Model canlı

Sayfanın 5 Aralık 2020 tarihinde onaylanmış olan kontrol edilmiş bir sürümü, bu revizyonu temel almıştır.

Model canlı veya model organizma, belirli biyolojik olayların anlaşılması için yapılan deneylerde yaygın olarak kullanılan canlılara verilen genel isimdir. Bu canlılarda çalışılarak bulunması ümit edilen keşiflerle, canlılardaki diğer süreçlerin de açıklanacakları düşünülmektedir.

Model canlılar özellikle, insan hastalıklarının olası sebepleri ve bunların tedavileri için, bu deneylerin insan üzerinde gerçekleştirilemediği ve etik olmadığı durumlarda yaygın olarak kullanılırlar.

Bu yöntemin uygulanması, evrim süresince korunmuş genetik malzeme, metabolik, gelişimsel süreçler ve ortak soydaki tüm yaşayan organizmalar için mümkündür.^[1]

Model canlının seçilmesi

Model canlılar sıklıkla deneysel uygulamalara cevap verebilir oluşlarına göre seçilirler. Bunun için genelde kısa yaşam döngüsüne sahip olma, genetik uygulamalar için uygunluk (doğal ırklar, kök hücre çizgileri ve transfeksiyon sistemleri) ve özel yaşam gereksinimine sahip olmama gibi özelliklere sahiptirler.

Bazen genom düzenleri, örneğin kapladığı yerin oldukça az olması veya az oranda boş DNA içermesi (örneğin maya, Arabidopsis ve Kirpi balığı), model organizmanın genomunun diziliminin belirlenmesini kolaylaştırır.

Araştırmacılar çalışmalarında kullanacakları organizmaları seçerken aradıkları bazı özellikler vardır. Büyüklük, üreme süresi, kolay bulunabilirlik, uygulanabilrlik, genetik özellikler, yöntemin korunması ve potansiyel ekonomik yararı bunlardan bazılarıdır. Moleküler biyolojiyle kıyaslanırsa; bazı araştırmacıların model canlıların hayat ağacındaki birbirlerine benzerlikleri ve soylarının çeşitlenmesiyle ilgili araştırmaları, daha yaygındır.

Model canlıların kullanımı

Birçok model canlı vardır. Moleküler biyoloji için ilk olarak kullanılandan biri de insan sindirim sisteminin bir parçası olan Escherichia coli dir. E. coli yi enfekte eden bakteriyal virüsler de (bakteriyofaj) gen yapısı ve gen regülasyonu çalışmalarında çok yararlı olmuştur (örn Lambda fajı, Enterobacteria fajı (T4)). Fakat bakteriyofajlar, metabolizmaları yetersiz olduğundan ve üremek için konak hücreye bağımlı olduklarından gerçek bir canlı değillerdir.

Ökaryotlardan bazı mayalar, özellikle Saccharomyces cerevisiae (bira mayası) kolay ve hızlı üremesinden dolayı genetik ve hücre biyolojisi nde yaygın olarak kullanılır. Mayada hücre döngüsü insan hücresindekine göre çok daha basittir ve homolog proteinler tarafından düzenlenir. Sirke sineği Drosophila melanogaster ile de kolay üreyen bir hayvan olduğundan, gözle görülebilir konjenital özellikleri olduğundan ve tükrük bezlerinde ışık mikroskobunda incelenebilen dev (politen) kromozomlara sahip olduğundan dolayı çalışılmaktadır.

Değişmeyen hücre sayısı gibi gelişmişliklerini çok iyi belirleyen özelliklere sahip olmaları ve anormallikler kolayca analiz edilebildiğinden Yuvarlak solucan Caenorhabditis elegans ile de çok çalışılmaktadır.

Önemli model organizmalar

Virüsler

Lambda fajı
Phi X 174 genomu tam olan ilk organizmadır. Genom 11 genden oluşur, 5386 baz çitfi uzunluğundadır ve halkasaldır.
Tütün mozaik virüsü (TMV)

Prokaryotlar

Escherichia coli (E. coli) - Moleküler genetikde çok kullanılan yaygın bir bağırsak bakterisidir.
Bacillus subtilis
Caulobacter crescentus - bölünerek iki farklı hücre oluşturan, hücresel farklılaşmayı çalışmak için kullanılan bir bakteridir.
Mycoplasma genitalium - en küçük organizmadır.
Vibrio fischeri - bakterilerde hücre-hücre iletişimi, biyolüminesans ve Hawai kısakuyruklu mürekkepbalığı ile hayvan-bakteri simbiyozmi çalışmalarında kullanılır.
Synechocystis, fotosentez araştırmalarında çok kullanılan bir fotosentetik bakteri siyanobakteridir.
Pseudomonas fluorescens, laboratuvarda farklı türlere kolayca farklılaşan, toprakta bulunan bir bakteridir.

Ökaryotlar

Ökaryotlar şöyledir:

Protistler

Protistler:

Chlamydomonas reinhardtii - Fotosentez,kamçı, kendiliğinden hareket edebilme ,metabolizma düzenlenmesi, hücrelerarası tanıma ve hücre tutunması, beslenme yetersizliğine yanıt ve başka birçok araştırmada kullanılan tek hücreli yeşil bir algdir. Chlamydomonas reinhardtiiin genetiği çok araştırılmıştır. Haritalanmış mutantlarla ve ifade edilmiş dizilerle çok çalışılmıştır.^[2] Chlamydomonas reinhardtii nin genom dizilimi Ekim 2007 de açıklanmıştır.^[3] Duke Üniversitesi nde bir Chlamydomonas genetik stok merkezi vardır, ve araştırma sonuçlarını düzenli olarak tartışan uluslararası bir Chlamydomonas grubu vardır. Chlamydomonas ucuz defined medyum da kolaylıkla ürer.
Dictyostelium discoideum moleküler biyoloji de ve genetik te (genom dizilimi yapılmıştır)

kullanılır ; hücre haberleşmesinde, farklılaşmasında ve programlı hücre ölümünde çalışılan bir örnektir.

Tetrahymena thermophila - tatlısuda yaşayan bir silli protozoan.
Emiliania huxleyi - denizde yaşayan tek hücreli bir coccolithophore alg, çok çalışılan bir model plankton türü.

Mantarlar

Fungi:

Aspergillus nidulans, genetik araştırmalarda kullanılan bir mantar türüdür.
Neurospora crassa - portakal tarator küfü (mayoz,metabolik regülasyon ve günlük ritim ile ilgili genetik çalışmalarda kullanılır) ^[4]
Ashbya gossypii, pamuk patojeni, genetik araştırma konusu (polarite, hücre döngüsü)
Saccharomyces cerevisiae, bira mayası (bira ve ekmek yapımında kullanılır)
Schizosaccharomyces pombe, füzyon maya, genetik araştırmalarda kullanılır.

Bitkiler

Bitkiler:

Arabidopsis thaliana, en bilinen model bitki. Bu otsu dikotil bir turpgil üyesidir. Küçük boyu ve kısa üreme zamanından dolayı genetik araştırmalara uygundur.^[5] ve birçok fenotipik ve biyokimyasal mutantı haritalanmıştır.^[5] Arabidopsis genom dizilimi bulunan ilk bitkidir.^[5] Arabidopsis 'in genom dizilimi, TAIR veritabanı tarafından sağlanmıştır.^[5]
(Bitki fizyolojisi, Gelişme biyolojisi, Moleküler genetik, Popülasyon genetiği, Sitoloji, Moleküler biyoloji)
Selaginella moellendorffii eski damarlı bitkilerdendir ve karasal bitkilerin evrimini anlamaya yardımcı olur.

Bildirilen en küçük genoma sahip bitkidir (~110Mb) ve dizilimi 2008 in başlarında Joint Genom Enstitüsü tarafından açıklanacaktır. (Evrimsel biyoloji, Moleküler biyoloji)

Brachypodium distachyon temperate tahıllar için mükemel bir model olmasını sağlayan özelliklere sahip deneysel bir model çimdir. (Agronomi, Moleküler biyoloji, Genetik)
Lotus japonicus azot fiksasyonundan sorumlu simbiyozisi araştırmak için kullanılan bir baklagil

(Agronomi, Moleküler biyoloji)

Lemna gibba hızlı büyüyen bir sucul monokotildir.En küçük çiçeğe sahip bitkilerdendir. Lemna mikrobiyal faaliyetin engellenebildiği saf kültür de yetiştirilebildiği için ekotoksikoloji de kimyasalların bitkilere olan toksik etkisini ölçmek için yapılan deneylerde kullanılır. Lemna kompleks tıbbi maddelerin ekonomik üretimi için rekombinant ifade sistemi olarak kullanılır. Ayrıca popülasyon büyüme eğrilerini açıklamak için kullanılır.

Mısır (Zea mays L.) bir tahıldır. Mikroskopla kolaylıkla incelebilen 10 büyük kromozom çifti içeren diploid bir monokotildir. İyi bilinen ve gen haritası çıkarılmış fenotipik mutantlarının ve krossing overla oluşan çok sayıda (100-200) ırkının olması transpozonlar ("sıçrayan genler") in ortaya çıkarılmasını kolaylaştırmıştır. Birçok DNA markırının haritası çıkarılmıştır ve genom dizisi belirlenmektedir. (Genetik, Moleküler biyoloji, Agronomi)
Medicago truncatula sıradan yoncayla yakından bağı olan bir baklagildir. Dizisi çıkarılan, görece küçük bir genomdur. Azot fiksasyonundan sorumlu simbiyozisi araştırmak için kullanılmaktadır.(Agronomi, Moleküler biyoloji)
Tütün BY-2 hücreleri (Nicotiana tabaccum) dan elde edilen süspansiyon hücre dizisidir.Hücre düzeyindeki genel bitki fizyolojisi çalışmaları için kullanışlıdır. Bu kısmi kültivar ın genom dizisi (en azından yakın zamanda ) belirlenemeyecektir,fakat yabani bir türü Nicotiana tabaccum un genom dizileri günümüzde belirlenmektedir. (Sitoloji, Bitki fizyolojisi, Biyoteknoloji)
Pirinç (Oryza sativa) tahil biylojisinde kullanlan bir model canlıdır. En küçük genoma sahip tahıl türlerinden biridir ve genom dizilimi belirlenmiştir. (Agronomi, Moleküler biyoloji)
Physcomitrella patens bitkilerin gelişimi ve moleküler evrimin araştırılmasında kullanımı gün geçtikte artan bir likendir.^[6] Şimdiye kadar genomu tamamen belirlenmiş tek iletim sistemi olmayan (ve bunun için tek ilkel yapılı) bitkidir.^[6] (Bitki fizyolojisi, Evrimsel biyoloji, Moleküler genetik, Moleküler biyoloji)
Kavak orman genetiğinde ve odunsu bitki çalışmalarında model olarak kullanılan bir cinstir. Genom boyutu küçüktür, hızlı büyür ve kolaylıkla nakil edilir.
Ayrıca yukarıdaki Protistler başlığı altındaki Chlamydomonas reinhardtiiye bakınız.

Hayvanlar

Omurgasızlar

Arbacia punctulata, embriyolojik çalışmaların klasik konusu olan, mor dikenli denizkestanesi.
Aplysia, mürekkep salna yanıtıyla nörobiyoloji de, üreme konileri hücre iskeleti nin yeniden düzenlenmesinde model olarak kullanılmakta olan bir denizde yaşayan bir sümüklü böcektir.
Caenorhabditis elegans, genellikle C. elegans^[7] olarak adlandırılan bir nematoddur, gelişim ve fizyolojinin genetik kontrolünü anlamak için mükemmmel bir canlıdır. C. elegans, genom dizisi tamamen tamamnlanan ilk çok hücreli canlıdır.
Ciona intestinalis, bir deniz eteği.
Drosophila, genellikle; Drosophila melanogaster, Thomas Hunt Morgan ve arkadaşları tarafından popüler hale getirilen bir meyve sineği türüdür. Laboratuvarda kolayca bulunabilir, hızlı soylar üretir, mutasyonları kolayca tetikler. Yakın zamanda nörofarmakolojik araştırmalar için de kullanılmıştır^[8]. (Moleküler genetik, Popülasyon genetiği, Gelişim biyolojisi).
Euprymna scolopes, Havai mürekkep balığı, hayvansal,bakteriyal simbiyozim, biyoışıyan virgül bakteriler için kullanılır.
Hidra, bilateral vücut düzeninin evriminin anlaşılması için kullanılan haşamlı bir model canlıdır.
Loligo pealei, bir mürekkepbalığı, sahip olduğu dev akson (yaklaşık 1 mm çapındadır, tipik bir memeli aksonundan yaklaşık bin kez daha büyüktür) nedeniyle sinir fonksiyonu çalışmalarında kullanılır.
Pristionchus pacificus, evrimsel gelişim biyolojinde "C. elegans" ile karşılaştırmalı analizi yapılarak kullanılan bir yuvarlak solucandır.
Stomatogastrik gangliyon, arthropodlar. Sindirim sistemleri tekrarlayan hareketlerde görülen motor patern oluşumu için bir modeldir.
Strongylocentrotus purpuratus, gelişim biyolojisinde yaygın kullanılan bir mor denizkestanesi.
Symsagittifera roscoffensis, bir yassı solucan , bilateral vücut düzeni gelişim biyolojisi çalışmalarında kullanılır.
Tribolium castaneum, un böceği, küçük, kolay saklanır (karanlık böceği) özellikle davranışsal ekoloji deneylerinde kullanılır.

Omurgalılar

Cavia porcellus, kobay veya Gine domuzu, Robert Koch ve diğer erken dönem bakteriyolojistler tarafından, bakteriyal enfeksiyonlarda konak olarak kullanılmış, bu nedenle deyim yerindeyse, günümüzde de, az da olsa "laboratuvar hayvanı" olarak adlandırılmaktadır.
Tavuk (Gallus gallus domesticus) - bir amniyota olarak gelişim çalışmalarında kullanılır ve mikromanüplasyon için kusursuzdur (örneğin doku aşılama) ve gen ürünlerinin üst ifadesinde.
Kedi (Felis cattus) - nörofizyolojik araştırmalarda kullanılır
Köpek (Canis lupus familiaris) - solunumla ilgili ve kardiyovaskülerde önemli bir modeldir
Hamster - kala-azarda (leishmania) ilk çalışılan canlı
Fare (Mus musculus) - omurgalıların klasik canlısıdır.
Homo sapiens (insanlar) - çeşitli klinik çalışmalarda kullanılır.
Oryzias latipes, Medaka, (Japon pirinç balığı) gelişim biyolojisinde kullanılan önemli bir canlıdır, sıradan Zebra balığından daha dayanıklı olması gibi avantajları vardır.
Sıçan (Rattus norvegicus) - özellikle toksikoloji modeli olarak kullanışlıdır; ayrıca nörolojik model ve akrabası fareden daha büyük organlara ve alt organeler yapılara sahip olmasıyla ilkel hücre kültürleri kaynaklarında, (moleküler evrim, genomik) çalışmalarında kullanılır.
Macaca mulatta - hint şebeği enfeksiyon hastalıkları ve akıl-kavrama çalışmalarında.
Sigmodon hispidus - pamuk sıçanı polio araştırmalarında ilk kullanılan canlıdır
Taeniopygia guttata - zebra ispinozu - ötücü kuşların ötme sistemleri ve memeli olmayanlarda işitme sistemleri
Takifugu rubripres, bir şişen balık türü - bir miktar boş-DNA'ya sahip genomu vardır.
Afrika pençeli kurbağası (Xenopus laevis), - büyük embriyosu nedeniyle gelişim çalışmalarında, fiziksel ve farmakolojik işleyişlerde yüksek dayanıklılığı nedeniyle.
Zebra balığı (Danio rerio), gelişmesinin erken dönemlerinde hayvanın iç vücut anatomisinin görülmesine benzersiz olarak imkân veren, neredeyse şeffaf vücuda sahip bir tatlı su balığı. Zebra balıkları gelişim çalışmalarında, toksikoloji ve toksikopatolojide ^[9], özgül gen fonksiyonları ve sinyalleme yollarının araştırılmasında kullanılır.

Özel araştırmalar için kullanılan model organizmalar

Eşey seçilimi ve eşeysel zıtlık

Callusobruchus maculatus
Chorthippus parallelus, çayır çekirgesi
Coelopidae - denizyosunu sinekleri
Diopsidae - sap-gözlü sinekler
Drosophila spp. - meyve sinekleri
Gryllus bimaculatus, tarla cırcırböceği
Scathophaga stercoraria, sarı gübre sineği

Melez alanlar

Bombina bombina ve variegata
Podisma spp. (Alplerde)

Kaynakça

^ Fox, Michael Allen (1986). The Case for Animal Experimention: An Evolutionary and Ethical Perspective. Berkeley and Los Angeles, California: University of California Press. ISBN 0-520-05501-2.
^ "Chlamydomonas reinhardtii resources at the Joint Genome Institute". 23 Temmuz 2008 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 9 Mart 2008.
^ Chlamydomonas genome sequenced 15 Mart 2008 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. published in Science, October 12, 2007
^ Rowland H. Davis: Neurospora. Contributions of a Model Organism. Oxford University Press, Oxford, 2000. ISBN 0-19-512236-4.
^ ^a ^b ^c ^d "About Arabidopsis on the The Arabidopsis Information Resource page ([[TAIR]])". 12 Kasım 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 9 Mart 2008.
^ ^a ^b Rensing, S. A., Lang, D., Zimmer, A. D., Terry, A., Salamov, A., Shapiro, H. et al. (2008). The physcomitrella genome reveals evolutionary insights into the conquest of land by plants. 6 Mart 2008 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. Science, 319(5859), 64-69.
^ Riddle, Donald L.; Blumenthal, Thomas; Meyer, Barbara J.; and Priess, James R. (Eds.). (1997). C. ELEGANS II. Woodbury, NY: Cold Spring Harbor Press. ISBN 0-87969-532-3. Full text available on-line 28 Ekim 2007 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi..
^ Manev H, Dimitrijevic N, Dzitoyeva S. (2003). "Techniques: fruit flies as models for neuropharmacological research". Trends Pharmacol. Sci. 24 (1). ss. 41-43. 12 Mayıs 2007 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 9 Mart 2008.
^ Spitsbergen J.M. and Kent M.L. (2003). The state of the art of the zebrafish model for toxicology and toxicologic pathology research--advantages and current limitations. Toxicol Pathol. 31 (Supplement), 62-87. PubMed Abstract Link => PMID 12597434.

Dış bağlantılar

genome.wellcome.ac.uk
WWW Virtual ceolas.org12 Şubat 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.
www.gmod.org
www.nih.gov22 Ağustos 2007 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.
developmentalbiology.de6 Mayıs 2008 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.
Ludwig-Maximillians-Universität Department Biologie - Almanca
Mandoli DF, Olmstead R (2000): The importance of emerging model systems in plant biology^{[ölü/kırık bağlantı]}.Journal of plant growth regulation 19 (3): 249-252
Populus trichocarpa genom dizisi
Oryza sativa genom dizisi

[1] Fox, Michael Allen (1986). The Case for Animal Experimention: An Evolutionary and Ethical Perspective. Berkeley and Los Angeles, California: University of California Press. ISBN 0-520-05501-2.

[2] "Chlamydomonas reinhardtii resources at the Joint Genome Institute". 23 Temmuz 2008 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 9 Mart 2008.

[3] Chlamydomonas genome sequenced 15 Mart 2008 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. published in Science, October 12, 2007

[4] Rowland H. Davis: Neurospora. Contributions of a Model Organism. Oxford University Press, Oxford, 2000. ISBN 0-19-512236-4.

[TAIR-5] "About Arabidopsis on the The Arabidopsis Information Resource page ([[TAIR]])". 12 Kasım 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 9 Mart 2008.

[Rensing-6] Rensing, S. A., Lang, D., Zimmer, A. D., Terry, A., Salamov, A., Shapiro, H. et al. (2008). The physcomitrella genome reveals evolutionary insights into the conquest of land by plants. 6 Mart 2008 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. Science, 319(5859), 64-69.

[7] Riddle, Donald L.; Blumenthal, Thomas; Meyer, Barbara J.; and Priess, James R. (Eds.). (1997). C. ELEGANS II. Woodbury, NY: Cold Spring Harbor Press. ISBN 0-87969-532-3. Full text available on-line 28 Ekim 2007 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi..

[8] Manev H, Dimitrijevic N, Dzitoyeva S. (2003). "Techniques: fruit flies as models for neuropharmacological research". Trends Pharmacol. Sci. 24 (1). ss. 41-43. 12 Mayıs 2007 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 9 Mart 2008.

[9] Spitsbergen J.M. and Kent M.L. (2003). The state of the art of the zebrafish model for toxicology and toxicologic pathology research--advantages and current limitations. Toxicol Pathol. 31 (Supplement), 62-87. PubMed Abstract Link => PMID 12597434.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]