Birkaç saniye süren yumuşak, çok düşük perdeli bir homurtu sesi. Ağız kapalı ve duruş agresif. Başka bir istenmeyen sırtlanın yaklaşması üzerine yayılır ve onu kovalayarak takip etme eylemi gerçekleşebilir.
İnilti Yukarıdakine benzer; ancak daha fazla "ooo" sesi çıkar ve daha yüksek perdelidir. Toplantı merasimi öncesi ve sırasında kullanılır.
Yavaş ses Genellikle düşük perdeli ve birkaç saniye süren "Ooo" sesi. Ağız, kafa yatay olarak hafifçe açıktır. Hızlı çığlık gibi; ancak daha az saldırı eğilimi vardır.
Kıkırdama
Genellikle 5 saniyeden kısa süren bir dizi yüksek sesli, çok tiz "hee-hee-hee" sesleri. Ağzı hafifçe açık bir şekilde kaçar bir pozisyonda koşma. Saldırıya uğradığında veya kovalandığında, genellikle bir avdan sonra kullanılır.
Bağırma Birkaç saniye süren yüksek sesli, tiz bir çağrı. Kıkırdarken olduğu gibi. Kıkırdamada olduğu gibi, ama aslında ısırıldığında kullanılır.
Hırıltı Birkaç saniye süren, "aa" ve "oh" gibi yüksek, tıkırtılı, düşük perdeli bir ses. Defansif duruş. Saldırı altındayken, misilleme amaçlı bir ısırmadan önce kullanılır.
Yumuşak homurtu-kahkaha Birkaç saniye süren hızlı bir dizi düşük perdeli, yumuşak sesli kesik kesik homurtular. Ağız kapalı veya hafifçe açık, kaçar bir duruş, kuyruk yatay veya dik ve kulaklar eğik. Bir aslandan, insandan şaşkınlıkla kaçarken veya büyük bir ava saldırırken kullanılır.
yüksek sesli homurtu-kahkaha Yumuşak homurtulu kahkahadan daha yüksek sesle, yine de çok yüksek olmasa da ve genellikle 5 dakikadan fazla sürer. Ağız homurtulu kahkahadakiyle aynıdır; ancak kuyruk yüksek ve kulaklar eğiktir. Aslanlarla veya diğer sırtlan klanlarıyla karşılaşıldığında kullanılır.
Mızmızlanma/ağlama Yüksek sesle, tiz, hızlı, uzatılan "eeee" sesleri. Ağız biraz açık, baş ve kuyruk aşağıda asılı. Çoğunlukla yavrular tarafından emzirmeden önce bir dişiyi takip ederken veya yiyecek almaları engellendiğinde kullanılır.
Yumuşak ciyaklama Yukarıdakinin aynısı; ancak daha yumuşak ve kesik kesik değil. Ağız hafifçe açılır, kulaklar düzleşir ve baş, dişler açıkken bir tarafa eğilir. Uzun bir ayrılıktan sonra bir klan arkadaşı ile karşılaşan hem yavru hem de yetişkinler tarafından kullanılır.

Hastalıklar ve parazitler[değiştir | kaynağı değiştir]

Benekli sırtlanlar bruselloz, sığır vebası ve anaplazmoz ile enfekte olabilir. Çeçe sineklerinden doğrudan enfeksiyonla değil, zaten enfekte olmuş otçulları tüketerek hastalığı kapan Trypanosoma congolense'e karşı savunmasızdırlar.[136] Serengeti'deki yetişkin benekli sırtlanların; kuduz, köpek herpes, köpek bruselloz, kanlı ishal, kedi kalisivirüsü, leptospiroz, sığır brusellozu, sığır vebası ve anaplazmoza karşı antikorlara sahip olduğu bilinmektedir. 1993-94 köpek gençlik hastalığı salgını sırasında, moleküler çalışmalar sırtlanlardan ve aslanlardan izole edilen virüslerin, köpeklerdeki en yakın köpek gençlik virüsü ile karşılaştırıldığında birbirleriyle daha yakından ilişkili olduğunu gösterdi. Benekli sırtlanlarda köpek gençlik hastalığının kanıtı da Masai Mara'da kaydedildi. Kuduz, sırtlanlarda klinik semptomlara neden olmaz veya bireyin sağkalımını ya da ömrünü etkilemez. Birkaç sırtlandan alınan tükürük örneklerinin analizleri, türün kuduz vektörü olma ihtimalinin düşük olduğunu ve bu sebeple türlerin hastalığı tür içinden değil diğer hayvanlardan kaptığını gösterdi. Kenya'nın kuzeyindeki benekli sırtlanlarda, Dipetalonema dracuneuloides'in mikrofilaryası kaydedildi. Türün, hiçbiri insanlara zararlı olmayan Taenia cinsinden en az üç şerit türü taşıdığı bilinmektedir. Aynı zamanda Serengeti, Kenya ve Güney Afrika'daki sırtlanlar da, Hepatozoon cinsinin protozoa parazitlerini taşır.[137] Benekli sırtlanlar, otoburlarda hayata başlayan çeşitli parazitlerin yaşam döngülerinde ev sahibi olarak görev yapabilir. Örneğin; Taenia hyaenae ve T. olnogojinae sırtlanlarda yetişkin evrelerinde görülürler. Trichinella spiralis, sırtlan kaslarında kist olarak bulunur.[136]

Menzil, habitat ve nüfus[değiştir | kaynağı değiştir]

Benekli sırtlanın menzili bir zamanlar, Avrupa'da İber Yarımadası'ndan Ural Dağları'na kadar uzanmaktaydı ve sırtlanlar burada en az bir milyon yıl mevcuttu.[6] Uzak Doğu Rusyası'nda da kalıntılar bulundu ve sırtlanların oradaki varlığının, Kuzey Amerika'nın kolonileşmesini geciktirmiş olabileceği teorisi ortaya atıldı.[138] Avrasya'da bu türün yok olmasının nedenleri hâlâ büyük ölçüde bilinmemektedir.[6] En azından Batı Avrupa'da benekli sırtlanların neslinin tükenmesi, 12.500 yıl önce otlaklardaki bir düşüşle aynı zamana denk geldi. Avrupa, benekli sırtlanların tercih ettiği ova habitatlarında büyük bir kayıp yaşadı ve karışık ormanlık alanlarda buna bağlı bir artış yaşadı. Benekli sırtlan popülasyonları, yaklaşık 20.000 yıl önce azalmaya başladı, Batı Avrupa'da 14 ila 11.000 yıl önce ve bazı bölgelerde daha erken tarihlerde tamamen yok oldu.[139]

Benekli sırtlan tarihsel olarak Sahra Altı Afrika'da yaygındı. En aşırı çöl koşulları, tropikal yağmur ormanları ve Alp Dağları'nın tepeleri dışında tüm habitatlarda bulunur. Şu anki dağılımı özellikle Batı Afrika'da olmak üzere pek çok yerde düzensizdir. Nüfus, korunan alanlarda ve çevredeki arazide yoğunlaşmıştır. Etiyopya, Kenya, Tanzanya, Botsvana, Namibya ve Güney Afrika'nın Transvaal bölgelerinin geniş alanlarında sürekli bir dağılım vardır.[140] 1770'li ve 1780'li yıllarda güney ve batı Güney Afrika'da hâlâ yaygın olan türler, Cape Yarımadası ve Cape Flats'te ve bugünkü Somerset West, Riviersonderend, Mossel Körfezi, George, Joubertina, Gamtoos Nehri, Jansenville, Cannon Rocks, Alice, Onseepkans ve Augrabies Şelaleleri'nde kaydedilmiştir.[141]

Türler yarı çöllerde, savanlarda, açık ormanlık alanlarda, yoğun kuru ormanlık alanlarda ve 4.000 m yüksekliğe kadar dağlık ormanlarda yaşarlar. Tropikal yağmur ormanlarında ve kıyı bölgelerinde azdır veya hiç yoktur. Batı Afrika'da tercih ettikleri habitatlar, Gine ve Sudan savanalarıdır ve yoğun kıyı ormanları kuşağında bulunmamaktadır. Benekli sırtlan, ideal habitatlarda, diğer sırtlan türleri de dahil olmak üzere diğer büyük etoburlardan daha fazladır. Bununla birlikte, çizgili ve kahverengi sırtlan, çöl ve yarı çöl bölgelerindeki benekli türlerden daha fazla yoğunlukta bulunur.[142] Sistematik sayımlara dayalı nüfus yoğunlukları, km2 başına 0,006 ila 1,7 kişi arasında önemli ölçüde farklılık göstermektedir.[2]

İnsanlarla ilişkiler[değiştir | kaynağı değiştir]

Kültürel tasvirler ve algılar[değiştir | kaynağı değiştir]

Tarih öncesi[değiştir | kaynağı değiştir]

Fransa'daki Chauvet Mağarası'nda bulunan, 20.000 yıllık benekli sırtlan resminin izi
La Madeleine kaya sığınağında bulunan, yaklaşık 12.000 ila 17.000 yıl öncesine tarihlenen Atlatl mamut fildişi "sürünen sırtlan"

Benekli sırtlan (mağara sırtlanı alt türleri), Fransa'daki Üst Paleolitik kaya sanatının birkaç örneğinde tasvir edilmiştir. Chauvet Mağarası'ndan bir resim, iki bacağı olan, başı ve ön kısmı iyi ayırt edilebilir benekli renk desenine sahip, ana hatlarıyla çizilen ve profilde temsil edilen bir sırtlanı tasvir etmektedir. Numunenin dik profili nedeniyle, resmin başlangıçta bir mağara ayısını tasvir etmek için tasarlandığı; ancak daha sonra sırtlan olarak değiştirildiği düşünülmektedir. Lascaux'da, mağaranın Divertikül ekseni olarak bilinen bölümünde, bir sırtlanın kırmızı ve siyah bir kaya resmi bulunmaktadır. Tasvir, profilde dört uzuvlu, dik sırtlı bir hayvanı göstermektedir. Yanlar da dahil olmak üzere, gövde ve uzun boyunda benekler mevcuttur. Ariège'deki bir mağarada yer alan görüntü, proksimal taraftaki hayvanın ön ayağının bir kısmına sorunsuz bir şekilde geçen, uzun bir boynun bir kısmını temsil eden, eksik olarak çizilmiş ve derin oyulmuş bir figürü göstermektedir. Dordogne'daki Le Gabillou Mağarası'ndaki bir görüntü, frontal görünümde bir kafa ve profilde ön ayağın bir kısmı ile uzun bir boynu olan, derinden oyulmuş bir zoomorfik figürü göstermektedir. Büyük yuvarlak gözleri ve birbirinden uzağa konumlanmış kısa, yuvarlak kulakları vardır. Bir tebessümü çağrıştıran geniş, çizgi gibi ağzı vardır. Başlangıçta kompozit veya zoomorfik bir melezi temsil ettiği düşünülse de, geniş ağzı ve uzun boynu nedeniyle bir benekli bir sırtlan olması muhtemeldir.[19]

İran'daki Wezmeh Mağarası'ndaki benekli sırtlanın Üst Pleistosen azı dişi

Paleolitik Kaya sanatındaki sırtlan tasvirlerinin görece kıtlığı, hayvan ibadeti hiyerarşisinde sırtlanın daha alt sırada olmasına bağlı olarak teorize edilmiştir; benekli sırtlanın görünüşü muhtemelen Buz Devri avcıları için çekici değildi ve av olarak aranmıyordu. Ayrıca, mağara aslanı ya da mağara ayısı gibi ciddi bir rakip değildi ve mamut ya da tüylü gergedanın etkileyiciliğinden yoksundu.[19]

Afrika'da[değiştir | kaynağı değiştir]

Burkina Faso'daki Musée barrois'ta yer alan sırtlan maskesi
Etiyopya'nın Harar kentinde beslenen benekli sırtlan

Afrika'da, benekli sırtlan genellikle olağandışı ve kararsız bir hayvan olarak tasvir edilir, sinsi, vahşi, leşçil ve tehlikeli olarak kabul edilir. Ayrıca kutsallığının yanı sıra, fiziksel gücü, aşırılığı, çirkinliği ve aptallığı da bünyesinde barındırır. Benekli sırtlanlar, öykülerin ortaya çıktığı etnik gruba bağlı olarak folklorik ve mitolojik tasvirlerde farklılık gösterirler. Hem benekli hem de çizgili sırtlanlara genellikle aynı adlar verildiği için, özellikle Batı Afrika'da bu tür öykülerde yer alan belirli sırtlan türlerinin benekli sırtlanlar olup olmadığını bilmek genellikle zordur.[149] Batı Afrika masallarında, benekli sırtlanlar ahlaksızlığı, kirli alışkanlıkları, normal aktivitelerin tersine çevrilmesini ve diğer olumsuz özellikleri sembolize eder. Bazen, Fildişi Sahili'ndeki Beng halkı arasında var olan yerel animizme meydan okuyan kötü Müslümanlar olarak tasvir edilirler. Doğu Afrika'da Tabwa mitolojisi, benekli sırtlanı, soğuk dünyayı ısıtmak için güneşi ilk getiren bir güneş hayvanı olarak tasvir eder.[149]

Tanzanya'daki Mbugwe kültüründe, benekli sırtlan büyücülükle bağlantılıdır. Mbugwe folkloruna göre, her cadı, "gece sığırı" olarak adlandırılan ve görünmez bir işaretle damgalanmış bir veya daha fazla sırtlana sahiptir. Tüm sırtlanların cadılara ait olduğu ve aslında vahşi sırtlanların var olmadığı söylenir. Emziren dişi benekli sırtlanların her gece sahipleri tarafından sırtlan yağı yapmak için sağıldığı ve ayrıca binek olarak kullanıldığı söylenir. Bir cadı bir sırtlan bineği edindiğinde, kurbanları büyülemek ve sabah olmadan eve sağ salim dönmek için onu uzak diyarlara sürer. Mbugwe'ler sırtlanları öldürmenin tehlikeli olduğunu; çünkü sırtlan ve sahibi arasındaki bağın çok güçlü olması sebebiyle, böyle bir durumda muhtemelen sahibi olan cadının intikam arayışına gireceğini düşünürler. Bu tehlikeyi ortadan kaldırmak için, öldürülen bir sırtlanın genellikle kulakları, kuyruğu ve ön bacakları kesilerek gömülür; çünkü bunlar cadıların damgasıyla işaretlenmiş olması gereken parçalardır.[150] Tanzanya'nın Mtwara bölgesinde, sırtlan ağlarken geceleri doğan bir çocuğun büyük olasılıkla büyüdüğü zaman bir hırsız olacağına inanılır. Aynı bölgede, sırtlan dışkısının bir çocuğun erken yaşta yürümesini sağladığına inanılmaktadır, bu nedenle o bölgede giysilerine sırtlan dışkısı sarılı çocuklar görmek olağan bir durumdur.[151]

Tanzanya'nın Kaguru ve Güney Senegal'in Kujamaat halkları, sırtlanları gıda olarak tüketilmeyen ve açgözlü hermafroditler olarak görmektedir. Buda adlı efsanevi bir Afrika kabilesi, sırtlanlara dönüşebilen üyeleri barındıran bir kabiledir.[20] Gine-Bissau'nun Mansôa sektöründe de benzer bir efsane vardır. Bu "werehyenalar" keşfedildiğinde infaz edilir; ancak öldürüldüklerinde insan formlarına geri dönmezler.[151] Gogo folkloru, benekli sırtlanı ölümün kökenine bağlar; bir masalda sırtlan, insanlığın ölümsüzlüğe ulaşmasını engeller, böylece onun cesetleri yemeye devam etmesini sağlar. Benzer bir hikâye Merular arasında da vardır. Hikâyelerinde, yüce tanrı Murungu, insanlığa ölümden sonra yeniden doğacaklarını bildirmek için bir köstebek gönderdi. Sırtlan, bu durumun onu cesetlerden mahrum bırakacağından korkarak, köstebeğin mesajı iletmesini engelledi. Madi ve Nuer mitolojisi, benekli sırtlanı cennet ve yeryüzü arasındaki ayrıma bağlar. Mitolojiye göre, insanlık bir zamanlar gökyüzünde bir sığır derisi ipi aracılığıyla yaradan ile temas halindeyken, o ip daha sonra aç bir sırtlan tarafından kesildi.[152] Benekli sırtlan, bazı Pedi kabileleri için kutsal bir totem hayvanıdır ve derisi genellikle reisler tarafından cübbe olarak, kemikleri ise ilahi enstrümanlar olarak kullanılır.[153] Etiyopya Ortodoks Tevhîdî Kilisesi doktrinine göre sırtlanlar, cinsel sapkınlığı ve kanunsuzluğu temsil eden kirli hayvanlardır. Mısırlı Aziz abba (Baba) Asfonili Matewos sırtlanlarla ilişkilendirildi. Bir masal, çukurda mahsur kalmış bir yavruyu nasıl kurtardığını ve annesinin ayaklarını nasıl minnetle yaladığını anlatır. Etiyopya folklorunda, "Sırtlanların Kralı" olarak adlandırılan bir albino sırtlan büyük bir güç olarak tanımlanır. Etiyopya'daki bazı etnik gruplar kendilerini sırtlanlarla ilişkilendirir. Gurage, geleneksel olarak atalarının sırtlanları binek olarak kullanarak Arabistan'dan Etiyopya'ya göç ettiğine inanır. Dorze geleneğinde, en yüksek Demuṣa rahipleri sırtlanları kontrol etme yeteneğine sahiptir ve onları temerrüde düşen borçluları cezalandırmaları için gönderirler.[154]

Benekli sırtlanlar, bazı Afrika kültürlerinin ritüellerinde belirgin bir şekilde yer almaktadır. Benin ve Güneybatı Nijerya'daki Yoruba halkının Gelede kültünde, şafak vaktinde èfè töreninin sona erdiğini bildirmek için benekli bir sırtlan maskesi kullanılır. Benekli sırtlan genellikle diğer etoburların yemeklerini bitirdiğinden, her şeyin sonucuyla ilişkilendirilir. Etiyopya'nın Harar kentinde, benekli sırtlanlar, sırtlanların varlığının şeytanları uzak tuttuğuna inanan ve onlara falcılık gibi mistik özellikleri ilişkilendiren kent sakinleri tarafından düzenli olarak beslenir.[155]

Batı kültüründe[değiştir | kaynağı değiştir]

Benekli sırtlan hakkındaki geleneksel Batı inançlarının izleri, bu türleri leşçil, korkak ve potansiyel olarak tehlikeli bir hayvan olarak tanımlayan Aristoteles'in Hayvanların Tarihi Üzerine adlı eserine kadar uzanmaktadır. Ayrıca sırtlanın köpekleri çekmek için öğürme seslerini nasıl kullandığını da anlatmıştır. Aristoteles, Generation of Animals adlı eserinde, benekli sırtlanın hermafrodit olduğu yönündeki yanlış inancı eleştirdi (muhtemelen dişinin erkeksi cinsel organının neden olduğu kafa karışıklığından kaynaklanıyordu); ancak fiziksel açıklamaları çizgili sırtlanla daha tutarlıydı. Gaius Plinius Secundus, Aristoteles'in tarifini desteklese de, sırtlanın insan seslerini taklit edebileceğini daha da detaylandırdı. Ek olarak, Magi arasında sırtlanın nasıl büyük saygı gördüğünden ve sırtlanın vücut parçalarının farklı hastalıkları iyileştirebileceğinden, koruma sağlayabileceğinden ve insanlarda cinsel isteği uyandırabileceğinden de bahsetti.[20]

Pagan hikâyelerine Hıristiyan ahlaki ve mistik öğretisinin ruhunu aşılayan Physiologus'un yazarı, sırtlanın hermafrodit olduğu efsanesini yeniden canlandırdı. Yazar, bu türü ne "erkek ne de dişi, yani ne sadık ne de sadakatsiz" olan "çift fikirli erkeklerle" karşılaştırdı. Ayrıca, "İsrailoğulları, başlangıçta yaşayan Tanrı'ya hizmet ettikleri için bu hayvan gibidirler; ancak daha sonra zevk ve şehvete düştükleri için putlara taptılar" demiştir. Orta Çağ'daki Bestiarum vocabulum adlı kitapta, Physiologus'un tanımlarını benimsedi; ancak hayvanın ölümcül alışkanlıkları hakkında daha ayrıntılı bilgiye değindi. Bu kitap neredeyse her zaman insan cesetleri ile beslenen sırtlanları tasvir etmektedir. Bu tasvirler büyük ölçüde Aristoteles ve Gaius Plinius Secundus tarafından verilen tanımlara dayanıyordu; ancak hayvanlarda beneklerin veya başka vücut işaretlerinin bulunmaması nedeniyle yazarların sırtlanları ilk elden görmüş olma ihtimalleri çok düşüktür.[20]

15. ve 16. yüzyıllarda, Afrika'ya giden gezginler, türler hakkında daha fazla tanım yaptı. Leo Africanus, bacaklarını ve ayaklarını erkeklerinkine benzer şekilde tanımlayarak sırtlanla ilgili bazı eski kavramları tekrarladı. 1551'de İsviçreli doğa bilimci Conrad Gesner, sırtlanın hermafroditizmi inancını reddetti ve aynı adı taşıyan androjen bir balıkla ilgili kafa karışıklığından kaynaklandığını teorileştirdi. Sırtlan kategorisine, sırtlan ve dişi aslan arasında bir melez olarak kabul edilen "Crocotta" adlı Etiyopyalı dört ayaklı hayvan da dahil olmak üzere üç hayvan daha ekledi. Thomas Browne, ayrıca sırtlanın sözde hermafroditizmine karşı çıkarak, tüm hayvanların kendi "Cinsiyet Yasasına" uyduğunu ve hermafroditin bunu ihlal edeceğini belirtti. Walter Raleigh, Nuh'un gemisi'nde hayatta kalan tüm hayvan türlerine nasıl uyum sağlayabileceğini rasyonalize etmek için, sırtlanların tilkiler ve kurtlar arasında melez olduğunu ve Büyük Tufan'dan sonra ortaya çıktığını yazdı. Shakespeare'in Size Nasıl Geliyorsa ve George Chapman'ın Eastward Hoe'su da dahil olmak üzere, İngiliz edebiyatının sayısız çağdaş örneklerinde benekli sırtlanın çıkardığı seslere atıfta bulunulmaktadır. John Milton, Samson Agonistes adlı eserinde, türleri Delila ile karşılaştırır.[20]

18. ve 19. yüzyılların doğa tarihçileri, sırtlanlarda hermafroditizm hikâyelerini reddettiler ve benekli ve çizgili sırtlan arasındaki farkları tanıdılar. Ancak, türlerin leşle beslenme alışkanlıklarına, mezarları soyma potansiyellerine ve korkaklıklarına odaklanmaya devam ettiler. 20. yüzyılda Batı ve Afrika'daki benekli sırtlan klişeleri birleşti; Hem Ernest Hemingway'in Afrika'nın Yeşil Tepeleri adlı kitabında hem de Disney'in Aslan Kral filminde, Afrika sırtlan tasvirlerinde yaygın olan oburluk ve komik aptallık özellikleri, sırtlanların korkak ve çirkin olduğu Batı algısına eklendi.[20]

Çiftlik hayvanları avcılığı[değiştir | kaynağı değiştir]

Benekli sırtlan, çiftlik hayvanlarını hedef alırken öncelikle sığır, koyun ve keçileri avlar,[13] ancak Etiyopya'nın Tigray Bölgesi'nin güney kısımlarında tercihen eşekleri hedef alır.[156] Çiftlik hayvanlarına verilen zarar raporları genellikle doğrulanmamıştır ve bir leşle beslenen sırtlan hayvanı öldürmekle karıştırılabilir. Bir türün çiftlik hayvanlarını hedefleme oranı, hayvancılık uygulamaları, yabani avların bulunabilirliği ve atık gibi insanla ilişkili organik madde kaynakları da dahil olmak üzere bir dizi faktöre bağlı olabilir. Güney Afrika'nın doğu Cape eyaletinde aşırı öldürme vakası kaydedildi. Hayvanların dikenli çitlerle çevrildiği ve evcil köpeklerin bulunduğu bölgelerde, çiftlik hayvanlarına yapılan saldırılar daha az olma eğilimindedir. Kenya'nın kuzeyinde yapılan bir araştırma, sırtlanların tüm çiftlik hayvanlarını avlama vakalarının %90'ının dikenli çitlerle korunmayan alanlarda meydana geldiğini ortaya çıkardı.[13]

İnsanlara saldırılar[değiştir | kaynağı değiştir]

Çoğu memeli yırtıcı hayvan gibi, benekli sırtlan da insanların varlığında genellikle ürkektir ve Afrika etoburları arasında en yüksek kaçış mesafesine (300 metreye kadar) sahiptir. Bununla birlikte, sırtlanların insanları yakından takip ettiği bilinen gece boyunca bu mesafe azalır.[157] Benekli sırtlanlar modern zamanlarda insanları avlasa da, bu tür olaylar nadirdir. bBununla birlikte, benekli sırtlanlar tarafından insanlara yapılan saldırılar muhtemelen eksik rapor edilmektedir.[158] İnsan yiyen benekli sırtlanlar çok büyük örnekler olma eğilimindedir; 1962'de Malavi'ni Mlanje şehrinde, 27 kişinin öldürülmesinden sorumlu olan bir çift insan yiyen sırtlan, vurulduktan sonra 72 ve 77 kg (159 ve 170 lb) ağırlığındaydı.[159] Benekli sırtlanların kurbanları genellikle kadın, çocuk ve hasta ya da güçsüz erkeklerdir.[159][160] En fazla saldırı, birçok insanın açık havada uyuduğu Eylül ayında meydana gelir ve çalı yangınları, sırtlanların vahşi av hayvanlarını avlanmasını zorlaştırır.[158][159]

1903'te Hector Duff, Angoniland'ın Mzimba bölgesindeki benekli sırtlanların şafak vakti insanların kulübelerinin önünde bekleyip, kapılarını açtıklarında onlara saldırdıklarını yazdı.[161] 1908-09'da Uganda'da, benekli sırtlanlar, Afrika tripanosomiyazisi hastalığından muzdarip olan insanları, kamplarda dışarıda uyurken düzenli olarak öldürdüler.[160] Benekli sırtlanlardan, özellikle insanların dışarıda uyuduğu sıcak mevsimde, geceleri ara sıra insanlara saldırdıkları bilinen Malavi'de yaygın olarak korkulmaktadır. Sırtlan saldırıları, Malavi'nin Michesi Dağı'nın kuzeyindeki Phalombe ovasında yaygındı. 1956 ile 1957'de beş ve 1958'de altı ölüm kaydedildi. Bu örnek, sekiz kişinin öldürüldüğü 1961 yılına kadar devam etti.[161] 1960'larda, Uçan Doktorlar Kenya'daki insanlara yönelik iki düzineden fazla sırtlan saldırısı vakası aldı.[151] Dünya Doğayı Koruma Vakfı'nın 2004 yılında yayınladığı bir anekdot, Mozambik'te 12 aylık bir süre boyunca Tanzanya sınırı yakınındaki 20 km'lik bir yol boyunca benekli sırtlanlar tarafından 35 kişinin öldürüldüğünü gösterdi.[158]

Yaşayan insanlara karşı saldırılar nadir olsa da, benekli sırtlan kolayca insan cesetleri ile beslenir. Masai[151] ve Hadza[162] geleneğinde, cesetler benekli sırtlanların yemesi için açıkta bırakılır. Sırtlanlar tarafından yenmeyen bir ceset, onda yanlış bir şey olduğu gerekçesiyle sosyal utanç kaynağı olarak görülür, bu nedenle vücutları, kesilen bir öküzden alınan yağ ve kanla kaplanabilir.[151] Etiyopya'da sırtlanların, 1960 darbe girişiminin[163] ve Kızıl Terörün kurbanlarının cesetleriyle yoğun şekilde beslendiği bildirildi.[164] İnsan cesetlerini yemeye alışmış sırtlanlar, yaşayan insanlara karşı cesur davranışlar geliştirebilir; Güney Sudan'daki insanlara yönelik sırtlan saldırıları, insan cesetlerinin kendilerine kolayca ulaştığı İkinci Sudan İç Savaşı sırasında arttı.[165]

Şehir sırtlanları[değiştir | kaynağı değiştir]

Afrika'nın bazı bölgelerinde, benekli sırtlanlar, hayvan gruplarının veya "klanlarının" bir tehdit haline geldiği metropol bölgelerini sık sık kullanmaya başladı. Etiyopya'nın başkenti Addis Ababa'nın, çöplüklerden beslenerek ve vahşi köpek ve kedileri avlayarak hayatta kalan bin kadar sırtlan barındırdığı tahmin ediliyor. Bunların dışında sırtlanların saldırdıkları arasında, evsiz insanlar da vardı. 2013 yılında, Hilton Oteli'nin yakınındaki kampta, annesinden kaçırılan bir erkek bebek sırtlanlar tarafından öldürüldü. Hayvanlardan 40 kadarının İngiliz Büyükelçiliği binasını çevreleyen çitin yanında görüldüğü bildirildi. Aralık 2013'te bir itlaf düzenlendi ve nişancılar şehir merkezinin yakınındaki çorak araziyi işgal eden on sırtlanı öldürdü.[166]

Avlanma ve geleneksel tıpta kullanım[değiştir | kaynağı değiştir]

Masai savaşçılarının saldırısına uğrayan benekli sırtlan
Lukenia Tepeleri'nde Abel Chapman tarafından vurulan benekli sırtlan, 23 Ocak 1906

Benekli sırtlan, geleneksel tıpta kullanılmak üzere vücut parçaları için,[143] eğlence[20] ve spor için avlanmıştır; ancak bu nadirdir; çünkü türler genellikle çekici olarak kabul edilmez.[143][156] Orta Pleistosen Avrupa'da, insanların benekli sırtlanları kestiğine ve muhtemelen tükettiğine dair fosil kanıtlar vardır.[167] Bu tür vakalar modern Afrika'da nadirdir, çoğu kabile, hatta sıra dışı et türleri yediği bilinenler bile, genellikle sırtlan etinden nefret etmektedir.[157]

Afrika Talanı sırasında birkaç yazar, fiziksel gücüne rağmen, benekli sırtlanın yakalandığında veya köşeye sıkıştırıldığında avcılar için hiçbir tehlike oluşturmadığını doğruladı. Yerli dericiler sırtlan leşlerine dokunmayı bile reddettiler, sırtlan derileri çekici görülmediğinden, bu durum genellikle bir sorun oluşturmadı.[160][168]

Burkina Faso'da sırtlanın kuyruğu tıbbi ve büyülü amaçlarla kullanılmaktadır. Kamerun, Fildişi Sahili ve Senegal'de, hayvanların tüm vücudu vahşi hayvan eti ve ilaç elde etmek amacıyla kullanılmaktadır. Malavi ve Tanzanya'da genital bölge, burun uçları ve kuyruklar geleneksel tıpta kullanılmaktadır. Mozambik'te geleneksel şifacılar, çeşitli benekli sırtlan vücut parçalarını, özellikle de pençeleri kullanmaktadırlar.[143] Oromo avcıları genellikle sırtlanları öldürdükten sonra arınma ritüeli yapmaktadır.[154] Kujamaat avcıları, ölü hayvan adına hareket eden sırtlan ruhlarının intikamını önlemek için, ölen kabile büyükleri nedeniyle öldürdükleri benekli sırtlanlara genellikle aynı saygıyı göstermektedir.[149]

Güney Afrika'daki Hollanda kolonizasyonunun ilk yıllarında, sırtlanlar (sömürgeciler tarafından "kurtlar" olarak anılmaktaydı), leş yemeyi tercih ettiklerinden ve kapalı alanlardaki ihtiyatsızlıklarından dolayı tuzağa düşmeye meyilliydiler. Birçok sınır çiftliğinin bir özelliği, kabaca taş veya tahtadan inşa edilen ve etle yemlenen wolwehok adı verilen sırtlan tuzaklarına sahip olmasıydı. Tuzak, yem bozulduğunda kapanacak şekilde tasarlanmış bir tuzak kapısına sahipti.[169] Cape Kolonisi'nde, benekli sırtlanlar insanlar tarafından inlerine kadar takip edildiler ve kaçarken vurularak avlandılar. Başka bir avlanma yöntemi ise sırtlanları önce yuvalarına hapsedip daha sonra gözlerini meşale ışığı ile kamaştırarak, kalbine uzun bir bıçak saplamaktı.[87]

Benekli sırtlanlar, av köpekleri tarafından kovalandıklarında, eğer köpekler son derece büyük ve güçlü bir ırktan değilse, genellikle geri saldırırlar. James Stevenson-Hamilton, yaralı benekli sırtlanların av köpekleri için tehlikeli düşmanlar olabileceğini yazarken, bir sırtlanın bir köpeği tek bir ısırıkla boynunu kırmadan öldürmeyi başardığı bir olayı kaydetti.[170] Benekli sırtlanlar, köpeklerin kaslarına ciddi hasar vermesini önleyen kalın bir deriye sahiptir.[171]

Esaret altında ve evcil hayvan olarak benekli sırtlanlar[değiştir | kaynağı değiştir]

Güney Afrikalı zoolog Kevin Richardson, tutsak benekli sırtlanlarla birlikte
Nijerya'da gösteri için eğitilen tutsak sırtlan

Hayvancılık açısından bakıldığında, sırtlanlar kolayca bakılabilecek bir türdür; çünkü az sayıda hastalık problemi vardır ve tutsak sırtlanların 15-20 yaşına ulaşması olağandır. Sırtlan bağışıklık sistemi üzerine yapılan bir çalışma, tutsak sırtlanların, tutsak popülasyonu oluşturmak için kullanılan vahşi popülasyondan gelen sırtlanlardan daha düşük bağışıklık savunma seviyelerine sahip olduğunu gösterdi.[172] Bununla birlikte, benekli sırtlan, tarihsel olarak hayvanat bahçelerinde zayıf bir şekilde temsil edildi ve genellikle, daha prestijli bir tür elde edilene kadar boş kafesleri doldurmak için tutuldu.Sonraki yıllarda, daha karizmatik olduğu düşünülen hayvanlara daha büyük ve daha kaliteli tesisler tahsis edilirken, sırtlanlar genellikle daha düşük kalitedeki sergi alanlarına gönderildi.

Modern zamanlarda, türler daha popüler hayvanlardan, özellikle de büyük köpekgillerden gelen mekansal rekabetle karşı karşıyadır. Ayrıca, birçok tutsak birey cinsiyetlerini doğrulamak için yakından incelenmemiştir, bu nedenle üremeyen çiftlerin genellikle aynı cinsiyetten bireyler olduğu ortaya çıkmıştır. Sonuç olarak, birçok tutsak sırtlan popülasyonu yok olma tehlikesiyle karşı karşıyadır.[173]

19. yüzyılda, türler sık sık gezici sirklerde "tuhaf, merak uyandıran bir tip" olarak sergilendi. Alman ornitolog Alfred Brehm, benekli sırtlanın çizgili sırtlanlara göre evcilleştirilmesinin daha zor olduğunu ve sirklerde örneklerin performansının standart olmadığını yazdı.[174] John Barrow, Sneeuberge'deki benekli sırtlanların avlanmak için nasıl eğitildiğini anlatırken, "sıradan evcil köpekler kadar sadık ve çalışkan" olduklarını yazdı.[175]

Tanzanya'da, benekli sırtlan yavruları, sosyal statülerini artırmak için kabile büyücüleri tarafından, doğrudan yaşadıkları inlerden alınabilir.[151] Nisan 2004'te yayınlanan bir BBC makalesine göre, Etiyopya'nın Jigjiga şehrine yaklaşık 50 kilometre uzaklıktaki küçük Kabri Bayah kasabasında yaşayan bir çoban, benekli bir erkek sırtlanı çoban köpeği olarak kullanmayı başardı ve ona özel şifalı bitkiler vererek ayrılma ve eş bulma dürtüsünü bastırdı.[176] Tutsak benekli sırtlanlar, kendi türlerinin yetişkin bireyleriyle birlikte yetiştirilmedikleri takdirde, vahşi bireylere göre çok daha geç koku işaretleme davranışları sergilerler.[79]

Kolayca evcilleştirilmesine rağmen, benekli sırtlanların esaret altında tutulmaları son derece zordur[177] ve çok yıkıcı olabilirler. Londra Kulesi'ndeki mükemmel bir şekilde ehlileştirilmiş bir esir örnek, yakın zamanda onarılan muhafazasının zeminine çivilenmiş 8-fit (2,4 m) uzunluğundaki bir tahtayı zahmetsizce ayırmayı başardı.[178] Hans Kruuk, The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behavior adlı monografisinin kompozisyonunu ortaya çıkaran araştırma sırasında, Solomon adını verdiği evcil bir sırtlan tuttu.[95] Kruuk, Solomon'un arkadaşlığını o kadar cana yakın buldu ki, onu tutabilirdi, ama Solomon "turist salonunun barındaki peynirlere ve parkın baş bakıcısının kahvaltı masasındaki pastırmalara" karşı doyumsuz bir tada sahipti ve hiçbir kapı onu engelleyemezdi, bu yüzden Solomon günlerini Edinburgh Hayvanat Bahçesi'nde geçirmek zorunda kaldı.[179]

Kaynakça[değiştir | kaynağı değiştir]

Özel
  1. ^ "PBDB". paleobiodb.org. Erişim tarihi: 11 Temmuz 2021. 
  2. ^ a b c d Bohm, T.; Honer, O.R. (2015). "Crocuta crocuta". s. e.T5674A45194782. 
  3. ^ Wozencraft, W.C. (2005). "Order Carnivora". Wilson, D.E.; Reeder, D.M (Edl.). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3. bas.). Johns Hopkins University Press. s. 572. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494. 
  4. ^ a b Funk 2010, ss. 55-56
  5. ^ a b Kurtén 1968, ss. 69-72
  6. ^ a b c Varela, Sara (2010). "Were the Late Pleistocene climatic changes responsible for the disappearance of the European spotted hyena populations? Hindcasting a species geographic distribution across time" (PDF). Quaternary Science Reviews. 29 (17-18): 2027-2035. Bibcode:2010QSRv...29.2027V. doi:10.1016/j.quascirev.2010.04.017. 
  7. ^ a b Estes 1998, s. 290
  8. ^ a b c Rosevear 1974, ss. 355-357
  9. ^ a b Rosevear 1974, s. 353
  10. ^ a b c d Macdonald 1992, ss. 134-135
  11. ^ a b c d Drea CM, Frank LG (2003) The social complexity of spotted hyenas. In: Animal Social Complexity: Intelligence, Culture, and Individualized Societies (eds de Waal FBM, Tyack PL). pp. 121-148, Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts.
  12. ^ a b Glickman SE, Cunha GR, Drea CM, Conley AJ and Place NJ. (2006). Mammalian sexual differentiation: lessons from the spotted hyena. 22 Şubat 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. Trends Endocrinol Metab 17:349-356.
  13. ^ a b c Mills & Hofer 1998, s. 34
  14. ^ a b c d e Holekamp, KE; Sakai, ST; Lundrigan, BL (2007). "Social intelligence in the spotted hyena (Crocuta crocuta)". Philosophical Transactions of the Royal Society of Londra B. 362 (1480): 523-538. doi:10.1098/rstb.2006.1993. PMC 2346515 $2. PMID 17289649. 
  15. ^ a b Estes 1992, ss. 337-338
  16. ^ Kingdon 1988, s. 262
  17. ^ Kingdon 1988, s. 264
  18. ^ a b Mills & Hofer 1998, s. 33
  19. ^ a b c d Spassov, N.; Stoytchev, T. (2004). "The presence of cave hyaena (Crocuta crocuta spelaea) in the Upper Palaeolithic rock art of Europe" (PDF). Historia Naturalis Bulgarica. 16: 159-166. 15 Nisan 2012 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. 
  20. ^ a b c d e f g h Glickman, Stephen (1995). "The Spotted Hyena from Aristotle to the Lion King: Reputation is Everything – In the Company of Animals", Social Research, Volume 62
  21. ^ Mills & Hofer 1998, s. 92 & 101
  22. ^ Funk 2010, ss. 52-54
  23. ^ Funk 2010, s. 134
  24. ^ Wade, D. W. (2006). "Hyenas and Humans in the Horn of Africa" (PDF). The Geographical Review. 96 (4): 609-632. doi:10.1111/j.1931-0846.2006.tb00519.x. 
  25. ^ Funk 2010, ss. 57-58
  26. ^ Funk 2010, ss. 58-59
  27. ^ Mills & Hofer 1998, s. 99
  28. ^ a b c Kingdon 1988, s. 260
  29. ^ a b Mills & Hofer 1998, s. 16
  30. ^ Aerts, Raf (2019). Forest and woodland vegetation in the highlands of Dogu'a Tembien. In: Nyssen J., Jacob, M., Frankl, A. (Eds.). Geo-trekking in Ethiopia's Tropical Mountains - The Dogu'a Tembien District. SpringerNature. ISBN 978-3-030-04954-6. Erişim tarihi: 18 Haziran 2019. 
  31. ^ Gilbert, W. Henry; Asfaw, Berhane (2008), Homo erectus: pleistocene evidence from the Middle Awash, Ethiopia, Volume 1 of Middle Awash series, University of California Press, 0-520-25120-2. p. 99.
  32. ^ a b Rohland, N; Pollack, JL; Nagel, D; Beauval, C; Airvaux, J; Paabo, S; Hofreiter, M (2005). "The population history of extant and extinct hyenas". Mol. Biol. Evol. 22 (12): 2435-2443. doi:10.1093/molbev/msi244. PMID 16120805. 
  33. ^ Mills & Hofer 1998, s. 1
  34. ^ Watts, Heather E.; Tanner, Jamie B.; Lundrigan, Barbara L.; Holekamp, Kay E. (2009). "Post-weaning maternal effects and the evolution of female dominance in the spotted hyena". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 276 (1665): 2291-2298. doi:10.1098/rspb.2009.0268. PMC 2677617 $2. PMID 19324728. 
  35. ^ Kurtén, Björn (1988) On evolution and fossil mammals, Columbia University Press, pp. 238-242, 0-231-05868-3
  36. ^ a b Kruuk 1972, s. 209
  37. ^ a b Kruuk 1972, s. 211
  38. ^ Kruuk 1972, s. 222
  39. ^ Schaller 1972, s. 248
  40. ^ Dockner, M. (2006). Comparison of Crocuta crocuta crocuta and Crocuta crocuta spelaea through computer tomography. (Masters Thesis).
  41. ^ a b Rosevear 1974, ss. 357-358
  42. ^ Macdonald 1992, s. 118
  43. ^ Hunter, Luke & Hinde, Gerald (2005) Cats of Africa, Struik, 1-77007-063-X
  44. ^ Savage, R. J. G. (1955) Giant deer from Lough Beg. The Irish Naturalists’ Journal 11d: 1-6.
  45. ^ Tanner, Jaime B, Dumont, Elizabeth, R., Sakai, Sharleen T., Lundrigan, Barbara L & Holekamp, Kay E. (2008), Of arcs and vaults: the biomechanics of bone-cracking in spotted hyenas (Crocuta crocuta), Biological Journal of the Linnean Society, 2008, 95, 246-255.
  46. ^ Christiansen and Stephen Wroe, Bite Forces and Evolutionary Adaptations to Feeding Ecology in Carnivores, Ecology, Vol. 88, No. 2
  47. ^ Binder, Wendy J.; Van Valkenburgh, Blaire (2000). "Development of Bite Strength and Feeding Behaviour in Juvenile Spotted Hyenas (Crocuta crocuta)". Journal of Zoology. 252 (3): 273-83. doi:10.1017/s0952836900000017. 
  48. ^ Mills & Hofer 1998, s. 2
  49. ^ Meloro, Carlo (2007), Plio-Pleistocene large carnivores from the Italian peninsula: functional morphology and macroecology Università degli Studi di Napoli "Federico II" Dottorato di Ricerca in Scienze della Terra Geologia del Sedimentario "XX Ciclo"
  50. ^ "Hyena Project". Hyena Project (İngilizce). Erişim tarihi: 11 Mayıs 2020. 
  51. ^ "Magazine Article". MSU Alumni (İngilizce). Erişim tarihi: 11 Mayıs 2020. 
  52. ^ Schmotzer, B.; Zimmerman, A. (15 Nisan 1922). von Eggeling, H. (Ed.). "Über die weiblichen Begattungsorgane der gefleckten Hyäne" [About the female sexual organs of the spotted hyena]. Anatomischer Anzeiger [Anatomical Gazette] (Almanca). Jena, DEU: Gustav Fischer. 55 (12/13): 257-264, esp. 260. Erişim tarihi: 11 Nisan 2016. Anatomischer Anzeiger: Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie [Anatomical Gazette: Central Journal for the whole of Scientific Anatomy]. 
  53. ^ a b Kruuk 1972, s. 210
  54. ^ a b c d e Szykman, M.; Van Horn, R. C.; Engh, A.L.; Boydston, E. E.; Holekamp, K. E. (2007). "Courtship and mating in free-living spotted hyenas" (PDF). Behaviour. 144 (7): 815-846. CiteSeerX 10.1.1.630.5755 $2. doi:10.1163/156853907781476418. 
  55. ^ Cunha, Gerald R. (2003). "Urogenital system of the spotted hyena (Crocuta crocuta Erxleben): a functional histological study" (PDF). Journal of Morphology. 256 (2): 205-218. doi:10.1002/jmor.10085. PMID 12635111. 
  56. ^ Cunha, Gerald R., et al. "The ontogeny of the urogenital system of the spotted hyena (Crocuta crocuta Erxleben)." Biology of reproduction 73.3 (2005): 554-564.
  57. ^ Drea, C. M., et al. "Androgens and masculinization of genitalia in the spotted hyaena." J. Reprod. Fertil 113 (1998): 117-127.
  58. ^ a b Richard Estes (1991). The Behavior Guide to African Mammals: Including Hoofed Mammals, Carnivores, Primates. University of California Press. ISBN 978-0-520-08085-0. 
  59. ^ Kruuk 1972, s. 7
  60. ^ Kruuk 1972, ss. 240-241
  61. ^ a b Kruuk 1972, ss. 276-278
  62. ^ Van Horn, Russell C.; McElhinny, Teresa L.; Holekamp, Kay E. (29 Ağustos 2003). "Age Estimation and Dispersal in the Spotted Hyena (Crocuta crocuta)". Journal of Mammalogy (İngilizce). 84 (3): 1019-1030. doi:10.1644/BBa-023. ISSN 0022-2372. 
  63. ^ a b c d e f g Mills & Hofer 1998, s. 36
  64. ^ a b Macdonald 1992, s. 138
  65. ^ a b Ilany, A; Booms, AS; Holekamp, KE (2015). "Topological effects of network structure on long-term social network dynamics in a wild mammal". Ecology Letters. 18 (7): 687-695. doi:10.1111/ele.12447. PMC 4486283 $2. PMID 25975663. 
  66. ^ Lewin, N. (25 Şubat 2015). "Socioecological variables predict telomere length in wild spotted hyenas". Biology Letters. 11 (2): 20140991. doi:10.1098/rsbl.2014.0991. PMC 4360110 $2. PMID 25716089. 
  67. ^ Flies, A.S. (30 Eylül 2016). "Socioecological predictors of immune defenses in a wild spotted hyenas". Functional Ecology. 30 (9): 1549-1557. doi:10.1111/1365-2435.12638. PMC 5098940 $2. PMID 27833242. 
  68. ^ Kruuk 1972, ss. 251-265
  69. ^ a b c Kruuk 1972, ss. 27-31
  70. ^ a b c Kruuk 1972, ss. 230-233
  71. ^ LiveScience Staff (15 August 2007) "How Hyenas Avoid Incest".
  72. ^ "It’s a dog’s life – aggressive male hyenas fail to impress the girls". innovations-report.com. 14 May 2003.
  73. ^ a b Estes 1998, s. 293
  74. ^ East, Marion L. (2003). "Sexual conflicts in spotted hyenas: male and female mating tactics and their reproductive outcome with respect to age, social status and tenure". Proceedings of the Royal Society of Londra B: Biological Sciences. 270 (1521): 1247-1254. doi:10.1098/rspb.2003.2363. PMC 1691369 $2. PMID 12816637. 
  75. ^ Nelson RJ. 2005. Introduction to Behavioral Endocrinology. Sinauer Associates: Massachusetts. p. 115.
  76. ^ The Painful Realities of Hyena Sex, by Bjorn Carey, LiveScience Staff Writer, posted: 26 April 2006 01:00 pm ET.
  77. ^ Kruuk 1972, s. 273
  78. ^ a b Macdonald 1992, s. 140
  79. ^ a b Kruuk 1972, s. 247
  80. ^ Mills & Mills 2011, s. 127
  81. ^ a b Kruuk 1972, ss. 248-249
  82. ^ Kruuk 1972, s. 242
  83. ^ Kruuk 1972, s. 34
  84. ^ Kruuk 1972, ss. 242–247
  85. ^ Rosevear 1974, s. 362
  86. ^ LiveScience Staff (28 September 2009) "Hyenas Surprisingly Good at Cooperative Tasks"
  87. ^ a b Moodie, John Wedderburn Dunbar (1835) Ten Years in South Africa, Vol. 1, Richard Bentley
  88. ^ a b c Kruuk 1972, ss. 176–185
  89. ^ a b Hayward, M. W. (2006). "Prey preferences of the spotted hyaena (Crocuta crocuta)" (PDF). Journal of Zoology. 270 (4): 606-614. doi:10.1111/j.1469-7998.2006.00183.x. 
  90. ^ Kruuk 1972, s. 101
  91. ^ Rosevear 1974, ss. 365–366
  92. ^ Kruuk 1972, ss. 148–176
  93. ^ Brockmann, H. Jane; Snowdon, Charles T.; Macedo, Regina (2010) Behavioral Ecology of Tropical Animals: Volume 42 of Advances in the Study of Behavior, Academic Press, p. 206, 0-12-380894-4
  94. ^ Kruuk 1972, ss. 196–197
  95. ^ a b Kruuk 1972
  96. ^ Tyrants of the Cenozoic: Evolution of Bone-Crushing Hyenas and Dogs – YouTube
  97. ^ Kruuk 1972, ss. 107–108
  98. ^ Kruuk 1972, ss. 63–64
  99. ^ Kruuk 1972, s. 199
  100. ^ Mills & Hofer 1998, s. 32
  101. ^ Kruuk 1972, s. 65
  102. ^ Mills & Mills 2010, s. 104
  103. ^ Rosevear 1974, ss. 363–364
  104. ^ "Prey deposits and den sites of the Upper Pleistocene hyena Crocuta crocuta spelaea (Goldfuss, 1823)in horizontal and vertical caves of the Bohemian Karst". Cajusg. Diedrich & Karelzak. Erişim tarihi: 20 Ocak 2008. 
  105. ^ Kruuk 1972, s. 124
  106. ^ a b Kruuk 1972, s. 128
  107. ^ a b Kruuk 1972, s. 119
  108. ^ Kruuk 1972, s. 126
  109. ^ Kruuk 1972, s. 127
  110. ^ Kruuk 1972, ss. 125–126
  111. ^ Carroll, Chris (June 2005). Behind the snarl lies a cagey opportunist, proficient hunter, and dutiful parent. National Geographic. Vol. 207 No. 6.
  112. ^ Kruuk 1972, ss. 128–137
  113. ^ Schaller 1976, s. 272
  114. ^ a b Schaller 1976, s. 273
  115. ^ Cooper, S. (1991). "Optimal hunting group size: the need for lions to defend their kills against loss to spotted hyaenas". African Journal of Ecology. 29 (2): 130-136. doi:10.1111/j.1365-2028.1991.tb00993.x. 
  116. ^ Pope, Steve (2 November 2009) Hyena: Scavenger or Predator? The Human Influence on Hyena & Lion. AfricaHunting.com
  117. ^ Dereck and Beverley Joubert (1992). Eternal Enemies: Lions and Hyenas (DVD). National Geographic. 
  118. ^ Trinkel, Martina; Katsberger, Gerald (2005). "Competitive interactions between spotted hyenas and lions in the Etosha National Park, Namibia". African Journal of Ecology. 43 (3): 220-224. doi:10.1111/j.1365-2028.2005.00574.x. 
  119. ^ Kruuk 1972, s. 248
  120. ^ Kruuk 1972, ss. 138–139
  121. ^ Jonathan Scott; Angela Scott (2006). Big Cat Diary: Leopard. s. 108. ISBN 978-0-00-721181-4. 
  122. ^ Balme, Guy; Hunter, Luke (2004). "Mortality in a protected Leopard population, Phinda Private Game Reserve, South Africa: A population in decline?" (PDF). Ecological Journal. 6. 3 Eylül 2013 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Temmuz 2014. 
  123. ^ Walker,Steve (19 August 2014) Hyenas kill a leopard. African Geographic
  124. ^ Kruuk 1972, ss. 139–141
  125. ^ Creel, Scott; Creel, Nancy Marusha (2002), The African wild dog: behavior, ecology, and conservation, Princeton University Press, pp. 253–254, 0-691-01654-2
  126. ^ Kruuk 1972, ss. 141–143
  127. ^ Kruuk 1972, s. 146
  128. ^ Greshko, Michael (15 March 2017) Python eats hyena. National Geographic
  129. ^ Harvey, Martin and Mills, M. G. L. (October 2001) "Spotted Hyaena versus Brown Hyaena, Skirmishes in the Desert". African Predators, Smithsonian Books. 1560980966
  130. ^ Kruuk 1972, ss. 216–220
  131. ^ Richard C. Francis (2004). Why Men Won't Ask for Directions: The Seductions of Sociobiology. Princeton University Press. s. 178. ISBN 978-0-691-05757-6. 
  132. ^ Brehm 1895, s. 184
  133. ^ Kruuk 1972, s. 220
  134. ^ Walker, Matt (30 March 2010) Hyena laughs and giggles decoded, Earth News
  135. ^ Kruuk 1972, ss. 310–311
  136. ^ a b Kruuk 1972, s. 38
  137. ^ Mills & Hofer 1998, s. 38
  138. ^ Summerill, Lynette; Gnawed Bones tell Tales, Summer 2003, ASU Research
  139. ^ C. Stiner, Mary (2004) Comparative ecology and taphonomy of spotted hyenas, humans, and wolves in Pleistocene Italy, Revue de Paléobiologie, Genève
  140. ^ Mills & Hofer 1998, ss. 54-56
  141. ^ Rookmaaker, L. C. (1989). The zoological exploration of southern Africa, 1650-1790. Rotterdam: A. Balkema. ss. 112, 114, 132, 173, 252, 254. ISBN 9789061918677. 
  142. ^ Mills & Hofer 1998, s. 31
  143. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap Mills & Hofer 1998, s. 74
  144. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj Mills & Hofer 1998, ss. 75-78
  145. ^ Mills & Hofer 1998, s. 68
  146. ^ "Spotted hyena returns to Gabon park after 20 years: researchers". phys.org (İngilizce). Erişim tarihi: 12 Mayıs 2020. 
  147. ^ Bout, Nicolas; Born, Céline; Spohr, Colin (March 2010). "Spotted hyenas in Gabon". Mammalian Biology. 75 (2): 175-179. doi:10.1016/j.mambio.2009.03.005. 
  148. ^ Williams, Samual; Williams, Kathryn; Joubert, Christoffel; Hill, Russell (14 Ocak 2016). "The impact of land reform on the status of large carnivores in Zimbabwe". PeerJ. 4: e1537. doi:10.7717/peerj.1537. PMC 4728035 $2. PMID 26819838. 
  149. ^ a b c Frembgen, Jürgen W. (1998). "The Magicality of the Hyena: Beliefs and Practices in West and South Asia". Asian Folklore Studies. 57 (2): 331-344. doi:10.2307/1178757. JSTOR 1178757. 
  150. ^ Middleton, John; Winter, E. H. (2004). Witchcraft and Sorcery in East Africa, Routledge, pp. 165–167, 0-415-33073-4
  151. ^ a b c d e f Mills & Hofer 1998, s. 97
  152. ^ Lynch, Patricia Ann (2004) African mythology A to Z, Infobase Publishing, pp. 47–48, 0-8160-4892-4
  153. ^ Quin, P.J. 1959. Food and feeding habits of the Pedi. Johannesburg: Witwatersrand University Press, p. 125.
  154. ^ a b Uhlig, Siegbert (2007) Encyclopaedia Aethiopica: He-N, Volume 3 of Encyclopaedia Aethiopica, Otto Harrassowitz Verlag, 3-447-05607-X. p. 97.
  155. ^ Bierbaum, Bernd (2011) In Ethiopia, BoD – Books on Demand, 3844858849. p. 45.
  156. ^ a b Yirga, Giday; Bauer, Hans (2010). "Livestock Depredation of the Spotted Hyena (Crocuta crocuta) in Southern Tigray, Northern Ethiopia" (PDF). International Journal of Ecology and Environmental Sciences. 36 (1): 67-73. 16 Aralık 2012 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. 
  157. ^ a b Kruuk 1972, ss. 144–145
  158. ^ a b c Begg, Colleen; Begg, Keith; Muemedi, Oscar (2007) Preliminary data on human – carnivore conflict in Niassa National Reserve, Mozambique, particularly fatalities due to lion, spotted hyaena and crocodile 26 Aralık 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi., SGDRN (Sociedade para a Gestão e Desenvolvimento da Reserva do Niassa Moçambique)
  159. ^ a b c Kruuk, Hans (2002) Hunter and hunted: relationships between carnivores and people Cambridge University Press, pp. 64–65, 0-521-89109-4
  160. ^ a b c Roosevelt, Theodore (1910) African Game Trails: An Account of the African Wanderings of an American Hunter, Naturalist, New York, C. Scribner's sons
  161. ^ a b Knight, John (2000). Natural Enemies: People-Wildlife conflicts in Anthropological Perspective. ISBN 978-0-415-22441-3. 
  162. ^ Marlowe, Frank (2010), The Hadza: hunter-gatherers of Tanzania, University of California Press, 0-520-25342-6
  163. ^ Kapuściński, Ryszard, The Emperor: Downfall of an Autocrat. 1978. 0-679-72203-3
  164. ^ Donham, Donald Lewis (1999) Marxist modern: an ethnographic history of the Ethiopian revolution, University of California Press, p. 135, 0-520-21329-7
  165. ^ Copson, Raymond W. (1994) Africa's wars and prospects for peace, M.E. Sharpe, p. 6, 1-56324-300-8
  166. ^ Fletcher, Martin (23 Şubat 2014). "The urban hyenas that attack rough sleepers". BBC website. Erişim tarihi: 23 Şubat 2014. 
  167. ^ "The scavenger or the scavenged?" A. Rodríguez-Hidalgo. Journal of Taphonomy, 1(2010): 75–76
  168. ^ Tjader, Richard (1910) The big game of Africa: with many illustrations from photographs by the author, D. Appleton and company in New York and, London
  169. ^ Beinart, William (2008) The Rise of Conservation in South Africa: Settlers, Livestock, and the Environment 1770–1950, Oxford University Press US, 0-19-954122-1
  170. ^ Stevenson-Hamilton 1917, s. 95
  171. ^ Daniell, Samuele; Barrow, Sir John; Somerville, William (1820), Sketches representing the native tribes, animals, and scenery of southern Africa: from drawings made by the late Mr. Samuel Daniell, W. Daniell, p. 22
  172. ^ Flies, A.S. (7 Ekim 2015). "Markedly Elevated Antibody Responses in Wild versus Captive Spotted Hyenas Show that Environmental and Ecological Factors Are Important Modulators of Immunity". PLOS ONE. 10 (10). ss. e0137679. Bibcode:2015PLoSO..1037679F. doi:10.1371/journal.pone.0137679. PMC 4621877 $2. PMID 26444876. 
  173. ^ Mills & Hofer 1998, s. 92
  174. ^ Brehm 1895, s. 185
  175. ^ Barrow, Sir John (1801) Account of Travels Into the Interior of Southern Af An Account of Travels Into the Interior of Southern Africa, T. Cadell, jun and W. Davies. p. 266.
  176. ^ Adow, Mohammed. (12 April 2004) "Africa | Taming Ethiopia's hyenas". BBC News. Retrieved on 15 February 2011.
  177. ^ Rosevear 1974, s. 363
  178. ^ Bingley, William (1829), Animal biography, or, Popular zoology
  179. ^ Kruuk, Hans (1975) Hyaena. Oxford University Press, London

Bibliyografya[değiştir | kaynağı değiştir]

Ek okuma[değiştir | kaynağı değiştir]

  • Hugo Van Lawick and Jane Goodall. Innocent Killers. Houghton Mifflin Company Boston, 1971 (İngilizce)
  • Mills, M.G.L. Kalahari Hyenas: Comparative Behavioral Ecology of Two Species. The Blackburn Press, 2003 (İngilizce)

Dış bağlantılar[değiştir | kaynağı değiştir]

Wikispecies-logo.svg
Vikitür'de konuyla ilgili taksonomik bilgiler bulunur: